Régulateurs de croissance

A i
Auxines

Ahmed Mahhou
DPPBV, IAV Hassan II 
a.mahhou@iav.ac.ma
a.mahhou@gmail.com
Introduction
„ Un régulateur de croissance est toute substance organique 
qui – en dehors des éléments nutritifs – est capable, en faible 
q p ,
quantité, 
‰ de promouvoir 

‰ d’inhiber 

‰ ou de modifier un processus physiologique quelconque de 
la vie végétale
la vie végétale
„ Les hormones végétales ou phytohormones sont des 
régulateurs produits par la plante, qui, à faible concentration,
régulateurs produits par la plante, qui, à faible concentration, 
contrôlent des processus physiologiques 
„ Dans la plante, les hormones se déplacent généralement d'un 
site de production à un site d'action plus ou moins éloigné
„ Le terme d’hormone devrait donc être limité aux régulateurs 
naturellement produits par la plante
naturellement produits par la plante
Mahhou Auxines
Introduction
„ Il faut distinguer entre régulateurs naturellement produits 
g g p
par les plantes, des hormones, et ceux qui sont le résultat 
de synthèses de laboratoire
„ Principaux groupes de régulateurs :
Principaux groupes de régulateurs :
‰ Auxines

‰ Gibbérellines

‰ Cytokinines

‰ Inhibiteurs

‰ Retardants de croissance

‰ Ethylène et produits générateurs d’éthylène

„ A
Au point de vue biologique, cette classification peut 
i d bi l i l ifi i
paraître souvent formelle

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Introduction
„ En effet, les actions de ces différentes classes de composés 
chimiques se superposent et se recoupent fréquemment
„ Ainsi, auxines, gibbérellines et cytokinines peuvent 
provoquer : 
‰ division et élongation cellulaire 

‰ ou formation et développement des fruits 
parthénocarpiques
„ De même, la plupart des auxines agissent comme 
inhibiteurs de croissance lorsque le niveau de 
concentration auquel elles sont appliquées dépasse 
i l ll li é dé
l’optimum

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Introduction
„ Distinguer entre inhibiteurs et retardants de croissance
„ Les retardants de croissance, issus de synthèse artificielle : 
‰ retardent la division et l’élongation cellulaire dans les 
tissus de la pousse
tissus de la pousse 
‰ réduisent ainsi la hauteur de la plante sans causer de 
malformation des feuilles et des tiges
‰ accroissent en outre la coloration verte des feuilles et 
agissent indirectement sur la floraison
‰ retardent la croissance des plantes, mais ils ne la 
retardent la croissance des plantes mais ils ne la
suppriment pas

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Auxines : découverte (histoire)
„ Went (1928) réalise l'extraction de l’auxine par diffusion 
Went (1928) réalise l'extraction de l’auxine par diffusion
dans la gélose et met au point un test biologique
‰ Test Avoine: mesure de l
Test Avoine: mesure de l'angle
angle de courbure du coléoptile 
de courbure du coléoptile
d'avoine) pour déceler et doser (jusqu’à 10‐8g/ml) les 
substances de croissance dans les tissus végétaux 
„ Kögl et  Haagen‐Smit (1931) identifient et déterminent la 
structure chimique de cette molécule qu'ils nomment 
auxine du grec auxé qui signifie croissance
auxine du grec auxé qui signifie croissance

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Dosage biologique de ll’AIA
AIA

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Auxines : dosage
„ Les méthodes modernes permettent d’atteindre des 
degrés élevés de sensibilité en permettant de doser des 
quantités faibles :
quantités faibles
‰ chromatographie en phase gazeuse ou sur couche mince 

‰ spectrophotométrie de masse
h é i d
‰ spectro‐fluorométrie 

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Auxines : nature chimique
„ L auxine naturelle identifiée par Kögl et Haagen‐Smit 
L'auxine naturelle identifiée par Kögl et Haagen Smit
comme étant l'acide indole‐3‐acétique (AIA) dont le PM est 
de 175 
„ Un acide faible qui peut facilement se dissocier
„ Sa constante de dissociation pKa = 4,7 
„ C
Composé plutôt lipophile qui traverse beaucoup mieux les 
é l tôt li hil it b i l
membranes biologiques sous forme neutre AIAH que sous 
forme anionique AIA‐
„ Composé très répandu dans les tissus végétaux
„ D’autres auxines naturelles de moindre importance ont été 
identifiées : l’éthyl
identifiées : l éthyl 3 indolacétate, le methyl 3 indoacétate, 
3 indolacétate le methyl 3 indoacétate
l’acide indolepyruvic, l’indoleacétaldehyde etc …

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Auxines : nature chimique

Mahhou Auxines
Auxines : nature chimique
„ Des auxines de synthèse ont été créées au laboratoire puis 
D i d hè é é éé l b i i
fabriquées industriellement
„ L
Les plus courantes sont : 
l t t
‰ l’acide 3 indolebutyrique (AIB) 

‰ l’acide naphtalène acétique (ANA) 

