N° d’ordre 

: ……….. / 23

Faculté des Sciences - Kénitra

Département des Sciences de la Vie
Filière ‘‘Sciences de la Vie’’

Projet de Fin d’Etudes

Présenté par :
BOURBA Imane
STARLI Manal
Mme/Melle/Mr
Sous le thème

Les champignons entomopathogènes

Soutenu le …. 2023 devant le jury

Pr. SELMAOUI Karima Encadrante

Pr. OUAZZANI TOUHAMI Amina Examinateur

2022 / 2023
 Remerciemen

Je remercie Allah tout puissant de nous avoir donné volonté, santé et courage
pour réaliser ce travail.

Je tiens tout d'abord à exprimer mes sincères remerciements à mon

encadrante madame OUAZZANI TOUHAMI Amina, pour ses orientations
précieuses et ses conseils avisés tout au long de mon projet de fin d'études.
Sa disponibilité, sa patience et son soutien constant ont été pour moi des
éléments essentiels qui m'ont permis de mener mon travail à terme dans les
meilleures conditions.

Je souhaite aussi remercier mon jury monsieur() pour l'intérêt porté à mon
travail et pour les commentaires constructifs qu'il a formulés lors de mon oral
de soutenance.

Enfin, je n'oublie pas de remercier mes amis et ma famille pour leur soutien
moral et leur encouragements tout au long de cette période. Merci de m'avoir
permis de partir à la découverte de nouvelles connaissances et compétences,
et de m'accompagner dans mes réalisations académiques et
professionnelles.

2
 Résumé
Les champignons entomopathogènes sont des champignons pathogènes pour les
insectes. Ils sont utilisés comme agents de contrôle biologique des insectes nuisibles dans
l'agriculture, la sylviculture et l'horticulture. Les champignons entomopathogènes peuvent être
appliqués sous forme de formulations commerciales, de spores en suspension, de poudres ou
de granulés. Ils infectent l'insecte hôte par la voie cutanée, respiratoire ou buccale, et se
développent à l'intérieur de son corps en se nourrissant de ses tissus. L'insecte en est
finalement tué par le champignon, qui produit des spores pour se disperser et infecter d'autres
insectes. Les champignons entomopathogènes sont considérés comme des alternatives
efficaces et respectueuses de l'environnement aux pesticides chimiques. Cependant, leur
efficacité peut être influencée par des facteurs environnementaux tels que la température,
l'humidité, la densité de la population insecte et la formulation du produit.

Mots clés :champignons entomopathogènes, insectes , lutte biologique, Metarhezium

anisopliae , Beauveria bassiana.

3
 Liste des figures

Figure 1 : Schématisation d’une coupe transversale de la cuticule d’un insecte et le mode

d’infection d’un champignon entomopathogène………………………………………………....................
Figure 2 : Vue microscopique des spores et des hyphes du champignon Beauveria
bassiana……………………………………………………………………………………………………………………………………………….
Figure 3 : conidiophore et conidie de Metarhizium Samson, (1961) modifié par Greathead et
al, (1994)………………………………………………………………………………………............................................
Figure 4 : Conidie de Metarhezium anisopliae (Metch ....................................................................
Figure 5: Aspect morphologique de Metarhezium anisopliae. .......................................................
Figure 6: Aspect microscopique de Metarhezium anisopliae .........................................................
Figure 7 : (A) Conidies de Metarhizium anisopliae var anisopliae, (B) Conidies de Metarhizium
anisopliae var majus (Tulloch ,1976). ........................................................................
Figure8 : Schéma du cycle biologique des champignons entomopathogènes (Ferron et al.,
1993)……………………………………………………………………………………………………………………………………….

4
 Liste des tableaux

Tableau 1 : Classification des protéases (Rao et al., 1998)…………………………………….

Tableau 2 : Classification de Beauveria bassiana. (Rehner et Buckley 2005)……………………

5
 Sommaire
Introduction
I- Généralités sur les champignons 
1-Définition
II- Les champignons entomopathogènes 

1- Définition des champignons entomopathogènes………………………………12

2- Les caractères généraux des champignons entomopathogènes………………..13
3- Les facteurs de l’environnement……………………………………………….14
3-1. Température………………………………………………………………….14

3-2. Humidité……………………………………………………………………..14

3-3. Rayonnement solaire…………………………………………………………15

3-4. Facteurs liés à l’hôte…………………………………………………………..15
4- mode d’infection……………………………………………………………...…16
4-1. Adhésion………………………………………………………………………17
4-2. Germination des conidies……………………………………………………...17
4-3. Pénétration……………………………………………………………………..18
4-4. Prolifération interne…………………………………………………………….18
4-5. Formation de la muscardine…………………………………………………....19
5- Les métabolites des champignons entomopathogènes…………………………...19
5-1. Les enzymes………………………………………………………………….…20
5-2. Protéase ……………………………………………………………………..…..21
5-3.Protéases fongiques…………………………………………………………...…22
5-4.Chitinases ……………………………………………………………………..…22
5-5. Les toxines ………………………………………………………………...……22
III-la lutte biologique
1- La lutte microbiologique………………………………………………………..…24
2. L'utilisation des champignons entomopathogènes en lutte biologique……………24
3- Les champignons entomopathogènes les plus utilisés………………………….…24
3-1. Beauveria bassiana………………………………………………………..……24
3-1-1. Classification …………………………………………………………………24
3-1-2. Aspects taxonomique……………………………………………………...…25

6
 3-1-2- Morphologie……………………………………………………………….26
3-1-3-Mode d’action………………………………………………………………27
3-1-4-Persistance de Beauveria bassiana en conditions environnementales……..28
3-1-5- Avantages de l'utilisation de Beauveria bassiana…………………………….28
3-2-Metarhezium anisopliae……………………………………………………….29
3-2-1-Historique……………………………………………………………………29
3-2-2- Généralités ………………………………………………………………….30
3-2-3-taxonomie et classification………………………………………………..…30
3-2-4-Identification………………………………………………………………….31
3-2-5-Morphologie………………………………………………………………….32
3-2-6-Reproduction…………………………………………………………………33
3-2-7-Les Symptômes………………………………………………………….........34
3-2-8-Mode d’action ………………………………………………………………..34
a) La phase d'adhésion …………………………………………………………..…34
b) La phase de germination…………………………………………………………34

Conclusion………………………………………………………………36
Références bibliographiques
Résumé……………………………………………
………………….40

7
Les champignons entomopathogènes

8
Introduction

La protection de l’intégrité environnementale notamment aux niveaux de la préservation

de la biodiversité des écosystèmes et la régulation naturelle des populations d’insectes
(Ferron, 1978 ; Wraight et Roberts, 1987) est une préoccupation plus importante qui
s’exprime par l’utilisation de champignon entomopathogènes. Le Metarhizium anisopliae,
genre de muscardine vert, est le plus utilisé dans ce domaine de lutte à cause de son intérêt
agronomique considérable dans la lutte biologique (Wraight et Roberts, 1987; Goettel, 1992)
contre les ravageur de culture les criquets.

Pasteur en 1874 ayant émis l’idée qu'on pourrait éventuellement utiliser les
champignons entomopathogènes comme moyen de lutte contre les insectes, cette idée s’est
développée rapidement par les travaux de Metchnikof.

Dans les compagnes de démoustication massive les insecticides chimiques comportent

cependant de nombreux inconvénients (Larhbali et al., 2010) en dépit des grands succès
réalisés par ces insecticides dans le contrôle des insectes, leur utilisation quotidienne est
devenue moins efficaces et ils ont créé une résistance chez de nombreuses espèces. Ces
produits sont considérés comme un facteur qui provoque la pollution du sol, des nutriments et
de l’air, ainsi que des effets néfastes pour l’homme, l’animal et le végétal (Rajkumar et al ,
2005).
Les effets secondaires induits par l’utilisation intensive et déraisonnable de toutes sortes
de pesticides chimiques conventionnels, ont encouragé la recherche de méthodes alternatives
plus propres et considère que la solution la plus efficace pour l’environnement consiste à
remplacer les produits chimiques par des régulateurs de croissance des insectes ou les bio
pesticides. La lutte biologique par l’emploi des ennemis naturels des insectes nuisibles
apporte beaucoup d’avantage par exemple la spécificité d’infections aux insectes, leur
compatibilité avec les outils d’application et d’autres agents de contrôle biologique et aussi la
possibilité de contrôler les ravageurs à longe terme. De plus les risques de développement
d’une résistance des organismes ciblés sont plus faibles. Mais même s’il existe plusieurs
avantages, certains agents entomopathogènes présentent aussi des inconvénients, exprimés
comme suite : Le temps d’action qui est souvent plus long que celui observé avec les produits
chimiques, la nécessité d’effectuer des applications multiples et la virulence qui est souvent
dépendante des conditions environnementales sont souvent cités (Khetan , 2001 ; Inglis et al.,
2001 ; Fargues et al., 2003 ; Thompson et al., 2006)

