INTRODUCTION

La botanique est la science qui étudie les végétaux. Jusqu’à il y a plus d’un siècle, la
botanique était une branche de la médecine réservée principalement aux médecins qui se
servaient des plantes à des fins médicales. Aujourd’hui, cependant, c’est une discipline avec
de nombreux domaines d’études: La morphologie végétale étudie la forme des plantes. La
physiologie végétale étudie comment les plantes fonctionnent, c’est-à-dire comment elles
croissent et se développent. La cytologie et l’histologie étudient la structure et le
fonctionnement des cellules et les cycles de développement. L’anatomie végétale étudie leur
structure interne. La taxonomie et la systématique des plantes interviennent pour leur donner
un nom et les classer, ainsi que pour étudier les relations entre elles. La génétique et l’étude
de l’hérédité et de la variation. La biologie moléculaire étudie la structure et la fonction des
molécules biologiques. La botanique économique est l’étude de l’utilisation des plantes par
l’homme dans le passé, le présent et l’avenir (Biotechnologies végétales, horticulture,
agronomie, pharmacologie et phytochimie, sylviculture, phytopathologie……). L’écologie
étudie les relations entre les organismes et leur environnement. La paléobotanique étudie la
biologie et l’évolution des plantes fossiles.
1. Qu’est-ce qu’un végétal?
Une erreur commune est de restreindre les végétaux aux seules plantes terrestres. Il
existe pourtant d’autres végétaux fixes ou libres, visibles à l’œil nu ou microscopiques.
Historiquement, les végétaux ont été définis comme des organismes incapables de se déplacer
activement car dépourvus de système nerveux. Depuis, au regard des différentes disciplines
de la biologie : biologie cellulaire, écologie et phylogénie, le concept de végétal a
considérablement évolué. A l’échelle cellulaire, ils se caractérisent par la présence de paroi;
vacuole et de plastes. A l’échelle moléculaire par la cellulose; les pigments (chlorophylle,
caroténoïdes, phycobilines) et l’amidon. Les végétaux occupent au sein des écosystèmes une
fonction particulière qui découle de leur autotrophie (capacité à fabriquer sa propre matière
organique carbonée à partir d’éléments minéraux et d’une source d’énergie). L’ensemble de
ces caractéristiques ne convient pas, cependant, à toutes les plantes et il existe de très
nombreuses exceptions et variantes. Les végétaux dans leur ensemble sont donc bien difficiles
voire impossible à définir quel que soit le domaine d’étude.
Un végétal peut être défini scientifiquement comme un être vivant caractérisé
généralement par:
- Type cellulaire: procaryote ou eucaryote unicellulaire ou pluricellulaire ;
- Pigmentation: Chlorophylle a et autres pigments accessoires (phycobilines,
caroténoïdes, xanthophylles);
- Organites et ultrastructure propre de la cellule: paroi glucidique, plastes variés,
grandes vacuoles;
- Paroi cellulaire: composée principalement de cellulose
- Nature des réserves: amidon
- Mode de nutrition: Photosynthétique, autotrophie
- Reproduction: sexuée et asexuée ;
- Cycle de développement: avec alternance de générations (deux formes d’adultes :
gamétophyte et sporophyte).
- Croissance: indéterminée ou déterminée

1
 - Appareil végétatif: généralement immobile chez les plantes (fixés par des racines au
substrat).