‰ l’acide 2,4 dichlorophenoxyacétique (2‐4 D)

„ Pour les applications pratiques elles sont préférées à l’AIA à 
cause de son instabilité (s’oxyde à la lumière)

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Auxines : biosynthèse
„ L’analogie de structure entre l’AIA et le tryptophane
suggère que l’auxine
suggère que l auxine pourrait être synthétisée à partir de 
pourrait être synthétisée à partir de
cet aminoacide

„ LLe passage implique une désamination, une 
i li dé i ti
décarboxylation et une oxydation ce qui peut être 
résumé par (I : noyau indole) :

„ Les analyses chromatographiques : plusieurs voies de 
biosynthèse
biosynthèse 
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Auxines : biosynthèse
„ Voie principale, mise en évidence sur haricot et retrouvée sur de 
nombreux végétaux, elle comporte :
‰ Une transamination
U t i ti : 
„ conduit à la formation de l’acide indole‐3‐pyruvique (acide 
cétonique homologue du tryptophane)
„ alors qu’un autre acide, cétonique s’amine, par exemple l’acide 
α‐cétoglutarique en acide glutamique

‰ une décarboxylation de l’acide indole‐3‐pyruvique formé en indole‐3‐
acétaldéhyde
‰ I‐CH2‐CO‐COOH  Î I‐CH2‐CHO + CO2  (‐CO2)
‰ une oxydation par le NAD

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Auxines : biosynthèse
„ Voies secondaires
‰ Moins répandues, passant par :

„ la tryptamine 
la tryptamine
„ l’indole acétonitrile 

‰ Elles pourraient contribuer à la régulation de la voie 
Elles pourraient contribuer à la régulation de la voie
principale de la biosynthèse de l’AIA
„ LL’auxine
auxine synthétisée ne reste pas sous forme libre 
synthétisée ne reste pas sous forme libre
„ Elle peut passer sous forme liée
„ Elle se lie réversiblement avec certains composés comme
Elle se lie réversiblement avec certains composés comme 
des acides aminés (acide aspartique, acide glutamique) ou 
des glucides
des glucides
Mahhou Auxines
Auxines : biosynthèse
„ Ces complexes sont des formes 
Ces complexes sont des formes
‰ de réserve 

‰ et de transport de l’auxine
td t t d l’ i
„ Ils sont eux‐mêmes inactifs
„ Mais leur formation réversible contribue à la régulation 
des taux d’auxine dans la plante et facilite sa distribution
„ Ces formes conjuguées pourraient aussi protéger 
l’auxine de la destruction par les peroxydases

Mahhou Auxines
Auxines : biosynthèse
y

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Auxine : lieu de synthèse
„ La synthèse de l’auxine s’effectue dans : 
‰ les apex des tiges 

‰ les méristèmes 

‰ et jeunes feuilles des bourgeons terminaux
tj f ill d b t i
„ Ces organes reçoivent les précurseurs, comme le tryptophane, 
fabriqués dans feuilles plus âgées, à la lumière
fabriqués dans feuilles plus âgées, à la lumière
„ Pour le coléoptile : 
‰ la synthèse a lieu aussi dans l’apex (pas un méristème à 
y p (p
proprement parler), les précurseurs (tryptamine) ayant été 
synthétisés par la plante mère et mis en réserve dans la graine  
‰ les méristèmes intercalaires, responsables de la montaison, sont 
l é è l bl d l
également des lieux de synthèse très actifs 

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Auxine : migration
„ La migration (à distance du lieu de synthèse) 
est primordiale dans le cas de l'auxine
est primordiale dans le cas de l auxine 
„ Synthétisée dans les apex et les entre‐nœuds 
des tiges et des rameaux, cette hormone 
d it êt di t ib é d
doit être distribuée dans tous les tissus, y 
t l ti
compris les racines, où elle s'accumule (ce 
qui n’a pas été dégradé en cours de route)  
„ L’auxine se déplace de préférence dans le 
’ é éfé
phloème, mais tous les tissus vivants 
semblent plus ou moins aptes à la conduire
„ Sa vitesse est de 10 à 20 mm/h dans les 
tiges, un peu moins dans les racines : 5 à 10 
mm/h 
„ Sa conduction est polarisée : elle s'effectue 
plus facilement de l'apex vers la base de 
ll'organe
organe 

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Auxines : circulation
„ Dans les racines, la polarisation est moins marquée (sauf pour 
l t b
les tubercules
l : Carotte) 
C tt )
„ Mais le flux ascendant, bien que plus fort que dans les tiges, 
ne suffit pas à empêcher l’accumulation
ne suffit pas à empêcher l accumulation dans les régions 
dans les régions
racinaires subapicales de l’auxine venue des bourgeons
„ Le transport polarisé est supprimé par les inhibiteurs 
métaboliques, l’absence d’oxygène et les basses 
températures 
„ Il paraît donc être un transport lié au métabolisme
Il paraît donc être un transport lié au métabolisme
„ Les mouvements en sens inverse ou latéraux paraissent, eux, 
simplement diffusifs
simplement diffusifs
„ Le mécanisme du transport polarisé reste encore peu 
élucidé se basant sur des hypothèses 