9
 L’utilisation de certains de ces champignons a donné des résultats satisfaisants contre
plusieurs espèces d’insectes (Yee et Lacey 2005 ; Ekesi et al. 2003) et les genres Metarhizium
et Beauveria sont les plus utilisés en lutte biologique. En particulier, le Metarhizium
anisopliae a fait l’objet de nombreux travaux qui concernent le mode d’infestation du
champignon (Hajek et Leger 1994), les mécanismes de la toxicité de l’insecte (Clarkson et
Charnley 1996), la pénétration des spores qui varie selon le degré de contamination et
l’épaisseur de la cuticule de l’hôte (Brooks et al.2004). Plusieurs produits phytosanitaires
commerciaux destinés à la lutte contre différents types de ravageurs des cultures ont été
extraits à partir de ce champignon (Butt et al.1994). Ces produits sont caractérisés par la
présence de toxines appelées les destruxines sécrétées essentiellement par Metarhizium
anisopliae (Vey et al. 2001).
Dans ce contexte, notre contribution par cette étude est orientée vers un objectif visant à
étudier l’influence de quelques facteurs abiotiques sur la croissance mycélienne du
champignon entomopathogène.
Le présent travail comprend trois axes le premier est un aperçu général sur les
champignons, le second concerne les champignons entomopathogènes, le troisième axe, il
traite l’intérêt des champignons entomopathogènes et une conclusion générale.
I- Généralités sur les champignons 
Les champignons ou mycètes (du latin fungus, et du grec sphongos = éponge) sont
classés dans le régne des fungi (Lemoine et Claustres, 2002 ; Lüttge et al. 2002 ; Gupta,
2004 ; Bouchet et al. 2005 ; Breuil, 2009 ; Raven et al. 2011 ; Falandysz et Borovička, 2013).
Ils constituent un groupe d’organismes hétérotrophes ubiquistes, riche de quelques 120000
espèces, présentant des structures et des caractéristiques biologiques extrêmement
diversifiées, adaptées au mode de vie saprophyte, parasitaire ou symbiotique (Senal et al.
1993 ; Anonyme a, 2000 ; Anonyme b, 2000 ; Kirk et al. 2001).
Les microbiologistes utilisent le terme « champignon » pour désigner des organismes
eucaryotes ; porteurs des spores ; incluant des espèces macroscopiques et d’autres
microscopiques, d’aspects filamenteux ou Levuriformes (Chabasse et al, 2002). Les
scientifiques qui étudient les champignons sont les mycologues (du grec Mykes; champignon
et logos; discours), la discipline scientifique concerné est « la mycologie ».

10
 1-Définition
Les champignons sont des eucaryotes avec des noyaux, des organites bien définis et une
paroi cellulaire chitineuse. Ils se présentent sous forme de filaments (hyphes) constituant le
mycélium et dans lesquels sont rangées les cellules. Leur reproduction se fait par formation
des spores sexuées ou asexuées (Launois-Luong, 1994). Dans la nature, de nombreux
cryptogames microscopiques attaquent les insectes lorsque certaines conditions favorables de
développement se trouvent réunies (Balachowsky, 1951).
Les champignons constituant un groupe autonome au sein de monde vivant, indépendant
des bactéries, des organismes regroupés sous le nom “Protistes” Des végétaux et des animaux
(Raspail, 2008). Certains vivent en symbiose avec les végétaux, d’autres sont des parasites
des végétaux ou des animaux, d’autres sont saprophytes, se développent sur les déchets
organiques (Nicklin et al, 2000).
Les champignons sont des organismes ubiquistes retrouvés dans tous les écosystèmes
(Hawks Worth, 2004), on les trouve partout ou il y a de l’humidité, ils ont une grande
importance, tant bénéfique que nuisible pour les hommes (Prescott et al, 2010). Ce sont des
décomposeurs hétérotrophes unicellulaires ou multicellulaires à parois cellulaires épaisses qui
mangent de la matière en décomposition et font des enchevêtrements de filaments.
La plupart des membres du royaume champignons manquent du flagelle, les structures
sont complètement absentes à tous les étapes de leur cycle de vie (Alexopoulos et Mims,
1979) La seule exception est les Chytrids, qui produisent des gamètes flagellés. L'absence de
flagelle est donc une synapomorphie qui unit tous les autres groupes de champignons. Cela a
eu un impact énorme sur la biologie fongique.
La grande majorité des champignons se présentent sous forme filamenteuses,
caractérisée par une structure tubulaire, ramifié et Plurinucléé. Le diamètre des hyphes varie
considérablement en fonction des conditions de l'environnement, de leur position dans la
colonie, et surtout d'une espèce à l'autre, de 3-4 micromètres à plus de 10 micromètres de type
cloisonné ou non cloisonné (Chabasse et al., 2002).
II- Les champignons entomopathogènes 
Le mot « champignons entomopathogènes » ou « champignons qui provoquent des
maladies aux insectes » est limité aux genres ou aux espèces de champignons qui peuvent être
des agents pathogènes d'arthropodes tels que des insectes ou des acariens. Les premières
observations sur les maladies de ces invertébrés ont été faites en Chine et la plus ancienne
publication sur ce sujet remonte à 1726 avec la description de l’espèce Cordyceps sinensis
récoltée sur des larves d’un lépidoptère (Samson et al., 1988).

11
 L’utilisation de certains de ces champignons a donné des résultats satisfaisants contre
plusieurs espèces d’insectes (Yee et Lacey, 2005 ; Ekesi et al., 2003). Les genres Metarhizium
et Beauveria sont les plus utilisés en lutte biologique. Aussi, Metharizium anisopliae a fait
l’objet de nombreux travaux relatifs ou le mode d’infestation du champignon (Hajek et St
Leger, 1994), les mécanismes de la toxicité de l’insecte (Clarkson et Charnley, 1996) et la
pénétration des spores à travers la cuticule de l’hôte (Brooks et al., 2004). Plusieurs produits
phytosanitaires commerciaux destinés à la lutte contre différents types de ravageurs des
cultures ont été extraits à partir de ce champignon. Ces produits sont caractérisés par la
présence de toxines appelées destruxines, sécrétées essentiellement par Metarhizium
anisopliae (Vey et al., 2001).
1- Définition des champignons entomopathogènes
L'entomopathogène est un terme utilisé en biologie pour décrire des micro-organismes
ou substances spécifiques ayant la capacité d'infecter et tuer les insectes nuisibles. Ces agents
pathogènes comprennent principalement des bactéries, des champignons, des virus et des
nématodes.
Les champignons entomopathogènes sont des eucaryotes avec des noyaux et des
organites bien définis et une paroi cellulaire chitineuse, ils se présentent parfois sous forme
des cellules individuelles mais le plus souvent sous forme filamenteux avec une reproduction
sexuée ou asexuée (Ksentini, 2009). Parmi les microorganismes utilisés en lutte biologique
plus de 700 espèces de microchampignons sont entomopathogènes (Starnes et al., 1993) et
jouent un rôle important dans la régulation naturelle des populations d'insectes (Wraight et
Robert,1987). Il s’agit des agents pathogènes qui provoquent des maladies chez les insectes
ceux qui s'attaquent à des ravageurs présentent donc un intérêt pour la lutte biologique surtout
en raison du caractère épidémique de leurs attaques (Lydie, 2010). Les premières observations
scientifiques des champignons entomopathogènes ont lieu aux environs des années 1830, avec
l'ouvrage de Bassi (1835) sur la muscardine du ver à soie. Ils provoquent des infections chez
un large éventail d'insectes et des acariens, ils produisent des spores qui infectent leur hôte par
germination sur sa surface ; puis de plus en plus dans son corps. La mort prend entre 4 et 10
jours selon le type de champignons et le nombre de spores sur le cadavre qui se dispersent et
continuent leur cycle de vie sur les nouveaux hôtes.

12
 2- Les caractères généraux des champignons entomopathogènes
D’après ferron (1975) et selon la classification d’Ainsworth et Bisby (1971) et
Howksworth et al. (1983) les champignons entomopathogènes appartiennent à quatre
groupes : les champignons imparfaits, les entomophthorales, les coelomycètes et les
ascomycètes. A présent la systématique ou l'étude de la diversité biologique en vue de sa
classification, se concentre à la lumière des découvertes récentes sur une classification
phylogénétique remplaçant la classification classique (Saiah, 2014). La classification
classique établie des groupes ou des taxons en fonction d'un simple critère de ressemblance
globale. Une classification phylogénétique suppose que l'on regroupe les êtres vivants en
fonction de leurs liens de parenté (Vega et al., 2012).
A la suite de l'avènement de la biologie moléculaire de nombreux concepts
taxonomiques ont changé, cela va conduire à l'abandon des termes "Deutéromycètes" ou
"Fungi Imperfectii" (Black well et al, 2006) On désigne sous le nom" Fungi Imperfectii"
l'ensemble des champignons qui ne présentent pas de fructification sexuée mais se
reproduisent uniquement par voie végétative, au moyen de spores asexuée (conidies) ou par
simple fragmentation du mycélium (Boiron, 1996). De nombreuses espèces parasites et la
plupart des moisissures banales appartiennent à ce groupe de mycètes. Il ne s'agit pas d'un
groupement naturel mais d'un ensemble artificiel rapprochant des champignons (environ 200)
appartenant à des classes variées sur l'unique base de "l'absence de reproduction sexuée
visible" (Punt et al., 2002). Ils sont caractérisés par un thalle à mycélium septé ou
unicellulaire (levure) ; une reproduction asexuée parfois absente (mycélium stérile) ; ce
groupe inclut d'importants contaminants alimentaires, un grand nombre d'espèces sont
capables de produire des métabolites toxiques (Samson et Al., 1981). La sous division des
deutéromycètes regroupe les ascomycètes et les basidiomycètes qui sont des champignons
filamenteux à hyphes cloisonnés ; se reproduisent d'une façon végétative dont on ne connaît
pas leur forme de reproduction sexuée « champignons imparfaits » (Ksentini, 2009). Les
deutéromycètes sont divisés en trois classes : - Les blastomycètes qui regroupent l'ensemble
des champignons levuriformes. - Les coelomycètes qui rassemblent les champignons
filamenteux dont les cellules conidiogènes sont contenues dans les organes protecteurs
appelés pycnides. - Les hyphomycètes qui sont des champignons filamenteux ; stériles ou
produisant des spores directement sur les hyphes ou sur des conidiophores simples ou agrégés
(Moniliales) (Botton1990). Ils sont des champignons pour lesquels les conidies naissant de
cellules banales ou de cellules spécialisés souvent portées par un filament différencié «
conidiophores », certains hyphomycètes (Rhizoctonia, Sclerotium) ne forment jamais de

