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Cytogénétique 4 –Divisions cellulaires

CHAPITRE
4 DIVISIONS CELLULAIRES

I. MITOSE

1. Introduction 4. Cycle cellulaire


La mitose est la division caractéristique des Lorsqu’elle n’est pas en division, la cellule est
cellules somatiques, elle permet d'obtenir dite en interphase. L’interphase est la phase
deux cellules filles à partir d'une seule cellule qui sépare deux mitoses.
initiale. La mitose garantie la stabilité du L’ensemble interphase + mitose est appelé
nombre chromosomique, en transmettant le cycle cellulaire.
même nombre de chromosomes entre les deux L'interphase est la phase la plus longue du
cellules filles. cycle cellulaire.
La division mitotique concerne presque toutes
les cellules somatiques, mis à part, certaines
cellules hautement différenciées qui ont perdu
leur capacité à se diviser tels que : les
neurones (cellules nerveuses) ; les cellules
musculaires et les hématies (globules rouges
du sang, qui sont des cellules anucléés).

2. Rôles de la mitose
Les mitoses assurent :
- Le développement embryonnaire depuis le Cycle cellulaire
stade unicellulaire (œuf fécondé = zygote)
jusqu’à l’état pluricellulaire (organisme). La cellule en interphase présente son aspect
- La croissance générale depuis la naissance connu, avec un noyau complet présentant :
jusqu'à la taille adulte. une membrane nucléaire et un nucléole
- La croissance continue de certains organes : visibles, et un matériel génétique sous forme
cheveux, ongles, racines et tiges des plantes. de filaments de chromatine.
- Le remplacement des cellules mortes et la Tous ces éléments subiront des modifications
cicatrisation des tissus endommagés. importantes au cours de la mitose
3. Fréquence des mitoses
Le rythme des mitoses varie d'une cellule à
l'autre. La durée d'une mitose varie de
quelques minutes à quelques heures en
fonction des cellules.
L’altération du rythme des mitoses engendre
des cellules cancéreuses qui subissent des
divisions anormales à un rythme aberrant.

Cellule en interphase avant la division

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5. Déroulement des mitoses - Au début de la prophase, le centrosome se


La division cellulaire est un phénomène duplique et les deux centrosomes fils s'écartent
continu, néanmoins, et pour faciliter son étude, l’un de l’autre et vont se disposer chacun en
les cytologistes l’ont divisée en 4 phases aux deux points opposés par rapport au centre du
limites un peu arbitraires, il s'agit de : noyau. Constituant ainsi les deux pôles de la
 la prophase division cellulaires.
 la métaphase
 l'anaphase
 la télophase.

5.1. Prophase
La prophase est la phase la plus longue de la
mitose, au cours de cette phase :
Centrosome constitué de 2 centrioles
- La chromatine nucléaire se condense
progressivement et se différencie en fins Au niveau de chaque centrosome on observe
bâtonnets correspondant aux chromosomes. des fibres astériennes qui rayonnent à partir
Cette condensation est nécessaire au de chaque centrosome, et des fibres continues
déplacement et la répartition du matériel (fibres polaires) qui vont d'un centrosome à
génétique au cours de la division cellulaire. l'autre.
En effet, sans cette condensation, la longue - En fin de prophase d'autres fibres
molécule d’ADN serait très enchevêtrée qu’il s'organisent perpendiculairement au
serait difficile de la répartir entre les cellules chromosome et de chaque coté de la région du
filles. centromère: les fibres chromosomiques ou
Chaque chromosome est constitué de deux
fibres kinétochoriennes.
unités longitudinales appelées Les fibres astériennes et fusoriales (continues
chromatides, réunies par une zone non et chromosomiques) ont une structure
colorable appelée centromère. identique : elles correspondent à des
microtubules constitués pour plus de 90% de
protéines avec un diamètre variant, selon les
espèces, de 140 à plus de 200 Å (ångström).

Structure d’un chromosome métaphasique

L’apparition des chromosomes s’accompagne


de la disparition progressive des nucléoles et
de l'enveloppe nucléaire, permettant ainsi au
nucléoplasme d'entrer en contact direct avec le Cellule en début de prophase
cytoplasme.