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Auxine : transport
„ Deux mécanismes de transport de l’auxine ont été mis en évidence : 
le transport par voie apolaire et le transport par voie polaire
le transport par voie apolaire et le transport par voie polaire
„ Le transport apolaire
‰ par des tissus conducteurs de la sève élaborée : le phloème

‰ Des différences de concentration en auxine dans différentes 
parties de ces canaux vont entraîner la mise en mouvement de la 
molécule qui va être distribuée dans toute la plante
molécule qui va être distribuée dans toute la plante 
„ Le transport polaire permet de faire en sorte que ces déséquilibres 
de concentration soient permanents
„ Le transport polaire
‰ L’auxine est un acide faible (pKa = 4,7) qui va pouvoir exister sous 
sa forme acide (IAAH) ou basique (IAA‐) en fonction du pH
sa forme acide (IAAH) ou basique (IAA ) en fonction du pH
‰ C’est sur les différences de propriétés des formes acido‐basiques 
qu’est basé le transport polaire

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Auxines

Tryptophane

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Auxines : dégradation
„ L’AIA est : 
‰ peu stable, se décompose spontanément à la lumière, en 
t bl dé t é t à l l iè
quelques jours, surtout si le pH est un peu élevé (au delà de 
5) et si l’on est en présence d’oxygène 
) p yg
‰ de même un passage prolongé à l’autoclave le détruit  

„ Dans la plante, on observe également de telles destructions : 
p , g
‰ l’auxine ne s’accumule pas indéfiniment dans les zones où 
elle a été conduite 
‰ et où elle serait d’ailleurs toxique

„ Ceci distingue l’auxine d’autres substances voisines 
‰ utilisées comme désherbants, elles, ne sont pas détruites 
dans la plante, s’accumulent en certaines régions et y 
provoquent leurs effets en provoquant des malformations
tl ff t td lf ti
Mahhou Auxines
Mahhou Auxines
Auxines : étapes
p de la dégradation
g
„ La dégradation de l’AIA a lieu par l’intermédiaire d’oxydations suivies de 
décarboxylation portant sur la chaîne latéral et sur le noyau.
‰ Sur la chaîne latérale, les produits de dégradation les plus fréquents 
sont l’indole‐3‐formaladéhyde et l’oxindole‐3‐méthylène

‰ SSur le noyau, l’oxydation entraînerait l’ouverture du cycle indole en 
l l’ d i î i l’ d l i d l
donnant de l’acide o‐formamido‐benzoylacétique :

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Auxine : photooxydation
„ L’AIA en solution s’oxyde en quelques jours à la lumière en 
y q q j
présence d’oxygène  
„ Dans les tissus, la dégradation de l’auxine est également 
favorisée par la lumière, mais beaucoup plus discrètement  
„ Les longueurs d’onde les plus efficaces sont l’ultra violet et le 
bleu (maximums vers 280 et 450 nm)  
„ Ces longueurs d’onde sont celles qui sont absorbées par la 
riboflavine qui pourrait donc être le photorécepteur 
ib fl i i i d ê l h é
responsable que l’on invoque également à propos du 
phototropisme
„ Le mécanisme d’action de la lumière n’est pas connu 

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Auxines : p
propriétés
p p
physiologiques
y gq
„ Bien que définies comme substances de croissance stimulant 
ll’élongation
élongation cellulaire, les auxines agissent sur de nombreux 
cellulaire les auxines agissent sur de nombreux
autres processus
„ Il peut s’agir de l’acide indole‐acétique lui‐même, mais aussi 
p g q ,
de certains de ses précurseurs (aldéhyde indole‐acétique, 
acide indole‐pyruvique, acide indole‐acétonitrile, indole‐
éthanol) ou dérivés (esters éthylique et méthylique) ou de
éthanol) ou dérivés (esters éthylique et méthylique), ou de 
substances très voisines, comme l’acide indole‐butyrique 
„ Les effets d’une auxine dépendent de sa concentration dans 
p
les tissus, ou lors d’une expérience, dans le milieu 
„ On exprime celle‐ci en g ml‐1 (en g g‐1 dans un tissu), ce qui est 
commode en pratique, ou en molarités, ce qui est 
d i l ié i
physiologiquement plus correct : pour l’AIA, 1 g ml‐1 = 5,7 M

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Action sur la croissance cellulaire
„ L’auxine agit sur l’élongation cellulaire, où son rôle est 
primordial et peut provoquer une hypertrophie des cellules,
primordial et peut provoquer une hypertrophie des cellules, 
(concentrations élevées, 10‐5 à 10‐3 g ml‐1 ; cellules de moelle de 
Tabac)
„ Coléoptiles : l’auxine stimule intensément l’élongation
‰ Action de l’auxine sur la courbure du coléoptile 