13
spores donc ils sont classés dans le groupe Micellia sterilia. Chez les champignons
hyphomycètes, environ 500 espèces (Starnes et al., 1993) parmi lesquels les genres:
Beauveria, Metarhizium, Verticillium, Paecilomyces et Entomophtora sont les plus utilisés en
lutte biologique (Kamp et Bidocheka,2002).
Les champignons imparfaits génèrent d’innombrables spores qui sont disséminées de
manières passives. L’infection se fait à travers le tégument après développement du
mycélium. La mort de l’insecte intervient en quelques jours ou quelques semaines selon la
taille de l’hôte. Ce dernier se recouvre alors d’un duvet mycélien qui présente une couleur
variable selon l’espèce.
3- Les facteurs de l’environnement
Les conditions environnementales, en particulier la température, l'humidité et le
rayonnement solaire, jouent un rôle important dans la capacité des champignons pathogènes à
infecter et à produire des spores également.
3-1. Température

Est un facteur important qui peut affecter le taux de germination, la croissance, la

sporulation et la survie des hyphomycètes entomopathogènes. Hastuti et ses collaborateurs
(1999) ont démontré que 100 % des larves de Paropsischarybdis (Coleoptera chrysomelidae)
sont tuées par Beauveria bassiana après une incubation de 21 jours à 35°C, alors que 93% des
larves sont mortes à une température d’incubation de 15°C. La température optimale qui
assure la survie d’un champignon diffère selon les taxons. Ainsi, les spores des
entomophthorales semblent être plus sensibles que les spores de la plupart des
deutéromycètes. Généralement les températures au-dessus de 35°C empêchent la croissance et
le développement des mycètes entomopathogènes, les conidies de Beauveria bassiana ne
peuvent pas survivre plus que 15 minutes à 40°C (MC Coy ,1990).

3-2. Humidité
La sporulation de champignons pathogènes à l'extérieur de l'hôte et la production de
spores nécessitent la disponibilité d'une humidité élevée, ce qui laisse croire que l'humidité est
un facteur déterminant dans le succès de l'utilisation de champignons pathogènes dans la lutte
biologique (Wraight et al., 2007) Bien que cette croyance soit vraie pour de nombreux
champignons pathogènes, elle ne s'applique pas à de nombreuses autres espèces, par exemple
le champignon Metarhizium acridum anciennement connu sous le nom de Metarhizium
anisopliae var. acridum.) Est capable d'infecter les criquets pèlerins (Schistocerca gregaria),
malgré la faible humidité inférieure à 13% (Fargues et al. 1997). Ce champignon s'est adapté

14
à un environnement sec en produisant des spores à l'intérieur du corps de l'hôte. La capacité
de certains champignons à provoquer des maladies en cas de faible humidité est attribuée à la
présence d'un mince film d'humidité adsorbé sur la cuticule de l'insecte, qui est l'endroit où les
spores pathogènes du champignon sont actives (Wraight et al 2007). L'humidité influence
également la persistance des champignons pathogènes, les spores du champignon dans la
nature, ils persistent pendant de plus longues périodes dans des conditions sèches et à basses
températures, bien que certains champignons puissent persister pendant de longues périodes à
des températures modérées et à une humidité élevée, comme c'est le cas avec les champignons
(Daoust & Roberts, 1983) Metarhizium anisopliae.
3-3. Rayonnement solaire
En particulier l'ultraviolet à une longueur d'onde de 20-320 nm, ainsi que l'ultraviolet à
une longueur d'onde de 200-400 nm, est l'un des déterminants environnementaux les plus
importants pour la survie et la persistance des spores fongiques pathogènes (Braga et al.,
2001). Il est à noter que les champignons pathogènes deviennent inactifs lorsqu'ils sont
exposés au soleil pendant des heures ou des jours (Gardner et al., 1977). Ignoffo & Garcin
(1992) ont montré que la demi-vie des conidies du champignon bassiana... était de deux
heures après avoir exposé ces spores en laboratoire à un rayonnement similaire à la lumière du
soleil. Ainsi, le pourcentage de spores fongiques efficaces diminue avec l'augmentation de la
durée d'exposition au soleil (Enkerli & Widmer, 2010). Par conséquent, la protection des
spores fongiques pathogènes utilisées dans la lutte biologique contre le rayonnement solaire
contribue un rôle important dans la détermination de l'efficacité de ces spores et la durée de
leur persistance dans la nature (Leland & Behle, 2005),
3-4. Facteurs liés à l’hôte
Il est maintenant reconnu que tous les stades de développement de l’insecte, de l’œuf
jusqu’à l’adulte, peuvent être sensibles à l’infection fongique. L’épizootie fongique survient
généralement à de fortes densités de la population hôte favorisant ainsi la probabilité de
contact entre le pathogène et l’hôte de même qu’entre les insectes infectées et non infectées
(Ferron et al., 1991). La virulence et la spécificité de l’hôte sont deux éléments essentiels dans
le choix d’un bon candidat à la lutte biologique, à une échelle industrielle les épreuves
biologiques standardisées de laboratoire sont essentielles afin de vérifier le potentiel
insecticide des préparations produites et de suivre leur stabilité de conservation (Braga et al.
2001).

15
 4- mode d’infection
Le mode d’infection principal des champignons entomopathogènes se fait par contact
direct entre les conidies et la cuticule de l’insecte. La cuticule est une couche exosquelettique
qui recouvre le corps des insectes. La cuticule est généralement constituée de deux parties
principales, soit l’épicuticule et la procuticule (Figure 1) (Klowden, 2007). Ces couches sont
percées des canalicules qui débouchent sur l’extérieur pour former des pores. L’épicuticule est
une couche mince (de 1 à 4 μm) mais complexe. Elle est fortement résistante à l’eau et aux
solvants parce qu’elle est formée de lipides, de cires, de cément, d’acides gras et de certains
composés phénoliques (Nation, 2016). La procuticule est une couche épaisse composée de
chitine dans une matrice de protéine. Elle représente jusqu’à 70% du poids sec de la cuticule
(Clarkson & Charnley, 1996). La procuticule est divisée en deux couches distinctes, soit
l’exocuticule et l’endocuticule.

Figure.1 : Schématisation d’une coupe transversale de la cuticule d’un insecte et le

mode d’infection d’un champignon entomopathogène.

L’infection fongique se fait directement par contact des conidies avec la cuticule des
insectes. En effet, ce mode d’infection peut être résumé en quatre étapes principales, soit (A)
l’adhésion des conidies; (B) la germination; (C) la pénétration des hyphes; (D) la prolifération
interne par la formation des blastospores in vivo; et (E) la formation de la muscardine.

L’exocuticule est une couche très rigide qui se retrouve immédiatement au-dessous de
l’épicuticule. L’endocuticule est une couche souple et flexible qui est composée de
nombreuses fibrilles de chitines, des quinones et des protéines ayant une épaisseur qui varie
de 10 à 20 μm (Nation, 2016). Les types et la quantité des protéines cuticulaires peuvent

16
varier selon les zones anatomiques de l’insecte ainsi que de son stade du développement
(Willis et al., 2005). Il existe une autre couche qui se trouve à la base de l’endocuticule
appelée l’épiderme et qui est formée de deux couches de phospholipides. L’hémocèle, une
cavité interne de l’insecte, se trouve juste au-dessous de l’épiderme.
L’infection fongique s’effectue en deux phases principales, soit la phase saprophytique
et la phase pathogène. La phase saprophytique inclue l’adhésion des conidies à la surface de
la cuticule des insectes et la formation de la muscardine. La phase pathogène comprend la
germination des conidies, la pénétration des hyphes à travers les différentes couches de la
cuticule et la prolifération interne (Figure 1)
4-1. Adhésion
L’adhésion des conidies est l’étape initiale de la mycose. En milieu naturel, les
conidies fongiques entrent généralement en contact avec la cuticule des insectes par un
processus passif, soit à l’aide du vent ou de l’eau. Selon Ortiz-Urquiza et Keyhani (2013),
l’adhésion pourrait se réaliser en trois étapes consécutives, soit l’adsorption des conidies à la
surface de la cuticule, l’adhésion de l’interface entre les conidies et l’épicuticule, la
germination et le développement des conidies à la surface de la cuticule d’insectes. Les
conidies adhèrent à la surface de la cuticule d’insectes grâce à des forces hydrophobes et des
charges électrostatiques (Boucias et al., 1988, Holder & Keyhani, 2005). De plus, certaines
protéines, notamment la protéine adhésive MAD1 produite par les conidies de Metarhizium
anisopliae et l’hydrophobine produite par B. bassiana, jouent un rôle de médiatrice lors de
l’adhésion des conidies à la surface de la cuticule (Hegedus et al., 1992, Wang & St Leger,
2007). La protéine MAD1 participe également à la germination des conidies et à la formation
des blastospores in vivo. Certains champignons entomopathogènes produisent des conidies
recouvertes d’une substance gélatineuse de type polysaccharide, appelée le mucilage. Cette
substance aide les conidies à s’attacher à leur substrat (Boucias et al., 1988), les protège de la
dessiccation et des toxines produites par les plantes (Nicholson et al., 1989).
4-2. Germination des conidies
La germination des conidies est une étape cruciale après l’adhésion. Lorsque les
conditions sont favorables, les conidies commencent à germer en formant une des structures
spécifiques, soit un tube germinatif ou un appressorium. Ces structures sont variées selon les
espèces de champignons Hypocreales. Par exemple, les hyphes de Lecanicillium lecanii R.
Zare & W. Gams (anciennement Verticillium lecanii (Zimmerman) Viegas) sont formés de
tubes germinatifs, tandis que Metarhizium anisopliae et Beauveria bassiana produisent
l’hyphe à partir d’un appresorium. Un appresorium est formé à l’extrémité du tube germinatif,