2. Intérêt des végétaux

Les intérêts des plantes sont multiples :
 Intérêt alimentaire: Plantes vivrières (fruits et légumes: haricot, pois, pomme, pêche,
orange…), céréales (blé, maïs, riz, Soja….), plantes oléagineuses (olivier, colza,
tournesol…), plantes saccharifères (Betterave sucrière, canne à sucre…) plantes
condimentaires (ail, oignon, moutarde…), plantes fourragères (trèfle, luzerne…),
 Intérêt médical: L’utilisation thérapeutique des plantes est partie intégrante de
traditions de toutes les cultures. A l’origine, elles étaient employées sous leur forme
brute, puis au fil du temps, la préparation d’extraits et de concentrés a permis d’en
intensifier l’effet médicinal pour arriver au 19ème siècle à l’isolement des molécules
responsables des propriétés thérapeutiques des plantes. Les hétérosides cardiotoniques,
les opiacées, les alcaloïdes du tropane, plus récemment, la vincristine, la vinblastine et
le taxol en sont quelques exemples notoires.
 Intérêt environnemental et écologique : La conséquence de la photosynthèse
(production de l’O2, absorption du CO2) est l’autotrophie au carbone, ce qui fait des
végétaux des producteurs primaires. Ils sont ainsi à la base de tous les réseaux
alimentaires.
 Intérêt économique et social : plantes industrielles (Bois, énergie, biocarburant….)
matériaux de construction, papiers, fibres textiles, latex, tanin…..
3. Systématique des végétaux
Les classifications traditionnelles, encore rencontrées dans de très nombreux ouvrages,
regroupent les espèces en ensembles basés sur des critères de ressemblances globales, souvent
arbitraires. Ces classifications divisent le monde vivant en deux règnes : animaux et
végétaux. Cette distinction pratique a bien fonctionné pendant longtemps malgré que
plusieurs organismes n’avaient pas leur place dans ces deux catégories car ils combinent les
caractères des végétaux et des animaux ( Ex : Euglena une algue microscopique qui fait la
photosynthèse comme une plante et se déplace comme un animal).
Afin de procéder au classement de tous les organismes vivants, les systématiciens
proposent actuellement de se baser aussi sur les données moléculaires. La classification
phylogénétique a pour but de classer les espèces selon leurs liens de parenté et ainsi de
retracer leur histoire évolutive. Elle postule en effet que toutes les espèces proviennent d’un
ancêtre commun hypothétique dont elles sont issues par des histoires évolutives divergentes.
La phylogénie cherche « qui est le plus proche de qui» mais pas « qui descend de qui ». La
phylogénie n’est pas une généalogie. En se fondant sur les séquences de l'ARN ribosomique,
on distingue aujourd'hui six grands ensembles: Archées, Eubactéries, Protistes,
Champignons (incluant les Lichens), Animaux et Végétaux.
Les deux premiers possèdent une cellule procaryote (sans vrai noyau ni organites
cellulaires). Les quatre ensembles suivants ont une cellule eucaryote (vrai noyau + organites
cellulaires). Dans cette classification moderne, les végétaux ne forment pas un seul groupe

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naturel homogène ils ne sont pas « monophylétique » (appartenant à un seul phylum ou une
« seule tribu ») c’est-à-dire ils ne sont pas tous issus d’un seul et même ancêtre commun.

3.1. Les grands groupes de végétaux:

Dans le présent cours on adoptera la classification classique dans laquelle le règne
végétal est subdivisé:

-Végétaux procaryotes :
 Cyanobactéries : procaryotes ave Chlorophylle a.
 Bactéries photosynthétiques : procaryotes avec bactériochlorophylle.
- Végétaux eucaryotes : subdivisés en deux grands groupes selon le type de
l’appareil végétatif.
 Thallophytes: végétaux dont l’appareil végétatif est un thalle : C’est
un appareil végétatif d’organisation «simple» peu différencié.
Morphologiquement, il ne comporte pas de tige feuillée ni de racines.
Anatomiquement, il comporte un petit nombre de types cellulaires
différents et donc pas de tissus au sens strict. Il peut se présenter sous
des formes très variées allant de l'état unicellulaire jusqu'à des
structures complexes.
 Thallophytes chlorophylliens = algues
 Thallophytes non chlorophylliens = champignons
Cryptogames
 Thallophytes constitués par une symbiose entre
une algue et un champignon = lichens

 Cormophytes : Plantes dont l’appareil végétatif est un cormus. C’et un

appareil végétatif comportant des tiges feuillées et des racines.
Anatomiquement, le cormus présente différents types cellulaires qui
peuvent être associés en tissus, ensemble de cellules spécialisées dans
une même fonction.
 Cormophytes simples sans vraies racines ni
vaisseaux = Bryophytes
 Cormophytes vasculaires (avec tissus conducteurs) Cryptogames
sans fleurs ni graines = Ptéridophytes
 Cormophytes vasculaires à fleurs et à graines =
Spermaphytes
 Plantes sans fleurs véritables, graines nues =
Gymnospermes. Phanérogames
 Plantes à fleurs et graines enfermées dans un
ovaire = Angiospermes.