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Action sur la croissance cellulaire
„ Tiges, hampes florales
‰ L’auxine y provoque de même une élongation très accentuée 
L’ i d ê él ti t è t é
des cellules sensibles à son action, c’est‐à‐dire se trouvant 
dans la zone d’élongation
dans la zone d élongation subapicale 
subapicale
‰ Cette action est maximale pour des concentrations 
relativement élevées, de l’ordre de 10‐6 à 10‐5 g ml‐1
‰ Au‐delà, l’effet stimulant diminue, puis à partir de 10‐4 cède la 
place à un effet toxique
„ Racines
‰ L’action est toute différente et se ramène à un effet 
inhibiteur aux concentrations moyennes (10‐8 ou 10
inhibiteur aux concentrations moyennes (10 ou 10‐7 g ml
g ml‐1) 
)
‰ Aux concentrations très basses valeurs (10
‐12 à 10‐9) une très 

discrète action positive

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Action sur la croissance cellulaire
„ Feuilles. 
‰ Les limbes des dicotylédones ont leur croissance inhibée 
par l’auxine, d’autant plus que la dose appliquée est plus 
forte ; au contraire, les pétioles et les gaines sont stimulés 
; au contraire les pétioles et les gaines sont stimulés
à la manière des tiges 
‰ Les limbes des Monocotylédones (Jacinthe, Tulipe) 
réagissent comme les tiges : les limbes de 
Monocotylédones sont assimilables sur le plan 
physiologique à des gaines de Dicotylédones
physiologique à des gaines de Dicotylédones 
‰ Les très jeunes feuilles et les bourgeons ont un 
comportement intermédiaire entre celui des tiges et des 
p g
racines (stimulation jusque vers 10‐7, inhibition au‐delà)

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Auxines : croissance cellulaire

Mahhou Auxines
Auxines : tropismes
„ Phototropisme
‰ Le phototropisme (courbure) résultant d’une différence de 
L h t t i ( b ) é lt t d’ diffé d
croissance entre la face obscure et la face éclairée, provient 
d’une
d une inégale distribution de l
inégale distribution de l’auxine
auxine
‰ Les tiges (pétioles, pédoncules floraux) présentent un 
phototropisme positif, alors que les racines ont un 
phototropisme négatif 
‰ La face éclairée d’un coléoptile en éclairage latéral contient 
nettement moins d’auxine que la face sombre
d’ l f b : 30% de  d
l’auxine totale contre 70% après 3 heures d’exposition
‰ Ainsi, la face sombre s
Ainsi la face sombre s’allonge
allonge davantage, puisqu
davantage puisqu’auxaux doses 
doses
physiologiques, l’auxine a un effet positif sur l’allongement du 
coléoptile
p

Mahhou Auxines
Auxines : phototropisme
„ Répartition de l’auxine émise par l’apex d’un coléoptile en 
éclairage uniforme ou latéral
„ La quantité totale d’auxine recueillie dans les blocs de gélose 
est sensiblement la même dans les deux cas. 
bl l ê d l d

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Auxines : phototropisme
„ Les phénomènes se présentent de la même façon pour les 
tiges qui réagissent comme les coléoptiles à l’auxine
tiges, qui réagissent comme les coléoptiles à l auxine et dont 
et dont
le phototropisme est également positif 
„ La courbure phototropique se situe dans la zone d’élongation, 
p pq g ,
en dessous de l’apex  
„ Elle est due à une croissance cellulaire différentielle, plus 
i
importante sur la face convexe que sur la face concave  
l f l f
„ C’est l’auxèse qui est affectée
„ Mais pour les racines les phénomènes sont inversés car en
Mais pour les racines, les phénomènes sont inversés, car en 
général, toute élévation du taux de l’auxine interne entraîne 
une diminution de la croissance 
„ C’est donc la face sombre qui se courbe le moins, le 
phototropisme est négatif

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Auxines : phototropisme
„ Le mécanisme d’action du phototropisme comporte différentes 
étapes :
‰ le récepteur est situé dans l’apex (pigment de type riboflavine)

‰ la courbure provient d
la courbure provient d’une
une inégale distribution de l
inégale distribution de l’auxine
auxine : le 
: le
côté éclairé contient moins d’auxine que le côté à l’ombre
‰ La lumière provoque une migration de l’auxine de la face 
éclairée vers la face obscure (vérifié par l’emploi d’AIA marqué 
au 14C)  
‰ LL’influence
influence de la lumière (migration latérale de l
de la lumière (migration latérale de l’auxine)
auxine) ss’exerce
exerce 
tout près du lieu de formation de l’auxine, dans les 2 ou 3 
premiers mm supérieurs du coléoptile, dans l’apex 
‰ L’inégalité de distribution ainsi acquise persiste ensuite lors de la 
descente de l’auxine le long de la tige