17
lequel sert de point d’ancrage, facilitant ainsi la pénétration des hyphes à travers la cuticule
des insectes. Des signaux moléculaires intracellulaires, notamment l’adénosine
monophosphate cyclique (AMPc) et Ca++ peuvent jouer un rôle important dans le
développement de l’appressorium chez certains champignons Hypocreales (St Leger et al.
1990). De plus, certaines enzymes comme les endoprotéases et les aminopeptidases, sont
également produites lors de la germination des conidies. Cependant, plusieurs facteurs
peuvent influencer la germination. Ces facteurs incluent la température, l’humidité, les
éléments nutritifs, ainsi que les facteurs physico-chimiques de l’hôte (Smith & Grula, 1981).
4-3. Pénétration
Les champignons entomopathogènes ont besoin de pénétrer à travers la cuticule
d’insectes jusqu’à l’hémocèle afin d’obtenir les nutriments requis pour leur développement et
leur reproduction. La pénétration des hyphes s’effectue à l’aide des pressions mécaniques et
enzymatiques (St Leger, 1993). Plusieurs enzymes extracellulaires, telles que les
endonucléases, les protéases, les chitinases, les lipases, chitobiases et les estérases peuvent
également être sécrétées par les hyphes afin de dégrader la cuticule de l’insecte (Boucias et
al., 1988, Schrank & Vainstein, 2010, St Leger, 1995). Par exemple, les protéines Pr1 et Pr2
sécrétées par Beauveria bassiana possèdent une activité protéolytique contre plusieurs
protéines produites par la cuticule des insectes (Campos et al., 2005). Chez ce champignon, la
chitinase est une enzyme essentielle pour la formation des hyphes et la conidiogenèse (Fan et
al., 2007, Peng et al., 2009). De plus, ces enzymes permettent aux champignons d’absorber les
éléments nutritifs et éventuellement coloniser les insectes.
4-4. Prolifération interne
Lorsque les hyphes ont traversé les différentes couches de la cuticule et l’épiderme de
l’insecte, ils forment des blastospores in vivo qui seront ensuite libérés à l’intérieur de
l’hémocèle. Ces blastospores ont des structures unicellulaires où leur membrane cellulaire est
remplacée par une couche mince au-dessus de la membrane plasmique. Pour que les
champignons puissent proliférer dans l’hémocèle, ils doivent se confronter aux défenses
immunitaires ainsi qu’à la compétition extra-spécifique avec la flore bactérienne et fongique
de l’intestin de l’insecte (Boucias et al., 1988). Au cours de l’évolution, les champignons ont
acquis la capacité de produire plusieurs enzymes et toxines ayant des propriétés
antibactériennes, antifongiques et insecticides. Parmi ceux-ci, on trouve la beauvericine, la
bassianolide, les peptides cycliques beauverolides et les anniatines (Vey et al., 2001), les
destruxines et les cytochalasins (Bradfisch & Harmer, 1990), les isarolides, le
diketomorpholine bassiatine et l’oosporine (Xu et al., 2008). Finalement, la mortalité des

18
insectes peut être influencée par de nombreux facteurs, notamment les dommages mécaniques
provoquant une invasion des tissus, l’épuisement des ressources nutritives et l’intoxication
induite par les toxines des champignons entomopathogènes.
4-5. Formation de la muscardine
Une fois que l’insecte meure et lorsque les conditions sont favorables, des hyphes émergent à
travers les couches de l’exosquelette et les soudent ensemble. Ils traversent donc le tégument
aux points d’articulation de l’insecte où l’exosquelette est plus souple. Éventuellement, ces
hyphes recouvrent et entourent complètement l’insecte, structure que l’on nomme la
muscardine. La présence de muscardine est un signe permettant de diagnostiquer une mycose
chez l’insecte. Il existe plusieurs types de muscardines selon les espèces fongiques. Par
exemple, la muscardine blanche pour Beauveria bassiana et la muscardine verte pour
Metarhizium anisopliae. Comme indiqué précédemment, il y a la formation des conidies à
l’extrémité aérienne des hyphes. À maturité, ces conidies seront libérées dans
l’environnement, leur permettant ainsi d’entreprendre le nouveau cycle d’infection.

5- Les métabolites des champignons entomopathogènes

Beaucoup de champignons et de bactéries peuvent produire des composés appelés
métabolites secondaires (Demain et al., 1983). Les métabolites secondaires se caractérisent
par le fait que, leur production n’est pas indispensable à la croissance du microorganisme lui-
même et ils sont de structure et d’activité biologique très diverses. Habituellement, ils sont
sécrétés sous forme de mélange qui représente une structure chimique unique (Howksworth et
al., 1995 ; Boiron, 1996).
Les microorganismes ne produisent pas leurs métabolites secondaires avant d’avoir
terminé leur phase de croissance et d’avoir entamé la phase stationnaire, appelé idiophase. En
effet, le métabolite secondaire peut être un produit d’un métabolite primaire du même
microbe (Calvo et al., 2002 ; Tortora et al., 2003) qui se forme (le métabolite primaire) au
moment où les cellules se divisent durant la phase de croissance logarithmique appelée
trophophase (Tortora et al., 2003).
Les métabolites secondaires englobent tout produit à activités antibiotiques,
pharmaceutiques, immunosuppressive et toxiques (mycotoxine et phytotoxine) (Jae-Hyuk et
Keller, 2005 ; Keller et Woobok, 2005).
Chez les mycètes, la production de métabolites secondaires est un processus couplé au
développement morphologique en particulier à la phase de sporulation (Hapwood, 1988 ;

19
Mapleston et al., 1992 ; Stone and Williams, 1992 ; Demain et Fang, 2000 ; Calvo et al.,
2002). De ce fait, les métabolites secondaires peuvent avoir certaines activités :
1-Métabolites qui activent la sporulation (acide linoléique et ses dérivés produit par
Aspergillus nidulans) (Champ et al., 1987 ; Champ et El-Zayat, 1989 ; Mazur et al., 1991 ;
Calvo et al., 2002) ;
2- Pigments nécessaires (mélanine) pour la formation des spores sexuelles et asexuellse
(Kawamura et al., 1999) ;
3-Métabolites toxiques secrétés par des colonies à la période approximative de la
sporulation (la biosynthèse des mycotoxines) (Trail et al., 1995 ; Hapwood, 1988 ; Alspaugh
et al., 1997)
Ultérieurement, les métabolites secondaires peuvent :
1. Retarder la germination des spores jusqu’à ce que les conditions environnementales
soient favorables ;
2. Protègent les spores en dormance contre des amibes ;
3. Eliminer dans l’environnement immédiat des microorganismes concurrents pendant
la germination (Demain et Fang, 2000).
Génétiquement, les gènes responsables de la biosynthèse des métabolites secondaires
sont habituellement arrangés dans des faisceaux contenant également les gènes responsables
de la résistance à l’action toxique et parfois, des gènes précurseurs de la biosynthèse
d’antibiotiques (Martin et Liras, 1989 ; Cundliff, 1989 ; Chater et Bibb, 1997 ; Martin, 1998).
Ce processus constitue chez les mycètes un régulateur global de métabolites
secondaires appelé Lae A. En effet, ce facteur a été identifié chez A. nidulans et plus
récemment chez A. fumigatus. Cette découverte a permis d’augmenter ou diminuer la
production des métabolites secondaires chez un mycète en modulant l’expression de Lae A.
Par exemple, l’over expression du gène Lae A augmenté considérablement la production de
pénicilline chez A. nidulans et la production de lovastatine chez l’A. Terreus et la suppression
de Lae A chez A. fumigatus élimine la production du gliotoxine et d’autre métabolites
secondaires et diminue la virulence de ce mycète pathogène (Woobok et Keller,2004 ; Keller
et Woobok, 2005).
5-1. Les enzymes
L‘excrétion par un agent pathogène d’un enzyme qui attaque l’hôte en avant du
mycélium est le mécanisme parasitaire le mieux connu. On sait maintenant que l‘équipement
enzymatique des Champignons parasites est si complet qu’ils peuvent agir sur le métabolisme

20
d’à peu près tous, sinon tous, les constituants chimiques de leurs hôtes, A l’exception de la
cutine (Pedrini et al., 2010 ; Zhang et al., 2012 ; Pedrini et al., 2013).
5-2. Protéase 
Les protéases sont des enzymes qui catalysent l'hydrolyse des protéines, en scindant la
liaison peptidique qui lie deux acides aminés dans une chaîne peptidique. Les protéases sont
divisées en deux groupes selon leur site d'action, soit les protéases intracellulaires ou
extracellulaires. Les protéases intracellulaires sont importantes pour une variété de processus
cellulaires et métaboliques. Les protéases extracellulaires sont importantes pour l'hydrolyse
des protéines dans l'environnement extérieur de la cellule (Kalisz, 1988). Ces dernières sont
plus intéressantes à utiliser en industrie, car elles ne nécessitent pas d'étape de lyse cellulaire
pour en faire l'extraction. Une centrifugation suffit pour les séparer des cellules. Les protéases
se différencient également selon leur mode d'action en : endopeptidases et exopeptidases. Les
deux types de protéases sont divisés en plusieurs classes et sous-classes (Tableau 1)

Tableau 1: Classification des protéases (Rao et al., 1998).