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 3.2. Nomenclature binômiale
Chaque espèce, depuis Linné, est désignée par deux mots latins; c'est ce que l'on appelle
la nomenclature binômiale. Le premier est le nom de genre, le second le nom d'espèce. Ex :
Nerium oleander L.
De plus, pour être complet, le nom d'espèce est suivi par le nom, symboliquement
abrégé (par ex. : L., pour Linné), du premier botaniste qui l'a nommée.
4. Cycle de développement des cormophytes
L’alternance méiose-fécondation introduit un cycle dans le développement d’un
organisme végétal caractérisé par une alternance de phases chromosomiques Haplophase
(phase à n) et diplophase (phase à 2n).
Le cycle de développement des cormophytes est toujours un cycle digénétique avec
alternance de deux générations: une génération haploïde (n), issue de la méiose, appelée
gamétophyte produisant des gamètes dans des gamétanges et une génération diploïde (2n),
issue de la fécondation, appelée sporophyte produisant des spores dans des sporanges.

Schéma général du cycle de développement d’une cormophyte

Chez les thallophytes les organes qui forment des gamètes s’appellent gamétocyste et ceux
qui forment des spores s’appellent sporocyste.

4
Cycle de développement d’une angiosperme hermaphrodite

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 ORGANISATION DE L’APPAREIL VEGETATIF DES SPERMAPHYTES

Objectif :
- Savoir décrire et reconnaître les différentes parties qui composent l’appareil végétatif
des spermaphytes, puis les nommer correctement. Il est donc indispensable d’utiliser un
vocabulaire commun à tous.
- Dégager les caractères adaptatifs au milieu de vie.
Du point de vue de sa morphologie externe un végétal typique est constitué de trois
organes différents: tige, feuille et racine.

Figure 1: Organisation générale de l’appareil végétatif d’une Angiosperme herbacée

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 1. Tige = Caule = Tronc (chez les arbres)
C’est un organe souvent aérien qui porte des feuilles, des bourgeons, et les organes
reproducteurs et dont la croissance est indéfinie. Au sommet de la tige on trouve un bourgeon
terminal qui est le moteur de la croissance en longueur. Le long de la tige, des renflements
appelés nœuds portent les feuilles; l’espace compris entre deux renflements constitue un
entrenœud. A l’aisselle de chaque feuille on peut observer un autre bourgeon appelé
bourgeon axillaire qui assure la formation des tiges secondaires ou (rameaux).
Certaines plantes, dites acaules sont caractérisées par des entrenœuds très courts. La
plante semble dès lors dépourvue de tige et dotée uniquement d'une rosette de feuilles comme
les pissenlits ou les plantains.
Suivant l’aspect de la tige, on observe, deux types morphologiques fondamentaux :
♣ Tiges herbacées : elles sont souples et peu épaisses (ex: le blé et le haricot). Cas
fréquent chez les monocotylédones.
♣ Tiges ligneuses : elles sont rigides, épaisses et de couleur brune (ex : l’oranger et le
figuier commun). Cas fréquent chez les dicotylédones.
Toutes les tiges, quand elles sont jeunes, sont vertes et souples. Certaines, restent à ce
stade durant toute leur vie, c’est le cas des plantes herbacées, tandis que d’autres tiges, en
s’épaississant, elles deviennent ligneuses (arbustes et arbres).
1.1. Variations morphologiques adaptatives fonctionnelles de la tige
La tige permet de conduire vers les feuilles l’eau et les sels minéraux absorbés par les
racines et de conduire vers les zones de croissance (bourgeons, jeune racine…..) les
substances organiques synthétisées au niveau des feuilles. Néanmoins, elle peut s’adapter à
des fonctions spécifiques et prendre par conséquent des formes diverses.