Mahhou Auxines
Auxines : géotropisme
„ Le géotropisme est une courbure d’organes sous l’influence 
d l
de la pesanteur, la force de gravitation  
l f d
„ Ce tropisme est généralement positif pour les racines et 
négatif pour les tiges
négatif pour les tiges
„ Pour le géotropisme du coléoptile, on retrouve les deux faits 
fondamentaux qui permettent de conclure au rôle de l’auxine 
dans la courbure géotropique :
dans la courbure géotropique
‰ plus d’auxine à la face inférieure d’un coléoptile horizontal 
qu’à la face supérieure (63% contre 37% avec Avena)
‰ la pesanteur entraîne un déplacement vers le bas de 
l’auxine marquée au 14C appliquée à l’extrémité apicale de 
p p
coléoptiles décapités et maintenus horizontalement
„ Des faits analogues ont été retrouvés avec des hypocotyles et 
des jeunes tiges

Mahhou Auxines
Auxines : géotropisme
„ Dans les racines, la concentration d’auxine est plus 
a s es ac es, a co ce t at o d au e est p us
grande à la face inférieure d’une jeune racine horizontale 
(Vicia faba)
‰ ce qui, compte tenu de l’inhibition de la croissance 
i t t d l’i hibiti d l i
racinaire exercée par l’auxine, peut entraîner un 
g
géotropisme positif (moindre élongation de la face 
p p ( g
inférieure)
„ Les antagonismes de l’auxine, α‐naphtyl‐phtalamique, 
inversent le signe du géotropisme
inversent le signe du géotropisme 

Mahhou Auxines
Auxines : géotropisme
„ C est la coiffe
C’est la coiffe qui reçoit le stimulus géotropique 
qui reçoit le stimulus géotropique
(pesanteur) qui est également le lieu de synthèse des 
inhibiteurs de croissance, en abondance sur la face 
i fé i
inférieure
„ Parmi ces inhibiteurs il y a l’acide abscissique
„ Il y a une interaction entre cet acide et l’auxine
Il y a une interaction entre cet acide et l auxine qui 
qui
renforcerait l’action inhibitrice de l’ABA sur la croissance 
des racines
„ Ce serait toute la balance hormonale de la racine qui 
serait perturbée sous l’effet de la pesanteur 

Mahhou Auxines
Auxine : action cambiogène
„ L’auxine stimule les mitoses (divisions cellulaires) dans le 
cambium 
„ Elle favorise ainsi la croissance en épaisseur des tiges, 
des branches des troncs en induisant la division des
des branches, des troncs en induisant la division des 
cellules cambiales
„ Cette action cambiogène, aussi importante et 
g , p
fondamentale que son action d’élongation, fut mise en 
évidence pour la première fois par Snow en 1935
„ Il observa sur des plantules décapitées d’Helianthus
Il observa sur des plantules décapitées d Helianthus, que 
que
l’AIA provoquait la croissance en épaisseur en induisant 
la division des cellules cambiales

Mahhou Auxines
Auxine : action cambiogène
„ Cette propriété a été à l’origine de la culture des organes 
Cette p op été a été à o g e de a cu tu e des o ga es
et des tissus isolés
„ La culture des tissus, de cals non différenciés en organes, 
a été réalisée en 1939 pour la première fois par White 
été é li é 1939 l iè f i Whit
aux USA et par Gautheret en France  
„ Sur les tissus de type cambial, l’action
Sur les tissus de type cambial, l action de l
de l’AIA
AIA est 
est
maximale pour une concentration de 10‐6 mg l‐1, donc 
sensiblement du même ordre que celles qui causent 
ll’élongation
élongation des tiges
des tiges

Mahhou Auxines
Auxines : Autres effets sur la prolifération
p
„ Développement du péricarpe des fruits
‰ L’auxine participe au développement du péricarpe des fruits 
L’ i ti i dé l td é i d f it
charnus
‰ L’ovaire, après la pollinisation, sécrète de l’auxine en grande 
, p p , g
quantité et induit la prolifération des tissus du péricarpe
‰ On peut remplacer la pollinisation par des applications d’AIA 
et obtenir ainsi des fruits sans qu’il y ait eu fécondation 
t bt i i i d f it ’il it fé d ti
(Tomate, Houx, Kaki, etc.) 
‰ Chez le Fraisier, ce sont les akènes qui provoquent le 
Che le Fraisier, ce sont les akènes qui provoquent le
développement du pédoncule floral évoluant en un faux fruit 
‰ Il s’agit d’une émission d’auxine : l’enlèvement des akènes 
empêche le développement du faux fruit
ê h l dé l td f f it
‰ Une application d’AIA le rétablit (acide naphtoxy‐acétique à 
10‐4 g ml
g ml‐1).