La division cellulaire nécessite la présence


d’un centrosome, il s’agit d’un organite
constitué d’une matrice protéique associée à
une paire de petits cylindres perpendiculaires :
les 2 centrioles.
Le centrosome est le centre organisateur de
microtubules de la cellule.
Cellule en fin de prophase

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5.2. Métaphase
Les chromosomes qui ont atteint leur 5.4. Télophase
maximum de condensation migrent vers le Les chromosomes fils répartis en deux lots
plan médian de la cellule, appelé plaque identiques entre les deux pôles se
équatoriale. décondensent progressivement pour
A ce stade le fuseau de division (fuseau reconstituer la chromatine.
achromatique) est complet : Les nucléoles réapparaissent, et une membrane
- les fibres astériennes rayonnement de chaque nucléaire se réorganise progressivement au
centrosome ; tour des chromosomes en décondensation.
- les fibres polaires relient les centrosomes ; Au même temps s'effectue la cytodiérèse ; un
- les fibres chromosomiques imbriquées entre anneau de filaments contractiles se resserre au
les fibres polaires, relient chaque chromosome niveau de l'équateur de la cellule et scinde la
par son centromère aux deux centrosomes. cellule en deux parties égales.
A la fin de la télophase, les deux cellules filles
ont hérité chacune un nombre de
chromosomes identique à celui de la cellule
mère. Les deux cellules filles sont également
diploïdes comme la cellule mère.

Cellule en métaphase
5.3. Anaphase
L'anaphase débute par le clivage des
centromères, et la séparation complète des
chromatides sœurs appartenant à un même
chromosome. Cellule en Télophase
Les deux chromatides libres migrent chacune
vers un pôle opposé de la cellule. Cette 6. Devenir du matériel génétique au cours
migration s’effectue avec le centromère en du cycle cellulaire
direction du pôle et les bras des chromatides À la fin de la mitose chacune des deux cellules
qui traînent vers l'arrière. filles présente la moitié de la taille de la cellule
L’ascension polaire des chromatides simple, mère, avec des chromosomes présentant une
appelées désormais chromosome fils, seule chromatide chacun.
s’accompagne d’un raccourcissement Pour se préparer à sa prochaine mitose, la
progressif des microtubules chromosomiques. cellule (entre deux divisions) doit subir une
En fin d'anaphase, le fuseau de division se croissance cellulaire et une duplication de
démantèle progressivement pour ne subsister chacune de ses chromatides.
que dans la région équatoriale. Ces deux processus ont lieu au cours de
l’interphase qui comprend les trois phases
suivantes :
 La phase G1 (de l’anglais GAP
=intervalle) : première phase de
croissance (la plus longue).
 La phase S (synthèse) : durant
laquelle l’ADN, constituant majeur
des chromatide, est répliqué.
Cellule en anaphase
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 La phase G2 : qui est la seconde phase


de croissance cellulaire.

La cellule après la fin de la mitose peut : En mesurant la quantité d’ADN d’une cellule
- passer en phase G1 et recommencer le cycle au cours des différentes phases du cycle
de réplication ; cellulaire, on constate que :
- ou entrer en phase G0, cette phase dite de - Pendant la phase G1, le noyau possède une
quiescence, correspond à la sortie du cycle quantité d'ADN notée Q. (chaque chromosome
pour certaines cellules qui restent à l'état de est formé d’une seule chromatide).
repos jusqu'à leur réactivation. - Pendant la phase S, la quantité d’ADN
augmente progressivement pour doubler de
quantité à la fin de la phase S, (c’est la
duplication des chromatides).
- Pendant la phase G2, la réplication de l'ADN
est terminée, le noyau contient une quantité 2Q
d'ADN.(chaque chromosome est formé de
deux chromatides).
- Pendant la mitose, cette quantité chute
brusquement pour redevenir normale Q suite à
la séparation des chromatides et leur
Cycle cellulaire
répartition entre les deux cellules-filles.

