Biologie cellulaire - cours n°5

LE CYTOSQUELETTE ET LA COMMUNICATION CELLULAIRE

INTRODUCTION
Le cytosquelette se trouve uniquement dans les cellules eucaryotes.
- donner aux cellules leur forme
ROLES - permettre les mouvements cellulaires
- intervenir dans la division cellulaire.
Le cytosquelette est formé de 3 types de filaments
Interviennent également dans le contrôle des mouvements cellulaires. Ils
rayonnent à partir du noyau.
Tube creux
Les microtubules MT
Ce sont les plus imposants parmi les 3 : environ 25nm

Association de dimères de tubulines

Vont contrôler les mouvements associés à la membrane. Ils longent la

membrane plasmique
Les microfilaments
Ils interviennent durant la phagocytose
d’actine MF
Association de monomères
Taille : environ 7nm

Vont protéger les cellules des contraintes externes.

Taille : environ 8 à 10nm

Les filaments
intermédiaires FI

Les filaments sont TOUS de nature protéique : des protéines monomériques s’associent entre elles par des associations non
covalentes
- Il existe alors des phénomènes d’associations/dissociations de monomères
o Une extrémité va s’associer et une autre va se dissocier
o Rôle important dans la dynamique du cytosquelette (= changement de forme)
- Le cytosquelette est très facilement visualisable en MO à fluorescence par immunohistochimie avec des
anticorps marqués par un fluorochrome (ex : Dapi)
o Technique directe : avec un Ac primaire marqué
o Technique indirecte : avec un Ac secondaire qui va reconnaître l’Ac primaire et ce sera cette Ac
secondaire qui sera marquée (souvent plusieurs Ac secondaires vont aller reconnaître l’Ac primaire
pour permettre un signal plus important et plus facile à reconnaître).
 LES MICROTUBULES
• Les MT sont présents dans toutes les cellules
eucaryotes (sauf les hématies).
Ils sont plus gros que les MF et FI
• Les MT sont des tubes creux formés par un
assemblage de tubuline
⇒ La tubuline est elle-même un hétéro-dimère de
Les microtubules deux protéines globulaires : la tubuline α et la tubuline
β.
Les tubulines vont s’associer entre elles (de façon non
covalentes) pour former des filaments linéaires : les
protofilaments : c’est cette association qui va
permettre de former le microtubule.

Les deux extrémités Notion de polarité

du MT ne sont pas • Extrémité + : association
équivalentes • Extrémité – : dissociation
Solution concentrée de tubuline (α et β), de Mg2+ et de GTP
⇒ Observation d’une phase de nucléation, suivi d’un
allongement des MT = phase de croissance, alors que la concentration en
tubuline reste identique.
Formation in vitro
Les deux extrémités d’un MT ne s’allongent cependant pas à la même
vitesse (5 fois plus d’un côté que l’autre)
⇒ l’extrémité à croissance rapide sera définie comme étant
l’extrémité +, et l’autre comme étant l’extrémité -.
L’extrémité – des MT est associé au centre organisateur des MT = COMT = le centrosome.
- ⇒ le centrosome est le site principal de nucléation des MT
dans les cellules animales
Il est constitué de deux centrioles, qui sont noyés
dans une masse amorphe : la matrice
Formation in vivo
centrosomique.
- ⇒ c’est à partir de la matrice centrosomique qu’a lieu la
nucléation des MT.
- Pôle positif vers la membrane plasmique, pôle négatif vers
le centriole.
C’est à dire que les MT seront sans cesse en train de se polymériser et de se dépolymériser. Cette
instabilité jouera un rôle majeur dans de nombreux processus
physiologique (comme la morphogenèse cellulaire = Les 2 cellules files
vont grossir ce qui donne la forme à la cellule).

L’instabilité - Les extrémités – sont stabilisées par le COMT.

dynamique des MT - Les extrémités + sont stabilisées par des protéines de coiffage
(fixées à la mp)

⇒ cela va orienter la croissance des MT dans une direction de la cellule et

participer à la forme de la cellule in vivo.

Les protéines liées En se liant au MT, les MAP (=microtubules associé aux protéines) peuvent :
au MT - Stabiliser/déstabiliser les MT
- Intervenir dans des interactions avec d’autres composants cellulaires (y compris les
éléments du cytosquelette)
 - Permettre le déplacement d’organites le long des MT. Ce déplacement requiert de
l’énergie (ATP).

La kinésine et la dynéïnes sont des MAP cytoplasmiques chargées de diriger le mouvement des
organites le long des MT.
- La dynéïne est impliquée dans le transport des organites vers l’extrémité – des MT
- La kinésine est impliquée dans :
o Le transport des organites vers l’extrémité + = vers la mp (Cf axone)
o La mitose et la méiose.