Mahhou Auxines
Auxines : abscission
„ En définitive, on peut admettre, que l’évolution de la zone 
d’abscission est contrôlée pour l’essentiel par :
‰ l’auxine, qui l’inhibe ;

‰ l’éthylène, qui la stimule ; peut‐être en facilitant les mitoses par 
ll’accroissement
accroissement du taux d
du taux d’ARN,
ARN, montré expérimentalement, 
montré expérimentalement,
mais surtout parce qu’il facilite les synthèses des cellulases et 
pectinases
„ L d i illi
Lors du vieillissement, l’équilibre se déplace en faveur de 
t l’é ilib dé l f d
l’éthylène, jusqu’à un développement suffisant de la zone 
d’abscission favorable à la chute
„ Pour les pédoncules floraux, les phénomènes se passent 
exactement de la même façon, et en horticulture, on prévient les 
chutes prématurées de fleurs ou de fruits en pulvérisant des
chutes prématurées de fleurs ou de fruits en pulvérisant des 
produits à base d’auxines de synthèse, tomates
„ Aux très fortes doses les auxines de synthèse peuvent au contraire 
être utilisés comme défoliants (Américains au Vietnam)
être utilisés comme défoliants (Américains au Vietnam) 
Mahhou Auxines
Auxines : différenciation
„ L’auxine agit très diversement, suivant les tissus, sur la 
différenciation 
différenciation
‰ elle facilite la formation des tissus conducteurs 
(histogénèse) ;
(histogénèse) ; 
‰ elle favorise ou inhibe le développement des 
bourgeons selon les doses ;
bourgeons selon les doses ;
‰ et enfin elle stimule l'apparition des racines 
(rhizogénèse).
(rhizogénèse)
„ Histogénèse
‰ L auxine stimule la formation des cambiums et 
L’auxine stimule la formation des cambiums et
favorise indirectement le développement des 
couches de phloème et de xylème
couches de phloème et de xylème. 
Mahhou Auxines
Auxines : différenciation
„ Développement des bourgeons
„ LL’auxine
auxine stimule aux concentrations moyennes la croissance des 
stimule aux concentrations moyennes la croissance des
jeunes pousses qui se comportent comme des tiges  
‰ L’auxine à faible concentration (de l’ordre de 10‐8 g ml‐1) 
semble nécessaire à l’initiation
semble nécessaire à l initiation des bourgeons. 
des bourgeons
‰ Elle agirait en conjonction avec d’autres substances comme 
les cytokinines.
‰ Dès qu’elle dépasse une certaine concentration (10‐6 g ml‐1), 
elle inhibe le développement des ébauches
‰ Les bourgeons entrent alors en «
g vie latente » et ne pourront 
p
reprendre leur développement qu’après levée de cette 
inhibition.
„ LL’inhibition
inhibition causée par l
causée par l’auxine
auxine sur les bourgeons a conduit à y 
sur les bourgeons a conduit à y
voir la cause de la dominance apicale
„ Phénomène par lequel le bourgeon apical inhibe chez certaines 
espèces le développement des bourgeons axillaires sous jacents
espèces le développement des bourgeons axillaires sous‐jacents
Mahhou Auxines
Auxines : différenciation
„ Développement des bourgeons
„ Probablement un effet secondaire de l’auxine : 
‰ formation d’un inhibiteur, l’éthylène ou l’acide abscissique, 

‰ ou encore perturbation de la synthèse ou de la distribution des 
t b ti d l thè d l di t ib ti d
cytokinines, lesquelles sont indispensables à toute prolifération 
et notamment au débourrement des bourgeons g
„ Les propriétés des auxines sont utilisées dans la pratique agricole
„ Des applications d’auxines de synthèse sont effectuées pour 
empêcher le développement prématuré des yeux de pommes de 
terre au cours des transports et stockages (plus possibles d’être 
utilisées comme semences)
utilisées comme semences)
„ Tendance actuelle à éviter l’emploi de substances chimiques dans 
le traitement des denrées consommables  

Mahhou Auxines
Auxines : différenciation
„ Rhizogénèse
„ LL’un
un des effets les plus marquants de l
des effets les plus marquants de l’auxine
auxine, est son pouvoir 
est son pouvoir
rhizogène  
„ Appliquée à des concentrations assez fortes (10‐7 à 10‐5 g ml‐1), l’auxine 
provoque l’apparition
provoque l apparition de racines
de racines
„ Cet effet constitue l’une des principales applications de l’auxine ou des 
substances voisines, qui sont à la base de tous les produits 
commerciaux (pâtes ou solutions) destinés à faciliter le bouturage
commerciaux (pâtes ou solutions) destinés à faciliter le bouturage
„ Même les espèces réputées autrefois de bouturage impossible 
(Gymnospermes) peuvent maintenant être bouturées grâce à des 
mélanges d’hormones
g
„ Les doses doivent être soigneusement calculées et l’application à la 
base des boutures ne doit pas être trop prolongée, car les auxines 
inhibent la croissance racinaire, et, si leur contact favorise l’apparition 
pp
du chevelu, il gêne le développement des jeunes ébauches; un moyen 
terme doit donc être trouvé
„ En fait le pouvoir rhizogène de l’auxine ne peut lui être imputé à elle 
seule  
Mahhou Auxines
 Auxines : résumé des actions
Effet Tissus Concentrations (g ml‐1)
Faibles Moyennes Fortes
10‐8 g ml‐1 10‐7, 10‐6 10‐5
Elongation Coléoptile, tige, pétiole, + +++ +
limbe (Monocot )
limbe (Monocot.)
Limbe (sauf Monocot.) ─ ── ───
Racine + ── ───
Prolifération Cambiums, Fruits + +++ ─
Zone d’abscission ─ ── ───
Différenciation Histogénèse + +++ ─
Bourgeons + ── ───
Rhizogénèse 0 ++ +++
„ Opposition entre effets sur l’élongation de la tige et de la racine ;
„ Différence d’effets sur l’élongation et sur le développement de la racine ;
„ Diffé
Différence d’effets sur le développement des racines et  des bourgeons. 
d’ ff t l dé l td i t d b

