Hyaloplasme-cytosquelette 2020-2021

Cytosol et Cytosquelette
Le cytosol Le cytosol, ou hyaloplasme se présente comme un plasma transparent contenant de 70 % à 90 %
d'eau et de pH proche de la neutralité. Constitué de protéines, il est apte à changer de morphologie: il passe de
l'état de gel (colloïde) à l'état sol (liquide) et réciproquement selon l'activité cellulaire. Le cytosol contient:
Des enzymes de stockage intracellulaire de produits de réserve (graisses, glucides)
Des ribosomes assurant la synthèse des protéines

Des précurseurs des constituants du cytosquelette

Le cytosquelette :
• regroupe un ensemble de polymères fibreux (cytosoliques et nucléaires) et de protéines associées ;
• joue le rôle d’un véritable « squelette cellulaire » en déterminant la forme des cellules, des organites, du noyau et
en participant à la polarité des cellules ;
• joue également le rôle d’une musculature cellulaire, responsable des mouvements des cellules elles-mêmes ou
des composants cellulaires à l’intérieur des cellules.
Le cytosquelette est constitué de trois classes de filaments non spécifiques
et ubiquitaires :
– Les microfilaments d’actine = MFA (Diamètre 8 nm)
– Les filaments intermédiaires = FI (Diamètre = 10 nm)
– Les microtubules = MT (Diamètre = 25 nm)

Deux types de monomères protéiques sont à la base des polymères fibreux du cytosquelette :
• monomères globulaires pour les MFA et les MT ;
• monomères fibreux pour les FI.

Les éléments du cytosquelette se localisent dans les trois compartiments cellulaires suivants :
– le cytosol
– le nucléoplasme (en particulier, les lamines qui sont des FI)
– la périphérie de la cellule, sous la membrane plasmique, où ils forment le cortex cellulaire

-
2-1- Les microfilaments :
Les microfilaments forment des faisceaux ou deux réseaux dans le cytoplasme qui :
- Confèrent la forme générale de la cellule
- Assurent les mouvements du cytosol et des organites cytoplasmiques,
- Sont impliqués dans la locomotion et les déplacements de la cellule.

1
 Hyaloplasme-cytosquelette 2020-2021

On les retrouve donc en diverses régions de la cellule, mais ils sont particulièrement abondants à la périphérie du
cytoplasme, parallèlement à la membrane plasmique, de même qu’entre des extrémités opposées de la cellule. Les
microfilaments sont constitués principalement de protéines contractiles telles que l’actine et la myosine. D’autres
protéines moins abondantes telles que la tropomyosine et troponine y sont également retrouvées.

2-2- Les microtubules :

Les microtubules sont distribués dans le cytoplasme de toutes les cellules eucaryotes. Les microtubules sont
également les constituants essentiels des centrioles, des cils, des flagelles et de l’appareil mitotique. Au microscope
électronique, les microtubules ont l’aspect de cylindres de 25 nm de diamètre externe avec une lumière de 15 nm de
diamètre. La longueur des microtubules peut varier d’une fraction de µm à des dizaines de µm

L’architecture moléculaire des microtubules montre deux types de protéines globulaires : les tubulines α et β qui
s'associent en dimère, ces derniers se polymérisent en protofilaments, 13 protofilaments forment un microtubule.
Les microtubules présentent deux extrémités qui s'allongent à des vitesses différentes, l'extrémité (+) à
polymérisation rapide, l'extrémité (-) à polymérisation plus lente.

2-2-1- Les centrioles

En général, une cellule en interphase renferme deux centrioles situés prés du noyau et placés perpendiculairement
l'un à l'autre. Cette paire de centrioles est appelée diplosome.
Un centriole est formé d'un ensemble de microtubules qui constituent la paroi d'un cylindre de 0,5 µm de haut et de
0,15 µm de diamètre. Ces microtubules sont associés par groupes de trois (triplets) et on compte 9 triplets par
centriole.
Le microtubule du triplet qui est le plus proche de l'axe du cylindre est appelé A; les deux autres, plus éloignés de
l'axe, sont les microtubules B et C. Des ponts unissant transversalement les tubules A et C des triplets voisins
assurant ainsi la cohésion de l'édifice centriolaire.
On peut remarquer également des ponts unissant le tubule à une masse centrale dense (axe tubulaire) à partir de
laquelle se détachent 9 lames rayonnantes réalisant un dispositif en rayons.

2-2-2- Les cils et les flagelles :

Ce sont des expansions de la membrane plasmique, animés de mouvements ondulants
Un cil (ou un flagelle, plus long) présente la même organisation (9 + 2) dans presque toutes les cellules ciliées ou
avec flagelle des protozoaires à l’Homme
- 9 doublets de microtubules périphériques, le microtubule le plus interne (MT A) est complet (13
protofilaments) et le MT externe (MT B) est incomplet (9 protofilaments)
- 2 microtubules centraux complets reliés entre eux.
- L’extrémité de ces MT est située dans le corpuscule basal à la base du cil.
- L’extrémité « + » de ces MT est au contact de la membrane plasmique, du sommet du cil ou de l’extrémité du
flagelle.

Fonctions : les microtubules interviennent dans :

- Le maintient de la forme de la cellule
- Le déplacement des chromosomes au cours de la division cellulaire.
- Le transport des vésicules d'endocytose ou d'exocytose.
- Le déplacement des organites intracellulaires.
- Les mouvements cellulaires : mobilité des spermatozoïdes.

2
 Hyaloplasme-cytosquelette 2020-2021

2-3 - Les filaments intermédiaires:

Ce sont des molécules fibrillaires d’un diamètre de 8 à 10 nm, qui existent dans le nucléoplasme et le cytoplasme
de toutes les cellules animales (sauf les cellules unicellulaires)
Leur nombre augmente dans les cellules soumises à des contraintes mécaniques.
On distingue :
- La vimentine : fibroblastes et vaisseaux sanguins.
- La desmine : dans les cellules musculaires.
- Les cytokératines dans les cellules épithéliales, la peau et les phanères (poils, ongles…).
- Les filaments spécifiques des neurones (neurofilaments).
- Et les lamines dans le noyau de toutes les cellules eucaryotes.

Rôles :
Ils interviennent surtout dans le maintien de la morphologie cellulaire, dans la résistance au stress mécanique et
dans le maintien d'une cohésion entre les cellules (ex: épithélium) via l'ancrage aux desmosomes et les plaques
d'adhérence.

3
 Hyaloplasme-cytosquelette 2020-2021