Type de protéase Classes et sous-classes

Exopeptidases Aminopeptidases

-Peptidyle peptidases
-Dipeptidyle peptidases
-Tripeptidyle peptidases
Carboxypeptidases

-Sérine carboxypeptidases
-Métallo-carboxypeptidases
-Cystéine carboxypeptidases
Endopeptidases
Protéases sérines
Protéases cystéines ou protéases thiols
Protéases aspartiques ou protéases acides
Métallo-protéases

21
 5-3.Protéases fongiques 
Les enzymes fongiques représentent 40% du marché mondial des enzymes industrielles.
Les protéases constituent les enzymes les plus importantes qui peuvent êtres produites par
plusieurs genres fongiques tels qu’Aspergillus, Penicillium, Trichoderma, Mucor, Rhizopus,
Geotrichum, Fusarium, Rhizomucor, Endothia, etc. Ce groupe d’enzymes dispose de
possibilités d’applications biotechnologiques très étendues. Actuellement elles sont de plus en
plus utilisées en boulangerie, dans l’industrie alimentaire humaine et animale, dans les
détergents pour lessives, dans l’industrie des tanneries et l’industrie pharmaceutique (Frazier,
1967 ; Ul-haq et al., 2003)
5-4.Chitinases 
Les champignons filamenteux possèdent une famille très large de chitinases (Adams,
2004) qui sont classées en deux groupes. Les enzymes du premier groupe partagent des
similarités structurales avec des chitinases de plantes et sont putativement associées à la paroi
cellulaire, suggérant un rôle dans le remodelage de la paroi durant la croissance. Les
chitinases du deuxième groupe sont plutôt proches des chitinases de bactéries, impliquées
dans la dégradation de chitine exogène considérée comme source d’énergie et de nutriments.
Chez Aspergillus fumigatus, celles appartenant au premier groupe sont plus abondantes que
celles du deuxième groupe. Chaque chitinase du premier groupe contient un domaine riche en
serine/threonine et une ancre GPI putative, suggérant son ancrage à la membrane plasmique
ou à la paroi cellulaire. La disruption du gène de premier groupe ChiA d’Aspergillus nidulans,
conduit à une diminution de la fréquence de germination des spores et à un faible taux de
croissance (Takaya et al., 1998). Chez les oomycètes, la seule chitinase caractérisée, est la
chitinase sécrétée AaChi1 d’Aphanomyces astaci, parasite de l’Ecrevisse, qui est
potentiellement impliquée dans la dégradation de la cuticule de l’hôte (Andersson et Cerenius,
2002).
5-5. Les toxines 
Au cours de l’attaque, le système immunitaire tente de résister aux champignons
entomopathogènes et certaines enzymes de détoxification à l’intérieur de l’insecte. Ce
système joue un rôle dans la protection des insectes de l’impact négatif des agents pathogènes
et leurs toxines. Quand les insectes sont attaqués par ces pathogènes, les enzymes de
détoxification agissent une régulation des métabolites comme les hormones, les phéromones
et autres substances biologiquement actives. Estérase (EST) et la glutathion Stransférase
(GST) sont les enzymes les plus courantes dans la détoxification des xénobiotique (Zibaee et
al., 2009).

22
 On sait que les attaques des champignons entomopathogènes impliquent par les
métabolites secondaires parce que ces dernières sont toxiques pour les insectes (Sokolova et
al., 1999 ; Xia et al., 2000 ; Xia et al., 2001), aussi bien, les champignons entomopathogènes
et leurs toxines peuvent induire des immuno-réactions et des changements dans l’activité des
enzymes de détoxification chez l’hôte.
Plusieurs mycotoxines ont été identifiées et/ou isolées de filtrats de cultures ou de
mycélium de: Beauveria, Métarhizium, Nomuraea, Fusarium, Aspergillus, Verticillium,
Paecilomyces, Isaria, Cordyceps et Entomophtora (Ignoffo, 1988). Parmi les mycotoxines
déjà purifiées, on distingue: les destruxines: l'hyphomycète Métarhizium anisopliae
appartenant à la classe des Deuteromycètes produit plusieurs composés toxiques tels que :
 La prodestruxine, les destruxines A, B, C, D et la desmethyldestruxine B, les
destruxines El' Al' A.z, Bl' B2' C2, Dl ' O2 et El produite · par Métarhizium anisopliae (Païs et
al., 1981). s'attaque aux Orthoptères, Coléoptères, Lépidoptères, Hémiptères, Hyménoptères
et Arachnides (lgnoffo, 1988). Il s'attaque aussi aux Diptères (Mohamed et Nelson, 1985).
 La cordycépine (3'-déoxyadénosine): c'est une toxine produite par le Pyrenomycète
clavicipitale et Cordyceps militaris appartenant à la classe des Ascomycotina. Plus de 250
espèces de Cordyceps ont été trouvées sur des espèces de Diptères, Hyménoptères,
Coléoptères, Lépidoptères, Hémiptères, Isoptères et Araignées (Ignoffo, 1988).
 Les Aflatoxines: Ce sont des toxines produites par Aspergillus flavus et A. parasiticus.
On distingue les aflatoxines B I ' B2' G1 et G2. A. flavus est un organisme ubiquiste qui
constitue un contaminant d'aliments et de produit des aflatoxines (Wright, 1982). D'autre part,
ces substances constituent pour les vertébrés des cancérigènes hépati-ques (Vey, 1970). Un
mélange d'aflatoxines provoque une réduction de fertilité chez les moustiques (Aedes aegypti)
(Wright et al., 1982). Chez les lépidoptères, les orthoptères et les coléoptères, les aflatoxines
administrés à fortes doses provoquent une paralysie et des cas de mortalité rapide (Vey,
1970).
 Lesv isarolides, le diketomorpholine bassiatine et l’oosporine, un dibenzoquinone de
couleur rouge (Xu et al., 2008).
 La mycotoxine Beauvericine codée par le gène bbBeas de B. bassiana est toxiques
pour certaines larves d’insectes comme les vers à soie (Bombix mori,L) (Xu et al., 2008).
 Les cyclosporines A et B et des peptides cycliques comprennent les activités
immunodéprimées contre les larves de moustiques (Weiser et Matha, 1998).

23
 III-la lutte biologique
1- La lutte microbiologique
La lutte microbiologique, c’est l’utilisation de micro-organismes et virus contre d’autres
micro-organismes, mais aussi contre des nématodes, des insectes, des plantes adventices ou
invasives. Moins connue du public, elle apparaît avec le développement de la microbiologie et
de la pathologie végétale à la fin du 19ème siècle. L’idée que des microorganismes
pathogènes d’insectes, produisant des maladies chez les ravageurs, puissent être utilisés pour
les contrôler fut proposée par Le Conte (1872) aux Etats-Unis et Pasteur (1874) en France,
rejoints en cela par Metchnikov, Krassil’schik, Paillot et d’Hérelle, que l’on compte au
nombre des précurseurs de cette forme de lutte. Il faudra cependant attendre le milieu du
20ème siècle et les développements technologiques de moyens de production de ces micro-
organismes pour en voir les premiers succès avec les premières productions commerciales de
micro-organismes pathogènes d’une grande variété d’insectes.
2. L'utilisation des champignons entomopathogènes en lutte biologique
Parmi les micro-organismes utilisés en lutte biologique ; plus de 700 espèces de micro
champignons sont entomopathogènes (Sternes et al., 1993) et jouent un rôle important dans la
régulation naturelles des populations d'insectes (Wraight et Robert, 1987). Le plus grand
nombre de pathogènes se trouvent dans la classe de Zygomycètes, mais le plus utilisés en lutte
biologique provient des Deuteromycétes (Fungi Imperfecti) (Goettel, 1992). Ils ont un intérêt
agronomique considérable dans la lutte biologique contre les ravageurs de culture et sont donc
l'objet d'études de plus en plus poussés ; les champignons entomopathogènes sont des agents
de lutte très intéressant du fait de leur aptitude à infecter l'hôte par ingestion ou par simple
contact rendant tous les stades : oeufs, larves, adulte (Carruthers et Super, 1987). Ils peuvent
être produits en masse à moindre coût et peuvent être appliquée avec les méthodes
conventionnelles (Khachatourians, 1987).
3- Les champignons entomopathogènes les plus utilisés
3-1. Beauveria bassiana
3-1-1. Classification
D’après Rehner et Buckley en 2005, Beauveria bassiana est classée comme la suite
(tableau 2)

24
 Tableau 2 : Classification de Beauveria bassiana. (Rehner et Buckley 2005).

Règne Fungi

Phylum Ascomycota
Sous-phylum Pezizomycotina
Classe Sordariomycete
Sous-classe Hypocreomycetidae
Ordre Hypocreale
Famille Cordycipitaceae

Genre Beauveria
Espèce B. bassiana

3-1-2. Aspects taxonomique

Le champignon Beauveria bassiana est un mycète filamenteux naturel initialement
décrit par Beauverie en 1911 sous Je nom de Botrytis bassiana. Le genre a été établi par
Veullemin (1912) et appartient à la classe des Deuteromycètes et à l'ordre des hyphomycètes.
En effet, on regroupe sous le nom des hyphomycètes plus des 1000 espèces appartenant à plus
de 1 800 genres (Subramanian, 1983).
L'identification des hyphomycètes est principalement basée sur la morphologie,
l'arrangement, la pigmentation et la texture externe des conidies. Du point de vue
systématique, les deux systèmes de classification des hyphomycètes sont celui de Saccardo
établit en 1886 et qui est basé sur la morphologie et la pigmentation des conidies et
conidiophores; et celui de Hughes décrite en 1953 qui s'appuie sur le développement et la
morphologie considérant la pigmentation et la répétition des conidies comme des caractères
secondaires. Les espèces sont essentiellement instables et sont définies de diverses manières
selon leur intérêt pour différents aspects de leur variation. D'ailleurs, des chercheurs sont