II. MÉIOSE

1. Introduction
La méiose est la division caractéristique des
cellules germinales ; elle se déroule durant la
gamétogenèse (production des gamètes) et a
pour but de donner des cellules haploïdes (à n
chromosome) à partir de cellules diploïdes (à
2n chromosomes), grâce à deux divisions
successives :
- la méiose I ou division réductionnelle ;
- la méiose II ou division équationnelle.
Chaque division est formée de quatre phases :
prophase, métaphase, anaphase et télophase.
Evolution du chromosome au cours du cycle cellulaire

2. Déroulement de la méiose

2.1. Méiose I : division réductionnelle

2.1. 1. Prophase I
La prophase de méiose I est beaucoup plus
longue et plus complexe que la prophase de
mitose. Elle est subdivisée en 5 stades qui se
succèdent de manière continue:

Évolution de la quantité d’ADN au cours du cycle


cellulaire

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a) Stade leptotène
Au début de leur condensation, les
chromosomes ont l’aspect de fins filaments.
Le long de chaque filament, on distingue les
chromomères qui sont de petits renflements
plus ou moins épais et irrégulièrement espacés.
La taille et la séquence des chromomères sont
caractéristiques de chaque chromosome. Bivalent
Prophase I de méiose : stade pachytène = filaments
épais

d) Stade diplotène
A se stade, chaque chromosomes apparaît
nettement clivé longitudinalement en deux
chromatides.
Chaque bivalent est donc constitué de deux
chromosomes clivés, soit 4 chromatides
constituant ainsi des tétrades.
Prophase I de méiose : stade leptotène = fins filaments On assiste à un relâchement de l'attraction
mutuelle entre chromosomes homologues, qui
b) Stade zygotène ne restent en contact étroit qu'au niveau de
On assiste à un appariement progressif des certains points appelés chiasmas.
chromosomes homologues ; l'appariement Les chiasmas indiquent les endroits où se sont
débute à l’extrémité des chromosomes puis se produits des cassures et des échanges de
propage sur toute leur longueur. Chaque segments entre deux chromatides homologues
couple de chromosomes accolés est appelé (non soeurs). Ces échanges appelée crossing-
bivalent. Pendant ce stade l'épaississement des over ou enjambement se sont produits au
chromosomes se poursuit. cours des stades zygoténe ou pachyténe.

Prophase I de méiose : stade zygotène = filaments Tétrade


appariés Chiasma

Prophase I de méiose : stade diplotène = filaments


c) Stade pachytène
doubles
La condensation et le raccourcissement des
chromosomes s’accentue ; ils deviennent si
e) Stade diacinèse
épais qu’il est possible d'individualiser chaque Pendant ce stade les chromosomes continuent
chromosome d'après la disposition des à s'épaissir (on ne distingue plus de
chromomères, et du centromère qui devient chromomères). Les chiasmas se
visible. terminalisent: ils glissent vers l'extrémité des
bras et leur nombre diminue.
Chaque tétrade forme alors des figures
caractéristiques, en croix, en 8, ou en anneau.
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A la fin de la diacinèse, l'enveloppe nucléaire


et les nucléoles disparaissent, et un fuseau de
division analogue au fuseau mitotique est mis
en place.

Anaphase I de méiose

2.1.4. Télophase I
On obtient finalement à chaque pôle n
Prophase I de méiose : Stade diacinèse =
chromosomes déjà clivés. Selon les cas, il y a
séparation
reconstitution d'un noyau interphasique selon
un processus analogue à la télophase de
mitose ; ou bien amorce immédiate de la
seconde division de la méiose.

Télophase I de méiose
Formes caractéristiques des chromosomes lors de la
diacinèse 2.2. Méiose II : division équationnelle
Elle est comparable à une mitose normale ; les
deux noyaux issus de la première division
2.1. 2. Métaphase I subissent chacun une seconde division de
Pour chaque bivalent, les centromères manière synchrone.
homologues se disposent, à égale distance, de - La prophase de cette deuxième division est
part et d'autre de la plaque équatoriale (et non souvent escamotée puisque les chromosomes
dans le plan équatorial comme pour la mitose) sont déjà constitués.
- La métaphase est normale

Métaphase I de méiose

Métaphase II de méiose
2.1. 3. Anaphase I
La terminalisation prend fin ; les derniers
- À l'anaphase, les centromères se divisent, et
chiasmas se séparent. Les deux homologuent
chaque chromosome fils gagne un pôle de la
de chaque bivalent migrent chacun vers un
cellule.
pôle de la cellule, chaque chromosome étant
formé de deux chromatides.

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Anaphase II de méiose

- À la télophase, la citodiérèse divise chaque


cellule haploïde en deux cellules haploïdes

En définitif, la cellule originelle diploïde a


donc donné 4 cellules haploïdes, à la suite de
ces deux divisions consécutives (méiose I et
méiose II).