Mahhou Auxines
Auxines de synthèse
„ Composés indoliques
‰ On n
On n’utilise
utilise guère l
guère l’acide
acide indole‐acétique (AIA) lui‐même, 
indole acétique (AIA) lui même
qu’on sait pourtant synthétiser, mais qui a l’inconvénient 
de se détruire rapidement à la lumière 
‰ On emploie, par contre, ses deux homologues supérieurs, 
l’acide indole‐propionique et l’acide indole‐butyrique
(trouvé dans les plantes)
(trouvé dans les plantes)

Mahhou Auxines
Auxines de synthèse
„ Acide naphtalène acétique
‰ C’est l’hormone de synthèse la plus utilisée

‰ Elle est un peu plus efficace (et légèrement plus toxique à 
h
haute dose) que l’AIA
d ) l’
‰ Pour avoir des effets comparables, utiliser des doses 2 à 5 

f i l f ibl
fois plus faibles que celles de l’AIA, composé de référence
ll d l’AIA é d éfé

Mahhou Auxines
Auxines de synthèse
„ Acide phénoxyacétique et dérivés
‰ Ce sont les hormones industriellement les plus répandues, sous 

formes d'acide, de sels minéraux et le plus souvent d’esters
‰ Elles sont très efficaces, nettement plus que l’AIA, et partant plus 

dangereuses en cas d’emploi

dangereuses en cas d emploi excessif
excessif
‰ On citera :  

„ l’acide 2,4‐dichlorophénoxyacétique (2,4‐D)
, p y q ( , )
„ l’acide 2,4,5‐trichlorophénoxyacétique (2,4,5‐T)
„ l’acide méthyl‐chlorophénoxyacétique (MCPA)
„ l’ id 2 4 6 T i hl b
l’acide 2,4,6‐Trichlorobenzoique (2,4,6‐T)
i (2 4 6 T)
„ l’acide 2,3,6‐Trichlorobenzoique (2,3,6‐T)

Mahhou Auxines
Auxines : utilisations
„ Les auxines de synthèse sont utilisées dans différents domaines :
‰ le bouturage (action rhizogène)
g ( g )
‰ l’inhibition des bourgeons (Pomme de terre)

‰ l’obtention de fruits parthénocarpiques (agrumes)
‰ le recul de la chute des fruits (tomates)
l l d l h t d f it (t t )
‰ le désherbage sélectif

„ Cette dernière utilisation est particulièrement poussée, ce qui

Cette dernière utilisation est particulièrement poussée, ce qui 
peut paraître paradoxal, puisqu’il s’agit au départ de composés 
assimilables à des hormones de croissance
„ En fait cette propriété provient de ce que ces composés
En fait, cette propriété provient de ce que ces composés, 
appliqués à des doses relativement élevées, vont pénétrer dans 
les plantes et s’y accumuler sans y être détruits par des 
oxydases comme le serait la véritable auxine
oxydases, comme le serait la véritable auxine
„ D’où des accumulations létales 

Mahhou Auxines
Auxines : utilisations
„ Mais de même que tous les organes ne réagissent 
pas identiquement à l’auxine
pas identiquement à l auxine
„ De même toutes les espèces ne sont pas également 
sensibles
„ Les Graminées par exemple résistent beaucoup 
mieux que les Composées qui vivent en adventices 
q p q
dans les champs de culture
„ A cet avantage sur un désherbant non sélectif 
comme le chlorate, qui tue indistinctement toutes 
l hl i i di i
les plantes et désherbe « à nu », s’ajoute le fait que 
ces composés organiques sont dégradés par les
ces composés organiques sont dégradés par les 
bactéries du sol (pas de rémanence)

Mahhou Auxines
Auxines : utilisations
„ Cette sélectivité ne traduit en fait qu’une variabilité 
q
de la  toxicité selon les espèces: 
‰ le Chiendent, ne peut être détruit par un composé 
auxinique qu’à des doses qui en feraient un 
i i ’à d d i f i t
désherbant total
‰ la Vigne au contraire est extrêmement sensible, 
la Vigne au contraire est extrêmement sensible
des pulvérisations de 2,4‐D faites à plusieurs 
centaines de mètres d’un vignoble peuvent lui 
causer des dégâts considérables, ce désherbant 
est alors prohibé dans les régions viticoles 