25
intéressés par la morphologique des mycètes, d'autres par la variation génétique. En effet,
selon cet auteur, les caractéristiques des hyphomycètes peuvent varier en fonction des
conditions de croissance et de maturité.
Ainsi, Tai bot (1971)" a donc reclassé toutes les espèces du genre Tolypocladuim
comme des synonymes de Beauveria. Cependant, les profils d'utilisation de 49 hydrates de
carbone en se basant sur les tests biochimiques API 50 CH, ont été utilisés par Todorova el
al., (1998) afin d'identifier et distinguer 75 souches des genres Beauveria et Tolypocadium.
Ces tests ont montré que Beauveria et Tolypocladium sont deux genres distincts. Plusieurs
études basées sur des techniques de biologie moléculaire permettent de classer les isolats
fongiques de leurs profils génétiques.
Des recherches ont été réalisées afin de mettre en évidence les variations génétiques
entre les isolats de B. bassiana. Pfeifer et Khachatourians (1993) ainsi que Viaud et al. (1996)
ont démontré des différences significatives entre les ADN des différents isolats. Une analyse
phylogénétique a révélé que l'espèce anamorphe de B. bassiana était plus proche des
pyrénomycètes que des plectomycètes de type ascomycètes. Ceci était inattendu d'après les
comparaisons antérieures des réarrangements de gènes chez les champignons filamenteux
(Hegedus el al. 1998). Une étude récente a montré des variations des profils de l'ADN
plamidiques de différents isolats de B. bassiana (Sabbahi, Guertin et Merzouki,
communication personnelle).
3-1-2- Morphologie
Le champignon Beauveria bassiana est une espèce fréquemment retrouvée dans les sols
du monde entier. Ce champignon forme des hyphes transparents et septaux de 3,5 ~m de
diamètre.
Cette espèce produit des colonies cotonneuses de couleur blanchâtre à jaunâtre. Le
genre est caractérisé par un conidiophore à base renflée et à extrémité terminale en zigzag
formant de façon sympodiale de petites spores unicellulaires. Le conidiophore continue de
croître après avoir donné naissance aux spores et chaque spore laisse une cicatrice en relief
(aspect denticulé). Les bouquets de conidiospores donnent un aspect en "fausse tête". On
distingue deux types de spores selon la présence ou l'absence d'oxygène: les conidiospores
formées en présence d'air et les blastospores en condition d'anaérobie. Les conidiospores
prennent une forme sphérique ou ovale tandis que les blastospores sont uniquement ovales.
Les deux types de spores peuvent avoir le même effet pathogène sur les insectes infectés
(Weiser, 1972 et Lipa, 1975).

26
 Figure.2 : Vue microscopique des spores et des hyphes du champignon
Beauveriabassiana
3-1-3-Mode d’action
Le champignon Beauveria bassiana infecte l'insecte par contact et n'a pas besoin d'être
ingéré par son hôte pour causer l'infection. En général, le processus d'infection de B. bassiana
est divisé en quatre phases distinctes soit les phases d'adhésion, de germination, de
différentiation et de pénétration.
La phase d'adhésion constitue la première étape du processus d'infection. Elle se
déclenche par un mécanisme de reconnaissance et de compatibilité des conidies avec le
tégument de l'insecte. Ce phénomène peut être déclenché par des polysaccharides fongiques
extra-cellulaires, des lectines et des enzymes extracellulaires (Boucias et Pendland, J991).
La phase de germination dépend des conditions environnementales et également de la
physiologie de l'hôte (composition biochimique de la cuticule) qui peut favoriser ou inhiber la
germination (Ferron, et al. 1991). Il a été démontré que la germination des spores était
affectée par des lipides épicuticulaires et les acides gras (Boucias et Pendland, 1991).
La phase de différentiation est une phase importante dans le processus d'infection. Au
cours de cette phase, la spore germée produit une structure appressoriale, qui sert de point
d'ancrage et de ramollissement de la cuticule ce qui a pour effet de favoriser la pénétration de
la spore. La production des appressoria est dépendante de la valeur nutritive de la cuticule de
l'hôte (Magalhaes el al. 1989).
Finalement, la phase de pénétration consiste à la pénétration du microchampignon dans
l'hôte à travers les orifices naturels, la cuticule ou par ingestion. En général, la cuticule de

27
l'insecte est une barrière structurellement et chimiquement complexe pour la pénétration du
champignon. L'épicuticule contient une protéine stable au phénol et est couverte d'une couche
cireuse contenant des acides gras, des lipides et des stérols (Andersen, 1979). La procuticule
contient de nombreuses fibrilles de chitine enfouies dans une matrice protéinique. Celle-ci
peut représenter jusqu'à 70% du poids sec de la cuticule.
3-1-4-Persistance de Beauveria bassiana en conditions environnementales
La description et la quantification de la persistance environnementale des
entomopathogènes ainsi que les causes de la variation de cette persistance ont été étudiées
pendant plusieurs décennies. La survie des conidies de B. bassiana diminue dans le sol dans
les deux mois suivants leur application au champ (Groden et Lockwood, 1991). Alors que
dans la littérature, il est rapporté que les conidies de B. bassiana sur les feuilles ont un temps
de survie court ne dépassant pas une semaine (Daoust et Pereira, J 986a).
En effet, les données d'une expérience réalisée dans un champ de coton indiquent que
les conidies de B. bassiana peuvent persister et affecter L. lineolaris durant 24 à 96 heures
(Steinkraus et Tugwell, 1997).
Par contre, une étude a démontré que l'isolat MK 2001 de B. bassiana peut persister et
infecter les adultes de L. lineolaris jusqu'à 26 jours en champs (Kouassi el al., 2002). De
façon générale, la viabilité des conidies de plusieurs espèces fongiques est fortement affectée
par des facteurs biotiques et abiotiques, ce qui entraîne une distribution spatiale sporadique
lors des applications au champ. Pour compenser cette mortalité, beaucoup d'espèces
produisent de grandes quantités de spores contagieuses et/ou forment des structures
adaptatives modifiées telles que des hyphes résistants, des chlamydospores, des spores de
repos, de la sclérotite et des conidies macrocycliques, afin de survivre (Pend land, 1982).
3-1-5- Avantages de l'utilisation de Beauveria bassiana
L'exploitation directe d'organismes vivants afin d'éliminer les ravageurs nécessite une
compréhension des mécanismes d'interaction entre l'agent entomopathogène et l'insecte
nuisible visé. En effet, la pathogénicité de l'inoculum sporal et la spécificité de l'hôte sont
deux paramètres importants dans le choix de l'isolat fongique. Le microchampignon B.
bassiana s'avère être un agent de lutte intéressant puisqu'il possède l'avantage, par rapport aux
autres microorganismes pathogènes, d'infecter l'hôte sans être ingéré. Ce qui peut rendre les
différents stades de développement de l'hôte sensibles à ce biopesticide. Cette caractéristique
fait aussi en sorte que ce mycète peut être efficace contre les insectes piqueurs-suceurs qui
sont relativement peu exposés à l'infection par des spores déposées sur le feuillage des plantes
(Wraight et Roberts, J 987). Les espèces de champignon du genre Beauveria ont un intérêt

28
agronomique considérable dans la lutte biologique contre les ravageurs de cultures et font
donc l'objet d'études de plus en plus poussées.
En outre, la persistance des conidies dans le sol peut assurer un contrôle à long terme en
provoquant la mycose sur les générations suivantes de l'hôte (Gaugler et Lashomb, 1989). Au
niveau de la biosécurité, plusieurs études ont prouvé que ce mycète n'est pas dangereux pour
les vertébrés (Faria et Wraight, 2001).
3-2-Metarhezium anisopliae
3-2-1-Historique
D’après Amouriq (1973), le genre Metarhizium est le premier champignon
entomopathogène utilisé par Metchnikoff en 1879, contre les insectes nuisibles à l’agriculture
Metchnikof en 1879 décrivait un champignon, parasite appelle Anisoplia austriaca
HBST. Il lui a donné un dessin. Ce champignon forme, sous des circonstances favorables un
stroma sur le cadavre de l'hôte. Là-dessus se forme des conidiophores, qui portent à leurs
extrémités des corps ovale appelé conidies. Ces conidiophores placées perpendiculairement
sur la surface de l'insecte.
Metchnecof a constaté que les spores sont formées en chaînes, donc il a exclu les genres
Botrytis, Isaria et Empusa et il a donné finalement à l'organisme le nom Entomophthora
anisopliae Metschnikof.
Sorokin (1883) faisait également des observations sur ce champignon ; Anisoplia
austriaca HBST. Il voyait également la ramification en forme de candélabres des
conidiophores et appelait ceux-ci et les phialides des 'stérigmes'.
En conséquence, il introduisait un nouveau nom et appelait le champignon Metarhizium
anisopliae (Metschnikoff, Sorokin). Plus tard les différents auteurs ont ajouté un rabusif à ce
nom, utilisant Metarrhizium.
Dans le but de rechercher des méthodes alternatives à la lutte chimique, le projet
Lubilosa (Lutte biologique contre les Locustes et les Sauteriaux) a mis au point un
mycopesticide appelé Green Muscle ®. Il s’agit d’un champignon entomopathogène,
Metarhizium anisopliae var. acridum. Gams et Rozsypal (Deuteromycotina : Hyphomycetes)
obtenu à partir des spores d’un insecte mort. Ce champignon spécifique aux espèces de
criquet à antenne courtes (Acridoidea : Acrididae et Pyrgomorphidae), il est préparé sous
forme de poudre sèche ou en forme de concentration huileuse des spores. Les spores de
Metarhizium anisopliae var. acridum peuvent être facilement produites en masse.