Chez les animaux supérieurs, ces 4 cellules


haploïdes se différencieront en spermatozoïdes
chez le mâle alors que chez la femelle une
seule sera fonctionnelle, les trois autres
appelées globules polaire, étant éliminées.

Télophase II de méiose
Anaphase II de méiose

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3. Méiose et gamétogenèse 3.2. L'ovogenèse ou oogenèse débute dans les


La gamétogenèse est le processus de gonades femelles (ovaires) à partir de cellules
production de gamètes, elle est appelée germinales diploïdes : les ovogonies. Ces
spermatogenèse chez le mâle et ovogenèse cellules augmentent de taille en accumulant
chez la femelle. des substances de réserves (le vitellus) et
3.1. La spermatogenèse débute dans les devienne des ovocytes primaires. Chaque
gonades mâles (testicules) à partir de cellules ovocyte va subir la 1ère division réductionnelle
germinales diploïdes de l'épithélium des tubes de la méiose, au cours de laquelle la division
séminifères : les spermatogonies. Ces inégale du cytoplasme va donner une grosse
cellules se divisent par mitose pour constituer cellule appelée ovocyte secondaire et une
un stock. Par accroissement, une petite, le globule polaire primaire.
spermatogonie devient un spermatocyte Ces deux cellules subissent la 2ème division
primaire diploïde capable de se diviser par équationnelle de la méiose, de sorte que le
méiose. globule polaire donne 2 globules polaires
La première division donne 2 spermatocytes secondaires. L'ovocyte secondaire subit encore
secondaires haploïdes. Chacun va subir la une division inégale et donne une grosse
mitose équationnelle, on obtiendra ainsi 4 cellule, l'ovule, et une petite, le globule
spermatides. Chacune va se différencier en 1 polaire secondaire.
spermatozoïde. Cette transformation s'appelle
la spermiogenèse.

Spermatogénèse Ovogenèse

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3.3. Quelques différences entre et paternels. Grâce à ce brassage, un individu


n
spermatogenèse et ovogenèse pourrait, en principe, produire 2 gamètes
La succession des différents stades cellulaires génétiquement différents, où n est le nombre
est identique entre l’ovogenèse et haploïde de ses chromosomes. Par exemple
spermatogenèse ; cependant il faut noter les chez les humains, chaque individu peut
particularités suivantes concernant 23
produire par ce seul brassage 2 = 8,4 x 10 6
l’ovogenèse : gamètes génétiquement différents.
- L’accroissement des ovogonies pour donner
des ovocytes I, peut atteindre des tailles très Un individu reçoit un lot de chromosomes d’origine
importantes notamment chez les oiseaux (le paternelle et un autre lot d’origine maternelle
jaune d'œuf qui est un ovocyte a plusieurs
centimètres de diamètres.
- La méiose I débute très tôt chez l’embryon
mais l’ovocyte I reste bloqué en fin de
prophase I et ne reprend sa division qu’à la
maturité sexuelle.
- En raison de la position excentrée du fuseau
de division, les deux divisions de la méiose
donne chacune une cellule fille de grande taille
et un globule polaire de petite taille, ne
contenant presque pas de cytoplasme et
incapable de se diviser, il finie par dégénérer.
- L’ovotide ne subit aucune différentiation : il
est déjà un ovule. Lors de la formation de ses gamètes par méiose, la
- Chez les mammifères répartition des chromosomes paternels et maternels se
Au moment de l’ovulation c’est un ovocyte II fait au hasard et d’une manière différente selon les
qui est émis et non un ovule. cellules en division
Le 2ème globule polaire (GPII) ne sera expulsé
qu’après l’amorce de la fécondation.

4. Brassage génétiques au cours de la


méiose
La méiose joue un rôle important dans le
brassage génétique, et ce à cause de deux
brassages:
 Le brassage interchromosomique
 Le brassage intrachromosomique
Ces deux brassages augmentent la diversité
génétique à tel point qu'à part les vrais
jumeaux, deux individus issus des mêmes Le résultat est la formation de plusieurs types de
parents, n’ont pas la même constitution gamètes différents
génétique. Brassage interchromosomique

4.1. Le brassage inter chromosomique 4.2. Le brassage intra chromosomique


Ce premier brassage a lieu au cours de Le nombre réel des gamètes génétiquement
l’anaphase de méiose I, il résulte de la différents est encore plus élevé ; du fait de
répartition au hasard des homologues l'existence de l'enjambement (crossing-over)
maternels et paternels entre les cellules filles. chromosomique qui a lieu au cours de la
Les gamètes produits reçoivent chacun un longue prophase de la méiose I.
mélange différent de chromosomes maternels
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Au cours de ce processus, des segments de


chromosomes homologues sont échangés, ce
qui abouti à un échange d’allèles (gènes).