Ex du déplacement des vésicules synaptiques le long d’un MT constituant l’axone d’un neurone.

Les MT sont également très importantes dans le fonctionnement des cils et flagelles eucaryotes
Les cils et les Dans le corps humain nous possédons des cellules ciller et des cellules caliciforme (possède de
flagelles nombreuses vésicules de sécrétions qui vont transporter du mucus qui tapisse les bronches en les
protégeant des agressions extérieurs. Ce mucus va pouvoir être déplacé via les cils
Dans le corps humain, un nombre considérable de cils (109 par cm2) sont situés au pôle apical des
cellules épithéliales tapissant le tractus respiratoire.
LES CILS
Ces cils font remonter des couches de mucus en même temps que des particules de poussières
piégées et des cellules mortes, jusqu’à la bouche où elles sont avalées et éliminées.
LES FLAGELLES ils peuvent servir à propulser les spermatozoïdes.

LES MICROFILAMENTS D’ACTINE

• 8 nm de large
• Les MF d’actine sont constitués d’une hélice serrée (actine F), constituée de molécules d’actine globulaire (actine G : 42
000 Da)
• Les MF d’actine sont des structures polarisées (avec deux extrémités structurellement différentes) :
- une extrémité – à croissance lente
- une extrémité + à croissance rapide

• Phase de latence ⇒ nucléation ⇒ croissance => équilibre

• Instabilité dynamique des MF d’actine = mouvement de « tapis roulants » (=déplacement d’une molécule d’actine de
l’extrémité + vers -)

⇒ les MF d’actine sont des composants essentiels du système de contraction des cellules musculaires.

Les protéines associées

LES PROTEINES DE Elles sont toujours situées à l’extrémité + des filaments d’actine (souvent au niveau de la mp).
 COIFFAGE ⇒ les protéines de coiffage vont contrôler l’assemblage des MF d’actine au niveau de la mb.
La filamine, qui est un dimère permettant de faire La fasciculine, qui permet de faire
l’association entre 2 MF d’actine perpendiculaires. l’association entre 2 MF d’actine parallèles
LES PROTEINES DE
La filamine a pour but de constituer un réseau de MF ⇒présente au niveau des MF d’actine.
RETICULATION
d’actine, pour la résistance des cellules aux chocs
violents (exemple de la ceinture de sécurité)
Elles relient les MF d’actine à la mb plasmique (via des protéines intrinsèques
transmembranaires).Elles jouent un rôle dans la traction et l’invagination de la membrane plasmique
LES PROTEINES Rôles :
D’ANCRAGE - Renforcer la mb cellulaire
- Relier des MF d’actine entre eux
- Tirer sur la mb plasmique (⇒ puits & bourgeonnements)
Elles ont pour rôle de décomposer les filaments d’actine. Ex : gelsoline (désorganise la structure en
LES PROTEINES DE gel du cytoplasme, puis se fixe au pôle + des MF d’actine et va permettre de les défragmenter). C’est
FRAGMENTATION la concentration locale en calcium qui va agir comme un signal cellulaire, sans cela il n’y a pas
d’action de la gelsoline et donc pas de fragmentation des MF.
LES PROTÉINES DE Ex : la profiline. Elles ont de l’affinité pour l’actine G monomérique vont empêcher la polymérisation
RETENTION d’actine. Agit en amont de la polymérisation du MF d’actine pour l’empêcher de s’assembler.
Elles vont utiliser l’énergie de l’ATP pour provoquer le mouvement. Ces protéines fixent l’ATP et sont
aussi des ATPases : les myosines cytoplasmique (type I et II).

• La myosine cytoplasmique de type II est une protéine non musculaire (2 têtes et 1 queue)
◦ Les têtes ont une activité ATPase et une activité motrice.
◦ L’hydrolyse de l’ATP va permettre de faire bouger la tête de myosine vers l’extrémité + du
LES PROTÉ INES
filament d’actine.
DE GLISSEMENT ◦ La queue a pour rôle de s’associer à d’autres molécules de myosines

• La myosine cytoplasmique de type I possède 1 seule tête motrice (ATPase) et une queue
plus courte.
◦ Elle pourra interagir avec des vésicules de transport ou des molécules d’actine (Mais pas
avec d’autres molécules de myosine).
Elle peut être divisée en 3 étapes distinctes dépendantes de l’actine :
- La protusion, dans laquelle les lamellipodes s’étendent en avant de la cellule. Ils
subissent une polymérisation permettant la croissance de la membrane plasmique.
La migration des - L’attachement, où le cytosquelette d’actine établit une connexion avec le substrat
cellules animales - La traction, où le corps de la cellule se déplace vers l’avant. L’arrière de la cellule se
rétracte.