29
 3-2-2- Généralités 
Parmi les micro-organismes utilisés en lutte biologique, plus de 700 espèces de
microchampignons sont entomopathogènes (Starnes et al., 1993) et jouent un rôle important
dans la régulation naturelle des populations d’insectes (Ferron, 1978 ; Wraight et Roberts,
1987). Ils appartiennent au sous-taxon des Mastigiomycotina, Zygomycotina, Ascomycotina
et Deuteuromycotina. Le plus grand nombre de pathogènes se trouvent dans la classe des
Zygomycètes, mais les plus utilisées en lutte biologique proviennent des Deuteromycètes
(Fungi imperfecti). Ces derniers appartiennent aux champignons à hyphes septés, se
multipliant de façon non sexuée. Les espèces des genres Beauveria, Metharizium, sont les
plus utilisées en lutte biologique (Wraight et Roberts, 1987; Goettel, 1992) et ont un intérêt
agronomique considérable dans la lutte biologique contre les ravageurs des cultures et sont
donc l’objet d’études de plus en plus poussée.
Metarhizium anisopliae était le premier pathogène utilisé délibérément pour le contrôle
des insectes ravageurs par le Russe Eli Metchinnicoff (1880) (le père de la lutte
microbiologique) dans les années 80. Il a été isolé et identifié sur la paille de céréale prés
d’Odessa en Ukraine sous le nom Anisopliae austria ou il l’a nommé Entomophtora
anisopliae. En 1883, Sorokin assigna ce champignon à la muscardine verte au genre
Metarhizium chez les insectes qui débute par le durcissement du corps, avec coloration du
tégument jaunâtre. Après la mort, les insectes se couvrent du mycélium blanc, réparti en
touffes chez les larves et les imagos. Au bout d'un certain temps, le champignon fructifie et le
cadavre devient vert. Cette espèce secrète des enzymes très toxiques pour les acridiens. Et
depuis les années 80 il est connu sous le nom de Metarhizium anisopliae.

3-2-3-taxonomie et classification
Metarhizium anisopliae est un champignon imparfait qui présente d'après Greathead et
al. (1994) la classification suivante :
∙ Sous embranchement: Deuteromycotina
∙ Sous classe: Deutéromycètes
∙ Ordre : Moniliales
∙ Famille: Moniliaceae
. Serie : Sympodulosporae
∙ Genre: Metarhizium
∙ Espèce: Metarhizium anisopliae

30
 3-2-4-Identification
La détermination de l’espèce se fait en examinant la couleur des spores c’est une
première identification sur l’identité du champignon sur agar ,elle dépend des ingrédients du
milieu mais généralement elles sont vertes chez le genre Metarhzium (Greathed et al ,1994)
La forme des spores et de conidiophores intervient aussi dans la détermination du metarhzium
anisopliae, ils sont relativement courts, irrégulièrement ramifiés ou non et arrangés en group
compacts formant une masse de spores (Greathed et al., 1994).

Figure.3 : conidiophore et conidie de Metarhizium Samson, (1961) modifié par

Greathead et al, (1994).
M : Metarhezium anisoplia. CM : Conidies de Metarhezium.
CM1 : M anisoplia var.anisopliae. CM2 : M anisoplia var. majus.
CM3 : M flavoviride.

Figure.4 : Conidie de Metarhezium anisopliae (Metch), (G : 10*40) (photo original).

31
 3-2-5-Morphologie
Metarhizium infecte une large gamme d’insectes et provoque la maladie de la
“muscardine verte ; L’espèce la plus souvent mentionnée dans la littérature est Metarhizium
anisopliae, espèce très virulente pour la plupart des acridiens, y compris le criquet pèlerin et le
criquet migrateur.
Les caractéristiques taxonomiques dominantes sont les traits morphologiques des
structures de sporulation. Le genre Metarhizium est défini par l’agencement des chaines
porteuses de phialides, des colonies de conidies cylindriques ou légèrement ovotides, sèches
et généralement de couleur verte. Les colonies sont formées d’une agrégation de ces chaines
conidiennes (Zimmerman, 2007).
Metarhizium anisopliae apparait blanc lorsqu’il est jeune et il devient vert foncé après la
maturation des spores

Figure.5 : Aspect morphologique de Metarhezium anisopliae.

Cette espèce est caractérisée par des conidiophores de longueur variable, sont
relativement courts, irrégulièrement ramifiés ou non et arrangés en groupes compacts formant
une masse de spores (figure 5) les spores étant allongées avec des cotés parallèles (Bischoff et
al., 2009).

32
 Figure.6: Aspect microscopique de Metarhezium anisopliae, a.x1600 ; b.x2800 ; c.x7000
(Bischoff et al ; 2009)
Il existe deux formes de Metarhizium anisopliae dont la différence se base sur la taille
des conidies : (1) la forme Metarhizium anisopliae var. anisopliae à spores courtes, dont les
conidies mesurent de 5 à 8 μm de longueur et (2) la forme Metarhizium anisopliae var. majus
à spores longues, dont les conidies mesurent de 10 à 14 μm de longueur (Figure7).

Figure.7 : (A) Conidies de Metarhizium anisopliae var anisopliae, (B) Conidies de

Metarhizium anisopliae var majus (Tulloch ,1976).
3-2-6-Reproduction
Comme tout le champignon entomopathogene le Metarhezium anisopliae peuvent se
reproduire d’une manière sexuée ou asexuée. La reproduction sexuée implique la fusion de
deux noyaux suivie de la méiose, permettant ainsi une nouvelle combinaison de gènes, une
possibilité qui habituellement ne se produit pas dans la reproduction asexuée. Cette dernière
s'effectue par fragmentation du mycélium ou la production de spores appelées conidies qui
sont le résultat de la division mitotique et sont formées directement sur des hyphes ou à partir
de cellules conidiogènes (conidiophore) situés souvent à l'extrémité des hyphes (Alexopoulos

33
et al., 1996, Read et al., 2010). La forme et la disposition des conidies et des conidiophores
sont utiles à l'identification des champignons entomopathogènes (Humber, 1997).
3-2-7-Les Symptômes
Le moment que le champignon a commencé à pénétrer dans les tissus d'un criquet
coïncide avec un manque d'appétit de l'insecte. A ce moment-là, le comportement de l'insecte
peut être d'ailleurs parfaitement normal mais parfois on peut constater que l'irritabilité
diminue. Les criquets ont par exemple tendance à montrer un délai plus ou moins marqué
quant à leur saut après être touché. La mue est retardée, mais il n'est pas sûr que cela est le
résultat direct de l'action du champignon : le manque de matières de réserve à cause de la
nutrition interrompue peut également expliquer ce fait. Les mouvements diminuent de plus en
plus ce qui coïncide souvent avec la présence de quelques blastospores unicellulaires dans
l’hémolymphe. Dans cette phase de la maladie les criquets réagissent de moins en moins à des
stimuli externes mais ils se retournent quand on les renverse. Parfois ils se tendent les pattes
arrière en convulsion et aussi ses pattes sont agitées de tremblement puis une paralysie
générale survient Une teinte cramoisie se surimpose à la coloration générale du corps, Ils ne
mangent plus du tout. Ensuite ils ne peuvent plus se redresser si on les met sur le dos et ils
présentent encore quelques faibles tremblements. Avec les larves jeunes le changement du
comportement jusqu'au moment de la mort peut avoir lieu en quelques heures. Les derniers
stades larvaires peuvent rester quelques jours sans bouger avant de mourir ( Latchininsky et
Launois-Luong, 1992).
3-2-8-Mode d’action
Le champignon M. anisopliae infecte l'insecte par contact et n'a pas besoin d'être ingéré
par son hôte pour causer l'infection. En général, le processus d'infection de M. anisopliae est
en quatre phases distinctes soit les phases d'adhésion, de germination, de différentiation et de
pénétration (Figure8) .
a) La phase d'adhésion
Elle constitue la première étape du processus d'infection. Elle se déclenche par un
mécanisme de reconnaissance et de compatibilité des conidies avec le tégument de l'insecte.
Ce phénomène peut être déclenché par des polysaccharides fongiques extracellulaires, des
lectines et des enzymes extracellulaires (Ziani, 2008).
b) La phase de germination
Elle dépend des conditions environnementales et également de la physiologie de l'hôte
(composition biochimique de la cuticule) qui peut favoriser ou inhiber la germination. Il a été

34
démontré que la germination des spores était affectée par des lipides épicuticulaires et les
acides gras (Ferron, et al., 1991).

Figure.8 : Schéma du cycle biologique des champignons entomopathogènes

(Ferron et al., 1993).

35
 Conclusion

Les champignons entomopathogènes provoquent généralement une infection lorsque les

spores entrent en contact avec l'hôte de l'arthropode. Dans des conditions idéales de
températures modérées et d'humidité relative élevée, les spores fongiques germent et percent
la cuticule de l'insecte par dégradation enzymatique et pression mécanique pour pénétrer dans
le corps de l'insecte. Une fois à l'intérieur du corps, les champignons se multiplient,
envahissent les tissus de l'insecte, sortent de l'insecte mort et produisent davantage de spores.
Les épizooties naturelles de champignons entomophtoraleens tels que Entomophaga
maimaiga (chez la spongieuse), Entomophthora muscae (chez les mouches), Neozygites
fresenii (chez les pucerons), N. floridana (chez les acariens), et Pandora neoaphidis (chez les
pucerons) sont connues pour provoquer des réductions significatives des populations d'hôtes.
Bien que ces champignons fastidieux soient difficiles à cultiver en milieu artificiel et n'aient
pas le potentiel pour être vendus comme biopesticides, ils sont toujours importants dans la
lutte naturelle contre certaines espèces de ravageurs. Les champignons hypocléaniques tels
que Beauveria bassiana, Isaria fumosorosea, Hirsutella thompsonii, Lecanicillium lecanii,
Metarhizium acridum, M. anisopliae et M. brunneum, d'autre part, sont vendus comme
biopesticides dans de multiples formulations dans le monde entier.

36
 Référence bibliographique

Ainsworth, G. C., & Bisby, G. R. (1971). Dictionary of the Fungi (2nd ed.). London, UK:
Commonwealth Agricultural Bureaux.

Alexopoulos, C. J., & Mims, C. W. (1979). Introductory mycology. Wiley.

Andersson, M., & Cerenius, L. (2002). A novel chitinase is increased in the crayfish plague fungus,
Aphanomyces astaci, on exposure to cuticle extracts of the freshwater crayfish, Pacifastacus
leniusculus. Microbiology, 148(4), 1313-1320.

Balachowsky, A. (1951). Entomologie appliquée à l'agriculture: notes de cours. Paris.