Brassage intrachromosomique
(crossing-over = enjambement)

Il y a en moyenne, deux à trois enjambements


de ce type sur chaque paire de chromosomes
humains.
L'enjambement chromosomique implique la
cassure des doubles hélices d'ADN maternelle
et paternelle de chacune des deux chromatides
et leur réunion croisée par un processus appelé
recombinaison génétique.

Grâce au brassage intrachromosomique


2 paires de chromosomes homologues peuvent
fournir 4 types de gamètes différents

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5. Reproduction sexuels et cycles de la vie


La transmission du matériel génétique d’une
génération à l’autre a lieu au cours de la
reproduction.
Chez de nombreuses espèces supérieures, la
reproduction sexuée implique l'alternance
d'une phase haploïde et d'une phase diploïde.
Au cours de la gamétogenèse, les cellules 2n
de la lignée germinale d’un individu adulte
produisent par division cellulaire (méiose) des Cycle diplobiontique
gamètes haploïdes (ovules et spermatozoïdes).
Au cours de la fécondation, la fusion entre un - les organismes haplobiontiques : les
spermatozoïde n et un ovule n redonne un cellules végétatives et les gamètes de ces
zygote diploïde 2n. organismes sont à l'état haploïde, la phase
Par mitoses successives le zygote donnera à diploïde est courte, réduite au zygote, qui subit
son tour un nouvel individu 2n. immédiatement après la fécondation une
méiose postzygotique pour redonner un être
La méiose et la fécondation, sont deux haploïde, dont les cellules se multiplieront par
processus complémentaire, qui permettent le mitose successives. C'est le cas par exemple de
maintien du nombre chromosomique de certains champignons filamenteux
l'espèce au cours des générations sexuées. (moisissures).
Selon les organismes, l'importance relative des
phases, diploïde et haploïde est très variable.
On distingue :
- les organismes diplobiontique (ou
diploïdes) : chez ces organismes la phase
diploïde est prépondérante tandis que la phase
haploïde se limite aux gamètes.
C'est le cas par exemple des animaux, dont
l'être humain.

Champignon : organisme haplobiontique

L’être humain : organisme diplobiontique

Cycle haplobiontique

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EXERCICES

Exercice 1 Exercice 5
À l'aide de croquis simples pour lesquels on A l'aide de croquis simple représenter les
prendra une cellule 2n=6, représenter les différents aspects pris par deux chromosomes
phases de la mitose en indiquant les homologues au cours des 5 stades successifs
événements essentiels observés pour chaque de la prophase I de méiose.
phase.
Exercice 6
Exercice 2 A l'aide de croquis simple pour lesquels on
L'observation sous microscope d'une coupe de prendra une cellule 2n=6 représenter les
la pointe de racine d'ail, montre de nombreuses différentes phases de la méiose.
cellules en interphase ou en prophase; alors
que les cellules en métaphase ou en anaphase Exercice 7
sont nettement plus rares. Les énoncés suivants désignent le nombre de
Pourquoi ? chromosomes avant et après certains processus
lesquels ?
Exercice 3 a) 2n  n.
Après 8 heures de culture, une seule cellule b) n  2n.
cancéreuse de souche HeLa donne par mitoses c) 2n  2n.
successives une masse constituée de 256 d) n  n.
cellules filles. Combien de cycles cellulaires e) n  n/2.
séparent la cellule initiale et ce stade? Quelle
est la durée approximative de chacun de ces Exercice 8
cycles ? Pendant quelles phases des divisions
cellulaires (mitose, méiose) on peut voire ces
Exercice 4 événements :
En essayant de schématiser une des phases de a) Les chromosomes à 2 chromatides se
la mitose (cellule : 2n = 4), un élève présente rendent aux pôles.
le dessin suivant : b) Les chromosomes se condensent et se
raccourcissent.
c) Clivage des centromères.
d) Les chromatides simples se rendent aux
pôles.
e) La membrane nucléaire et le nucléole
disparaissent.
f) Un sillon de division scinde la cellule en
deux parties égales.
g) L'enjambement (crossing-over) se fait.
h) Le fuseau de division est complet.
- Quelle phase a-t-il voulu représenter ? i) Les chromosomes homologues forment des
- Ce dessin comporte un certain nombre tétrades.
d'erreurs ou d'imprécisions, lesquelles ? j) Les chromosomes se déposent sur la plaque
- Refaites un dessin corrigé de cette cellule à la équatoriale.
même phase.

