Les Microtubules

Les microtubules
• Les microtubules (MT) sont des fibres constitutives du
cytosquelette, au même titre que les microfilaments
d'actine; de myosine et que les filaments
intermédiaires.
• Ils ont un diamètre d'environ 25 nm et une longueur
variable du fait de leur dynamique (liée à leur fonction
au sein de la cellule). Les microtubules sont impliqués
dans la formation de la plaque équatoriale et le
déplacement polaire des chromosomes pendant la
mitose. Le temps de demi-vie des microtubules est
d'environ dix minutes.
• Un microtubule est un tube dont la paroi est
constituée de plusieurs protofilaments de
tubuline; on en compte en moyenne 13 par
microtubule. Mais on en trouve 69 dans les
cellules de l'epithelium anusiliales de Pascale.
• Chaque protofilament est constitué d'un
assemblage orienté de dimères de tubuline :
• tubuline α
• tubuline β
 Formation
• Il y a trois phases dans la mise en place du microtubule :
• Phase de nucléation : plus rapide que pour l'actine, elle consiste en
l'assemblage des hétérodimères alpha et béta de tubuline
concomitant à l'hydrolyse de la GTP (guanosine triphosphate)
catalysée par la sous unité bêta. Ce "noyau" constitue la base sur
laquelle le microtubule croît.
• Phase d'élongation : 13 protofilaments forment (en moyenne) un
microtubule. In vitro, les dimères se lient aux deux extrémités libres
du microtubule, bien que la polymérisation soit plus rapide à
l'extrémité (+) du microtubule. In vivo, le pôle (-) est stabilisé pour
être lié au centre de nucléation (centrosome) du microtubule quelle
que soit sa localisation dans la cellule.
• Phase d'équilibre : le microtubule est soumis au processus
d'instabilité dynamique.
 Protéines associées
• Il existe des protéines associées aux microtubules ou MAPs,
les unes ont un rôle dans la stabilisation des microtubules,
les autres sont impliquées dans le rôle physiologique des
microtubules (mouvement des vésicules et des organites le
long des microtubules) ; ce sont pour la plupart des
ATPases :
• Les kinésines moteurs moléculaires qui se déplacent vers
l'extrémité positive (+), on parle de transport antérograde.
• Les dynéines moteurs moléculaires qui se déplacent vers
l'extrémité négative (-), il s'agit d'un transport rétrograde.
• Les protéines permettant le mouvement permettent de
maintenir la place des organites de la cellule.
 Action sur les microtubules
• Il existe des inhibiteurs de la polymérisation
comme la colchicine (par réaction réversible), la
vinblastine, la vincristine et le nocodazole. Ceux-
ci modifient l'équilibre de la réaction de
polymérisation et favorisent ainsi la
dépolymérisation. Ces inhibiteurs sont utilisés in
vitro pour détruire le fuseau mitotique des
cellules en mitose pour établir un caryotype, mais
également en clinique pour lutter contre les
cellules cancéreuses. Il existe aussi des
activateurs de polymérisation comme le Taxol.
 Pathologie
• Syndrome de Kartagener
• La dyskinésie ciliaire primitive (DCP) est une maladie
génétique portant atteinte au système respiratoire. Le
terme dyskinésie signifie un défaut de mouvement,
ciliaire car elle touche les cils vibratiles de l’organisme
et primitive car elle est présente dès la naissance, sinon
elle est secondaire et se nomme DCS. C’est une
maladie autosomique récessive, cependant quelques
autres cas de transmission génétique ont été signalés.
• Maladie d’Alzheimer
• Paralysie supranucléaire
 Microfilaments
• Ils ont d’abord étaient décrits dans le muscle.
Il s’agit essentiellement de l’actine et de la
myosine. Rappels sur la structure du
sarcomère. Leur diamètre est d’environ un à
deux microns. UN MYOFILAMENT D4ACTINE
MESURE ENVIRON 100 A ET UN AVEC UNE LO?
MYOFILAMENT D ACTINE ENTRE 50 ET 70 A.
 Les filaments intermédiaires
Les filaments intermédiaires de type II
• Ce sont des molécules stables fibrillaires. Leur diamètre est d’environ 7 à 8
nms.
• - La vimentine : 60Kda de PM caractéristique des fibrblastes et des
chondrocytes.
• - La desmine caractéristique des cellules musculaires lisses et fibroblastes.
• Les GFA : sont cractéristiques des cellules gliales.
• Les FI de type I
• -La cytokératine : caractéristiques de l’épiderme
• Les FI de type III
• - Les neurofilaments
• Les FI de type IV
• Ce sont essentiellement les lamines