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Le Cytosquelette :
1- Définition : Le cytosquelette est un enchevêtrement de fibrilles / un support fibrillaire pour les
organites /des édifices protéiques d’aspect filamentaire dispersés dans le hyaloplasme et le
nucléoplasme (en forme de réseaux) et dans les cils et les flagelles (en formes de structures
complexes).
2- Rôles : Il joue un rôle dans :
- La morphologie et la structure.
- Support des organites.
- Changement de la morphologie.
- Réalisation de mouvements coordonnés.
3- Eléments constitutifs :
- Microtubules (MT labiles et MT stables).
- Microfilaments fins d’actine.
- Microfilaments épais de myosine.
- Filaments intermédiaires.
R! Les techniques de mise en évidence de ces structures sont :
Technique de coupes minces et coloration + Ultrastructure
Technique d’immunofluorescence Répartition
Techniques de coloration – après isolement Architecture moléculaire
4- Les microtubules :
a- Les MT labiles : Dans les cellules en interphase, ils sont dispersés dans le hyaloplasme des
différents types cellulaires (sauf les hématies) et occupent l’axone et les dendrites des neurones. Au
cours de la mitose, ils forment le fuseau achromatique au cours des divisions mitotiques et méiotiques.
- Après immunomarquage par les AC anti- tubuline et observation au microscope à fluorescence les
MT ont une distribution radiaire dans les cellules (ils sont étendus du centre cellulaire vers la
périphérie).
- Après coupes minces, coloration + et observation au MET, on a un cylindre creux de 25nm de
diamètre et une paroi de 5nm d’épaisseur. La lumière de chaque tubule est bordée par des protéines
globulaires.
- Après isolation, contraste – et observation au MET, on distingue dans :
Le plan longitudinal : le cylindre comprend 13 protofilaments formés de la succession de
tubulines α β (alternance).
Le plan transversal : la paroi du cylindre comprend 13 monomères de tubulines α β alternés.
- Biogenèse (mise en place des MT) :
Les molécules : monomères de base comme les tubulines α, tubulines β et tubulines γ et
facteurs d’environnement comme le GTP et les ions MG++.
Le site : lieu de formation des MT unique et commun à toutes les cellules la matrice de MAPs
= Centre organisateur des MT (COMT). Certaines protéines du COMT (les tubuline γ) forment
des polymères en forme d’anneaux (les TuRC) qui constituent les sites de formation des MT =
sites de nucléation.
Les conditions locales : disponibilité du GTP, composition du site de nucléation et forces
ioniques favorables.
R! Le monomère de tubuline β est déterminant dans la biogenèse des MT en raison du site de fixation
GDP/GTP, site d’hydrolyse du GTP et association au monomère α.
La biogenèse des MT passent par plusieurs étapes :
1) Les tubulines γ forment une assise sur laquelle sera bâtit le microtubule: c’est la mise en place
de l’anneau TuRC.
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cellule près du noyau, dans l’aire golgienne) et dans certaines cellules par le centrosome et les cils
(cellules ciliées) ou le centrosome et les flagelles (cellules flagellées).
- Structure du centriole : Le centrosome est composé de 2 centrioles, disposés perpendiculairement
l’un à l’autre, baignant dans le matériel péricentriolaire. Chaque centriole est un cylindre creux
constitué de 9 triplets de microtubules inclinés par rapport à l’axe réunis par des liaisons de nexine. Le
microtubule le plus interne de chaque triplet, appelé microtubule A, est complet (13 protofilaments).
Les microtubules distaux (B et C) sont incomplets. Le microtubule C est relié au A par des liaisons
transversales. On note l'absence de centrioles dans la cellule végétale. Le centriole, en se divisant, peut
fournir des corpuscules basaux.
- Polarité du centriole : Proviennent de la matrice des
MAPs.
Extrémité distale : la région de jonction.
Extrémité proximale : la partie libre.
R! Les 2 extrémités possèdent en commun les ponts de
nexine qui se forment entre le MTA et le MTC des MT
voisins.
- Les protéines associées aux 2 extrémités du centriole : sont :
Ext proximale : nexine
Ext distale : celle de 9 bras + pont de nexine
- Dynamique du centriole : L’extrémité distale agit comme centre de nucléation lors de la biogenèse
des centrioles et au cours de sa duplication.
- Mécanisme de la biogenèse du centriole :
Formation d’une amorce calquée sur le dispositif en rayons de roue à l’extrémité distale à partir
de la matrice de MAPs.
L’amorce en rayons de roue s’individualise et servira de site de nucléation pour les triplets de
microtubules.
Mise en place et élongation des MT A puis B puis C.
La duplication débute à la fin de la phase G1, la phase S.
Chaque centriole se comporte comme géniteur d’un procentriole.
La biogenèse du procentriole débute par la phase de nucléation.
La maturation correspond à la croissance des triplets de MT.
La duplication des centrioles s’achève à la fin de la phase G2 par l’individualisation des 2
centrosomes.
- Rôles des centrioles :
Duplication du centriole pré existants.
Elongation en cil ou en flagelle.
- Fonctions des MT :
Le maintien de la forme de la cellule (polarité).
Le déplacement des chromosomes (mitose et méiose).
Le transport des vésicules d'endocytose et d’exocytose.
Le déplacement des organites intra cellulaires.
Le flux axonal c.à.d. le mouvement des vésicules synaptiques vers la synapse.
Le mouvement de cellules isolées (paramécie, spermatozoïde...) par l'intermédiaire des cils et
flagelles.
5- Les microfilaments d’actine :
- Techniques d’étude :
Coupes minces et coloration + Ultrastructure (microfilaments fins de 6-8nm de diamètre).
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