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Exercice 9 - Chez une femelle combien


Déterminez si les énoncés suivants sont vrais d’autosomes trouve-t-on dans un
[ V ] ou faux [ F ] globule rouge ?
[ ] Si une cellule à la prophase de la mitose a - Combien de chromosome X trouve-t-
20 centromères, elle a 20 chromosomes. on dans un zygote mâle ?
[ ] La duplication des chromatides se fait lors
de la prophase. Exercice 12
[ ] Les centromères ne se divisent pas lors de Chez le chien (2n = 78) le déterminisme
la méiose I. sexuel est le même que chez l'homme
[ ] Une cellule à la prophase I de la méiose a a) Combien de chromosomes un chien
la moitié du nombre de chromosomes qu'une reçoit-il de sa mère?
cellule à la prophase II. b) Combien d'autosomes trouve-t-on dans
[ ] L'enjambement (crossing-over) s'effectue un gamète ?
entre deux chromatides sœurs. c) Combien de chromosomes sexuels
trouve-t-on dans un gamète ?
Exercice 10 d) Combien d'autosomes y a-t-il dans une
Chez le cheval 2n = 64, alors que chez l'âne cellule somatique chez une femelle ?
2n= 66. La mule est le produit d'un croisement
entre un âne et une jument. Quel est le nombre Exercice 13
d'autosomes et de gonosomes contenus dans Compléter le tableau suivant comparant mitose
une cellule diploïde de la mule ? et méiose

Exercice 11 Mitose Méiose


Chez les gorilles (2n = 48), le déterminisme Rôle dans l'organisme
sexuel est le même que chez l'homme : Cellules divisées
- Combien d’autosomes un mâle reçoit-il Nombre de cellules
de sa mère ? filles issues de la
- Combien de gonosomes trouve-t-on division
dans une cellule somatique d’une Nombre de
femelle ? chromosomes par
- Combien de spermatozoïdes matures cellules filles
sont produits à partir de 100 Structure génétique
spermacytes I ? des cellules filles
- Combien d’ovules matures sont comparée entre elles
produits à partir de 100 ovocytes I ? Structure génétique
- Combien d'autosomes trouve-t-on dans des cellules filles
un ovotide ? comparée avec celle
- Combien de gonosomes trouve-t-on de la cellule initiale
dans une spermatogonie ?
- Combien de bivalents se forment lors Exercice 14
de la prophase I de méiose ? Dans son roman le meilleur des mondes,
- Combien de tétrades se forment lors Huxley décrit une société humaine dans
de la prophase II de méiose ? laquelle les individus sont fabriqués à la
- Combien de gamètes différents sont chaîne. Imaginons que dans un tel système, on
produits par brassage laisse un ovule fécondé in vitro se diviser par
interchromosomique mitoses jusqu'au stade 16 cellules, puis que
- Combien d’autosomes trouve-t-on l'on sépare ces cellules dans des éprouvettes
dans une cellule à la prophase II de différentes.
méiose a) Si ces 16 cellules pouvaient donner
naissance à 16 individus physiologiquement
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normaux, ceux-ci pourraient-ils se croiser


entre eux ?
- Un autre processus de reproduction peut être
imaginé : tous les ovules d'une même femme
sont prélevés, et le nombre de chromosomes
est artificiellement porté à 2n :par
dédoublement du stock haploïde de l'ovule
sans intervention des spermatozoïdes. Ces
œufs donneraient chacun naissance à un
individu physiologiquement normal
b) les individus descendants de ces ovules
seront-ils ou non de même sexe?
c) sont- ils identiques entre eux ?
d) les individus ainsi obtenus sont- ils
identiques à leur mère ?

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