L’étirement est possible de part les extrémités polarisées de l’actine

- Bactérie à la surface de la cellule, qui présente un réseau de MF d’actine (localisé au
niveau du pourtour de la MP) incapable de phagocyter.
- En même temps que la bactérie s’approche, des signaux cellulaires vont augmenter la
concentration locale en Ca2+
o Le Ca2+ va activer la gelsoline (protéine associé aux microfilaments d’actine), qui
va induire une transition « gel-sol » à l’endroit où la cellule va devoir phagocyter.
La phagocytose
- La gelsoline induit la fragmentation, puis la dépolymérisation de l’actine
o Le cytosquelette va se reconstituer différemment pour former des pseudopodes
(=extension cytoplasmique qui vont s’allonger jusqu’à ce qu’ils entourent
complètement la bactérie à ingérer). La bactérie sera incluse dans un
phagosome qui sera par la suite envoyé aux lysosomes pour être digérée.
 - Ont pour but d’augmenter la surface d’échange de la cellule
- Les microvillosités sont situées au niveau des cellules épithéliales de la muqueuse
intestinale (absorption des nutriments). On retrouve ces invaginations à différents
Les microvillosités endroits au niveau intestinal
- Arrangement de MF d’actine en faisceaux parallèle : ils sont reliés entre eux et à la
membrane plasmique par des protéines de liaisons.
- Attention : pas de mouvements !

LES FILAMENTS INTERMEDIAIRES

Fibres protéiques (8 et 10 nm de diamètre) résistantes et stables, présentes dans la plupart des cellules eucaryotes
uniquement.
• Dans la plupart des cellules eucaryotes, les FI vont former une « corbeille » autour du noyau, qui va le protéger des chocs
mécaniques.
• Les FI sont organisés en forme de cordage
• A la différence des MT et MF d’actine, les monomères de FI sont des protéines fibreuses (avec un domaine central
commun à tous)
• Les FI peuvent interagir avec les organites, la membrane ou d’autres filaments de cytosquelette.
Les filaments de type I : kératines, qui sont présents dans tous les épithélium et dans tous les dérivés
épidermique (cheveux, ongles).
Les filaments de type II : desmine, qui est retrouvée dans les cellules musculaires
4 classes Les filaments de type III : neurofilaments, qui sont présents dans les neurones et vont protéger les
extensions membranaires ou axones
Les filaments de type IV : lamines, qui forment un réseau autour du noyau (cf. cours noyau). On les
retrouve au niveau de la membrane interne de l’enveloppe nucléaire.
Les FI interviennent au niveau des jonctions cellulaires : c'est le cas des desmosomes, présents au niveau des cellules
épithéliales.

LA COMMUNICATION CELLULAIRE
La signalisation passe par l’envoi de signaux à courte distance (sans sécrétion) via les jonctions
Les cellules sont communicantes (gap).
proches La signalisation passe par l’envoi de signaux à courte distance (sans sécrétion)
Via les molécules d’adhérence responsables de la reconnaissance et de l’adhérence entre les cellules.
Les cellules ont développé des stratégies de communication cellulaire par des signaux chimiques.
Les cellules sont +/-
éloignées

Principe de la Production du signal puis besoin de le transmettre, la cellule réceptrice va ensuite le réceptionner
communication puis l’intégrer pour qu’il y ait un effet biologique mais la transmission du signal pourra se faire de
cellulaire différentes manières → 4 types :
Sécrétion dans le milieu extracellulaire
Cellule réceptrice en voisinage
Concentration faible
Paracrine :
Diffusion passive ⇒ médiateur local
Médiateur : ex : facteurs de croissance.

Agit sur la cellule émettrice

Capable d’autorégulation : cellule émettrice et réceptrice
Médiateur local via le milieu extracellulaire
Autocrine :
Médiateur : ex : facteurs de croissance, cytokines
 Sécrétion dans le courant sanguin (grande dispersion)
Cellule réceptrice à grande distance
Concentration faible (<10-8 Mol)
Endocrine Vitesse de l’action : lente (s, min)
Médiateur : ex : hormones

Sécrétion dans le milieu extracellulaire par l’élément présynaptique

(faible dispersion)
Cellule réceptrice (souvent) à grande distance
Neuronale
Concentration haute (>10-4 Mol)
(synaptique) :
Action très rapide (ms)
Médiateur : Neurotransmetteur (synapse chimique)
Ex : acétylcholine (Ach)