Bassi, A. (1835). Ricerche Sulla Muscardina del Bombice, ossia, di Quella Malattia che Comunemente
Viene Chiamata La Muscardina: Memoria. Tipografia del Vignoz.

Boiron, P. (1996). Fungi Imperfectii. In Traité de Bacteriologie Clinique (Vol. 2, pp. 713-727). Editions
ESKA.

Botton, B. (1990). Le genre Aspergillus: systématique, écologie et pathogénicité. Annales de l'Institut

Pasteur/Actualités, 1(2), 85-116.

Boucias, D. G., Pendland, J. C., Latge, J. P., & Nordin, G. L. (1988). Attachment of entomopathogenic
deuteromycetes to the cuticle of host and non-host insects. Journal of Invertebrate
Pathology, 51(3), 202-210.

Blackwell, M., & Alexopoulos, C. J. (2006). Mycology: Contemporary mycology research. New York,
NY: Springer.

Butt, T. M., Jackson, C., & Magan, N. (2001). Fungal biological control agents: progress, problems
and potential. CABI Publishing.

Campos, S. G., Gómez, D., & López-Llorca, L. V. (2005). Cytolytic activity of the cuticle-degrading
protease Pr1 from the entomopathogenic fungus Beauveria bassiana. Fungal Genetics and
Biology, 42(11), 924-930.

Demain AL, et al. (1983). Secondary metabolism in fungi. Pure Appl. Chem. 55:2055–2062.

Ferron, P. (1975). Les Champignons Entomopathogènes. Paris, France: Masson.

Frazier, W. C. (1967). The enzymes of fungi. Academic Press.

Gams, W., & Rozsypal, Z. (2001). Metarhizium Sorokin, 1883. In Centraalbureau voor
Schimmelcultures (pp. 267-278). CBS Fungal Biodiversity Centre.

Greathead, D. J., & Greathead, A. H. (1994). Metarhizium anisopliae. In Insects and Thrips of Medical
Importance (pp. 153-154). Springer. Zimmerman, G. (2007). Ecology of entomopathogenic
fungi. Springer Science & Business Media.

Hastuti, R. D., Wydra, K., & Matthes, M. (1999). The effect

Hawksworth, D. L. (2004). The changing paradigm in fungal systematics. Mycological Research,

108(8), 897-898.

37
Hegedus, D. D., Bidochka, M. J., & Khachatourians, G. G. (1992). The role of cuticle-degrading
proteases in fungal pathogenesis of insects. Canadian Journal of Microbiology, 38(9), 960-
966.

Holder, D. J., & Keyhani, N. O. (2005). Adhesion of the entomopathogenic fungus Beauveria
(Cordyceps) bassiana to substrata. Applied and Environmental Microbiology, 71(9), 5260-
5266.

Humber, R. A. (2012). Identification of entomopathogenic fungi. In Manual of Techniques in

Invertebrate Pathology (2nd ed., pp. 151-187). Academic Press.

Ignoffo, C. M. (1988). Potential for mycotoxin production by entomogenous fungi. In Toxic Fungi in
Agricultural Systems (pp. 173-193). CRC Press.

Kamp, A. M., & Bidochka, M. J. (2002). Pathology, ecology and taxonomy of the entomophthoralean
fungi. In Insect-fungal associations: Ecology and Evolution (pp. 11-38). Oxford University
Press.

Ksentini, I. (2009). Les champignons entomopathogènes: des ennemis redoutables des insectes
ravageurs. INRA Productions Animales, 22(2), 115-126.

Launois-Luong, M. H. (1994). Biologie animale: les grandes fonctions. Armand Colin.

Lydie, P. (2010). Épidémiologie des maladies à champignons entomopathogènes. Université Paul

Sabatier-Toulouse III.

McCoy, C. W. (1990). Factors influencing the efficacy of entomopathogenic fungi in biological control
programs. In The ecology of fungal entomopathogens (pp. 257-282). Springer.

Nicholson, R. L., Kollipara, S., & Vincent, J. R. (1989). Extracellular carbohydrate polymers of fungal
biological control agents. In Microbial Control of Pests and Plant Diseases 1970-1980 (pp.
229-242). Academic Press.

Nicklin, J., Howard, D. H., & Wessels, J. G. H. (2000). The fungal kingdom. ASM Press.

Ortiz-Urquiza, A., & Keyhani, N. O. (2013). Action on the surface: entomopathogenic fungi versus the
insect cuticle. Insects, 4(3), 357-374.

Peng, G., Qiao, M., Liu, H., Bai, Y., & Wang, G. (2009). Transcriptomic responses of the interaction
between Beauveria bassiana and Rhodnius prolixus reveal new insights into fungal
strategies of pathogenesis and immunity. Insect Biochemistry and Molecular Biology, 39(4),
266-275.

Prescott, L. M., Harley, J. P., & Klein, D. A. (2010). Microbiologie. De Boeck Supérieur.

Punt, P. J., Van den Hondel, C. A., & van den Hombergh, J. P. (2002). Filamentous Fungi: Industrial
Applications. In Fungal Cell Wall and Immune Response (pp. 211-224). Springer.

Raspail, F. V. (2008). Le monde des insectes. Éditions Philippe Picquier.

Read, N. D., Beckett, A., & Lague, S. L. (2010). Fungal morphology and development. John Wiley &
Sons.

Saiah, S. (2014). Classification phylogénétique et classification classique : un enjeu didactique. In

Éducation scientifique et humanisme (Vol. 1, pp. 123-139). Université de Tunis.

38
Samson, R. A., Hoekstra, E. S., & Frisvad, J. C. (1981). Introduction to Food-Borne Fungi (2nd ed.).
Centraalbureau voor Schimmelcultures.

Schrank, A., & Vainstein, M. H. (2010). Metarhizium anisopliae enzymes and toxins. Toxicon, 56(7),
1267-1274.

Smith, R. F., & Grula, J. W. (1981). Factors affecting the germination of conidia of the insect
mycopathogen, Beauveria bassiana. Journal of Invertebrate Pathology, 38(3), 378-384.

Sokolova, Y. Y., Martinez, A. J., Webb, K. S., Bell, M., & Lockey, R. F. (1999). Metarhizium anisopliae
infection alters the free fatty acid composition of cuticular lipids in the American cockroach,
Periplaneta americana. Comparative Biochemistry and Physiology Part B: Biochemistry and
Molecular Biology, 123(1), 75-81.

Starnes, R. L., Lacey, L. A., & Bulla Jr, L. A. (1993). Pathogens of beneficial insects. In Manual of
techniques in insect pathology (pp. 221-249). Academic Press.

Steinkraus, D. C., & Tugwell, N. P. (1997). Persistence and efficacy of Beauveria bassiana (Balsamo)
Vuillemin in controlling tarnished plant bug, Lygus lineolaris (Palisot de Beauvois), on
cotton. Biological Control, 8(1), 20-26.

St Leger, R. J., Screen, S. E., Shams-Pirzadeh, B., & Lackner, G. (2000). Disruption of the
plurendocrine pathway results in increased susceptibility of Metarhizium anisopliae to
insect immunity. Applied and Environmental Microbiology, 66(1), 4604-4609.

Takaya, N., Suzuki, M., Horiuchi, H., Ohta, A., & Takagi, M. (1998). Overexpression of the Aspergillus
nidulans chsA chitin synthase gene activates chitin synthesis in ungerminated conidia.
Journal of Bacteriology, 180(20), 5230-5233.

Ul-haq, I., & Khan, Q. M. (2003). Purification and characterization of extracellular protease from the
thermophilic fungus Rhizomucor tauricus. Enzyme and Microbial Technology, 33(7), 935-
942.

Vega, F. E., & Goettel, M. S. (2002). The history of Beauveria bassiana as a microbial insecticide: from
sporulation to formulation. Insect pathology (2nd ed., pp. 29-56). Academic Press.

Wang, C., & St Leger, R. J. (2007). The MAD1 adhesin of Metarhizium anisopliae links adhesion with
blastospore production and virulence to insects, and the MAD2 adhesin enables
attachment to plants. Eukaryotic Cell, 6(5), 808-816.

Wraight, S. P., & Robert, L. (1987). Role of entomopathogenic fungi in integrated pest management.
In Microbial Control of Pests and Plant Diseases 1970–1980 (pp. 353-384). Elsevier.

Xia, Y. X., Lai, D., & Zhu, H. J. (2001). The effects of fungi Metarhizium anisopliae and Beauveria
bassiana on detoxification enzyme activities in the midgut of the cotton bollworm,
Helicoverpa armigera. Journal of Invertebrate Pathology, 77(3), 178-183.

Zibaee, A., Bandani, A. R., Talaei-Hassanlouei, R., & Malagoli, D. (2009). Induction of detoxification
enzymes by quercetin in the Silkworm, Bombyx mori. Journal of Insect Science, 9(1), 1-12.

39
 Résumé
Les champignons entomopathogènes sont des champignons pathogènes pour les insectes. Ils
sont utilisés comme agents de contrôle biologique des insectes nuisibles dans l'agriculture, la
sylviculture et l'horticulture. Les champignons entomopathogènes peuvent être appliqués sous
forme de formulations commerciales, de spores en suspension, de poudres ou de granulés. Ils
infectent l'insecte hôte par la voie cutanée, respiratoire ou buccale, et se développent à
l'intérieur de son corps en se nourrissant de ses tissus. L'insecte en est finalement tué par le
champignon, qui produit des spores pour se disperser et infecter d'autres insectes. Les
champignons entomopathogènes sont considérés comme des alternatives efficaces et
respectueuses de l'environnement aux pesticides chimiques. Cependant, leur efficacité peut
être influencée par des facteurs environnementaux tels que la température, l'humidité, la
densité de la population insecte et la formulation du produit.

Mots clés : champignons entomopathogènes, insectes , lutte biologique, Metarhezium

anisopliae , Beauveria bassiana.

40