Le cytosquelette

Les filaments du cytosquelette résultent de la polymérisation de l'actine.

Ces filaments coexistent dans la cellule.

Microfilaments d'actine:
Polymérisation de l'actine
Les filaments sont des structures dynamiques. Les filaments vont croître (polymériser) et
décroître (dépolymériser) en permanence.
Les microfilaments d'actine sont les plus fins (environ 5 micromètres) et résultent de la
polymérisation de l'actine.
Les monomères d'actine = actine G pour globulaire.
L'actine G est la protéine la plus abondante chez les cellules eucaryotes (environ 5%).
Il y a 3 isoformes d'actine.

Pour passer de l'actine G à l'actine F (filamenteuse) il faut une polymérisation. Il y a différentes

conditions:
-Energie sous forme d'ATP
-K+
-Mg2+
Il faut également que la concentration intracellulaireen actine G soit supérieure à un certain
seuil. Il faut enfaite que cette dynamique de polymérisation et dépolymérisation ne doit pas
s'arrêter.
Qu'est ce qui régule la polymérisation et la dépolymérisation?

La profiline est une protéine qui s'associe au monomère d'actine et va empêcher le monomère
d'ATP de s'accrocher à l'actine donc empêche la polymérisation. L'actine reste en G et ne passe
pas en F.
Il existe des protéines facilitant la polymérisation comme le complexe ARP2/3. Quand on
observe la vitesse de polymérisation on remarque que c'est le début de la polymérisation qui
prend du temps. Le complexe dit de nucléation va permettre aux premiers monomères de
s'accrocher.

La protéine Cap2 va stabiliser les filaments en polymérisation et pareil avec tropo moduline en
dépolymérisation.

La Gelsoline va destabiliser les filaments en les coupant ce qui va former des nouvelles
extrémités. Les filaments regrandissent donc.

L'organisation des filaments d'actine

Les faisceaux parallèles
Les filaments d'actine sont parallèles et orientés. L'espace entre les filaments est petit et de
même taille. On trouve les faisceaux parallèles comme soutien de la membrane plasmique mais
aussi les stéréocils.

Les faisceaux contractiles

Les filaments sont antiparallèles - à gauche + à droite puis inversement (tête-bêche). Pour
maintenir l'écartement entre les filaments il y a la protéine α-actine. l'écartement est plus gros
que dans les faisceaux parallèles, écartement gros donc on y trouve aussi de la myosine. Les
têtes de la myosine peuvent bouger permettant aux fibres de coulisser.

On trouve les faisceaux contractiles dans les fibres de tensions. Les fibres de tensions
permettent à des cellules non musculaire de se déplacer en projetant la membrane de la cellule
vers l'avant en polymérisant l'actine.
Le coulissement des filaments d'actine va entraîner une traction sur la matrice extracellulaire.

On trouve des faisceaux contractiles dans l'anneau contractile de la mitose.

La membrane doit se refermer pour diviser les 2 cellules filles au moment de la mitose: l'anneau
va tirer sur la mitose pour qu'elle se ferme.

Gels au niveau du cortex cellulaire

Le cortex cellulaire est une région sous la membrane. Les gels sont eux aussi formés de
filaments d'actine qui sont perpendiculaires entre eux. A chaque croisement on trouve la
protéine de filamine. Le gelsoline peut casser les filaments d'actine pour réorganiser la
charpente et peut mener à la polymérisation de filopodes. La gelsoline va être active lorsqu'il y a
augmentation de concentration en calcium.

Filaments de myosine
Les myosines

Les myosines sont les protéines motrices des filaments d'actine. Il existe différents types de
myosine qui rentrent en contact avec les filaments d'actine et leurs déplacements.
La myosine ll va être retrouvé dans les cellules musculaires et va permettre les musculaires. Les
myosines ll polymérisent.
Pour former un filament de myosine
A l'état inactif la molécule de myosine est refermée sur elle même. L'hydrolyse d'ATP va
entraîner une phosphorylation et va permettre une attraction avec les filaments d'actine et le
dépliage linéaire. Il y a auto-assemblage et va former un filament bipolaire.
les molécules de myosine ll peuvent faite coulisser les filaments d'actine dans les cellules
musculaires.
Les sarcomères sont constitués de filaments d'actine avec entre des filaments de myosine.
Filaments intermédiaires:
Structure
Les filaments intermédiaires sont d'origine protéique et font partie du cytosquelette. Ils
résultent de la polymérisation de différents types de protéines.
Il y a 3 familles connues de protéines permettant la polymérisation: les kératines (dans les
ongles, cheveux...), les neurofilaments (dans les neurones) et les lamines (formés dans le
noyau).
Le point commun entre ces protéines est qu'elles ont des extrémités globulaires et un domaine
hélicoïdale.
Un filament intermédiaire polymérise lentement (quelques minutes) se sont des structures
beaucoup plus stable en contrepartie
On obtient un filament plein (10nm de diamètre)

Fonctions
Leur principale propriété c'est que ce sont des filaments qui résistent à la déformation.
Ils ne cassent pas et si on arrête la déformation ils reviennent comme avant.
On trouve les filaments intermédiaires dans les cheveux, ongles, poumons et les gros vaisseaux
(aorte).

Lamines et divisions
les filaments servent aussi au soutien de l'enveloppe nucléaire. A l'intérieur du noyau le réseau
de lamine va soutenir l'enveloppe.

Les microtubules
Assemblage
Les microtubules sont les plus grands filaments du cytosquelette (environ 25 nm).
On les trouve dans le cytoplasme des cellules, dans les neurones. Pendant la division cellulaire
ils vont séparer les chromosomes.
Les microtubules sont des tubes creux qui sont formés par la polymérisation de la tubuline. Il
existe 2 types de tubuline: α et β qui vont s'assembler pour former un protofilament
(assemblage de dimères ici α et β )
Microtubules = 13 protofilaments qui s'assemblent
Ce tube creux est orienté comme les filamets d'actine. Pour favoriser la polymérisation de
microtubules il faut du GTP.
Le centre organisateur de microtubule = centrosome ils sont à proximité du noyau.
L'extrémité + est en périphérie de la membrane et la - est proche du noyau.

Les microtubules peuvent former des faisceaux de microtubules en associant des protéines
(MAP).

Microtubule et transport visiculaire

Dans les transports vésiculaires les protéines se transportent à la surface de microtubules. Les
organites peuvent se déplacer à la surface des rails de microtubules.
Certaines protéines peuvent marcher à la surface des microtubules dans un sens précis. Les
dynéines vont du pôle + au -: déplacement rétrograde.
Les kinésine du pôle - au +: déplacement antérograde.
Le domaine de tête de ces protéines intéragit avec le microtubule.