Mahhou Auxines
Principaux effets biologiques
„ Grossissement cellulaire des tiges et des coléoptiles
G oss sse e t ce u a e des t ges et des co éopt es
„ Epinastie des feuilles (feuilles en « cuillère retournée ») 
conséquence d’une croissance excessive de la face 
supérieure résultant souvent de l’application d’auxines à 
éi é lt t t d l’ li ti d’ i à
des concentrations élevées
„ Divisions cellulaires notamment en accélérant la
Divisions cellulaires notamment  en accélérant la 
formation de cals
„ Rhizogénèse
„ Initiation florale améliorée : l’ananas traité à l’ANA ou 2‐
4 D à 5‐10 mg/l
„ Toutefois l’éthylène
Toutefois, l éthylène donne des résultats encore 
donne des résultats encore
meilleurs

Mahhou Auxines
Principaux effets biologiques
„ Taux de nouaison en particulier chez les fruits contenant 
au de oua so e pa t cu e c e es u ts co te a t
de nombreuses graines tels que les poivrons, la  tomate, 
les courges
„ L’
L’application d’auxines à de jeunes fruits en croissance 
li ti d’ i àd j f it i
peut aussi accroitre  leur grosseur ou accélérer leur date 
de maturité
„ Les auxines augmentent la dominance apicale
„ Stimulation de l’activité cambiale 
„ Implication dans les phénomènes d’abscission

Mahhou Auxines
Auxine et croissance de la paroi
„ L’auxine accroît la plasticité de la paroi cellulaire
„ La plasticité correspond à une déformation non réversible 
de la paroi (opposée à l’élasticité, extensibilité réversible) 
causée par la rupture des liaisons croisées entre les 
p p
microfibres de cellulose de la paroi
„ La plasticité se démontre sur un segment de coléoptile 
fiché par une extrémité sur une pointe horizontale reçoit
fiché par une extrémité sur une pointe horizontale reçoit 
sur l’autre un petit cavalier sous le poids duquel il s’incline
„ Après enlèvement du cavalier, il ne reprend pas 
exactement sa position initiale
„ Or l’écart avec cette position est nettement plus grand 
pour un coléoptile entier ou dont la pointe a été
pour un coléoptile entier, ou dont la pointe a été 
remplacée par un bloc de gélose contenant de l’auxine, que 
pour un segment de coléoptile préalablement décapité

Mahhou Auxines
Auxine et croissance de la paroi
„ Sur des segments de collenchyme de pétiole de 
Sur des segments de collenchyme de pétiole de
Céleri, soumis à des tensions variables (quelques g), 
il a été montré que non seulement la plasticité, mais 
aussi l’élasticité est augmentée par l’auxine
„ L’auxine augmente les deux composantes de 
l’extensibilité de la paroi permettant à la cellule de
l’extensibilité de la paroi, permettant à la cellule de 
s’allonger sous l’effet de la turgescence 

Mahhou Auxines
Auxine et croissance de la paroi
„ Plasticité et élasticité du coléoptile d’avoine  
„ Angle de déformation en degrés d’un
Angle de déformation, en degrés, d un coléoptile décapité (20 
coléoptile décapité (20
mm), incubé dans l’eau, sans auxine
„ Flèches indiquent les moments de mise et d’enlèvement
Flèches indiquent les moments de mise et d enlèvement du 
du
poids (220 mg). 

Mahhou Auxines
Auxine et croissance de la paroi
„ Cet effet de l’auxine est très rapide : 10 à 15 mn, et une 
augmentation de la plasticité peut être obtenue même en
augmentation de la plasticité peut être obtenue même en 
présence d’inhibiteurs de synthèse de protéines
„ La plasticité porte donc sur des liaisons entre constituants 
pariétaux et non sur les synthèses de protéine et de cellulose 
qui participeraient dans la deuxième phase
„ Cet effet rapide s’accompagne
Cet effet rapide s accompagne d d’une
une acidification du milieu, 
acidification du milieu
dont le pH au voisinage de la paroi descend de 6,5 à 4,5 
(stimulation d’une pompe à protons dans le plasmalemme)
„ Il y a simultanément baisse dans le cytoplasme du rapport 
ATP/ADP (la pompe tire son énergie de l’ATP) ; les ions Ca2+, 
activateurs des ATPases seraient impliqués dans la liaison
activateurs des ATPases, seraient impliqués dans la liaison 
auxine‐plasmalemme 

Mahhou Auxines
Conclusion
„ L’auxine agit vraisemblablement sous la forme d’un complexe 
auxine‐protéine, les ions Ca
é l 2 joueraient un rôle dans cette 
2+ ôl d
fixation
„ Elle augmente la plasticité de la paroi, probablement parce
Elle augmente la plasticité de la paroi, probablement parce 
qu’elle provoque une abaisse du pH qui conduit au 
relâchement des liaisons entre les constituants pariétaux et 
accroît la turgescence
accroît la turgescence 
‰ l’abaissement du pH pourrait résulter de la stimulation 
d’une pompe à protons située sur le plasmalemme
‰ cet effet de l’auxine est très précoce, déclenché en moins 
ff d l’ i è é dé l hé i
de 15 minutes
„ Le rôle des auxines dans la rhizogénèse est inséparable à celui 
g p
des cofacteurs de nature diverse qui interviennent dans la 
formation et le développement des racines

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