1.1.1. Les tiges aériennes

Lorsque la tige est aérienne la croissance en longueur varie aussi en direction par
rapport à celle de la pesanteur. On peut distinguer différents ports:

-Tiges dressées caractérisées par une croissance verticale.

- Tiges rampantes qui possèdent une

croissance horizontale et se développent à
la surface du sol (ex: stolons aériens du
Fraisier, potentille…). Ils jouent un rôle
prépondérant dans la multiplication
végétative.

Tige rampante du fraisier

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- Tiges grimpantes qui s’élèvent
au dessus du sol en s’accrochant à
un support grâce à des
modifications de la tige (ex : vrilles
et crochets).

Vigne
Garance

- Tiges volubiles de certaines

espèces grimpantes s'enroulent en
hélice autour de leur support au
cours de leur croissance. Ex :
Liseron.

- Certaines Tiges latérales peuvent

se transformer en épines pour
assurer la fonction de défense.

- Les tiges succulentes sont

charnues, chlorophylliennes en
général à feuilles réduites ou nulles,
parfois transformées en épines.
Elles assurent le rôle de
photosynthèse, et de stockage de
l’eau.

Cladode : Tiges aplaties

ressemblant à des feuilles assurant
la photosynthèse (Ex: le petit
Houx).

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 1.1.2. Les tiges souterraines

Rhizomes: Tiges souterraines portant des

cataphylles (écailles), des bourgeons
axillaires et terminaux, des racines
adventives. (Ex: gingembre, sceau de
Salomon…..). Ils jouent le rôle d’organes de
réserves, propagation végétative et de
résistance aux mauvaises conditions. On
distingue des rhizomes à croissance
plagiotrope (rhizomes dits horizontaux) et
des rhizomes à croissance orthotrope
(rhizomes verticaux comme ceux de la ciguë
et de la valériane).

Tubercules : Extrémités renflée et charnues

de tiges souterraines jouant le rôle de réserves
et portant des écailles, des bourgeons
axillaires et terminaux
Ex : Pomme de terre

Tiges en plateau : Tiges très courtes car les

entrenœuds sont très rapprochés avec des
feuilles généralement charnues et gorgées de
réserves (Ex : Oignon, ail poireau..)

1.2. Bourgeons de la tige

Il existe des bourgeons végétatifs et des bourgeons reproducteurs. Les bourgeons
végétatifs assurent la croissance en longueur et la ramification des tiges alors que les
bourgeons reproducteurs assurent la formation des organes reproducteurs (fleurs des
angiospermes) (voir cours sur la biologie de la reproduction).

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 1.2.1. Position et organisation des bourgeons végétatifs (Figure 2).
Un bourgeon végétatif est formé par le point végétatif entouré par les feuilles qu’il a
formé. Selon sa position sur la tige on distingue :
 Bourgeons terminaux ou apicaux situés à l’extrémité de la tige

Figure 2 : Position des bourgeons végétatifs sur la tige

 Bourgeons axillaires situés à l’aisselle des feuilles et peuvent être :

- Uniques : une feuille axile un seul bourgeon. C’est le cas le plus fréquent.
- Soit multiples : dans ce cas, une feuille axile plusieurs bourgeons. Suivant la
position de ces bourgeons multiples, on distingue :

 Les bourgeons collatéraux,

disposés l’un à côté de l’autre

Vue d’en haut

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  Les bourgeons sériés disposés l’un
au-dessus de l’autre à l’aisselle
d’une même feuille

Vue d’en face

 Bourgeons adventifs qui se développent hors des aisselles foliaires: (Figure 2)

- A la suite de blessures des tissus vivants (ex section d’un tronc)
- Sur des racines. Dans ce cas, les tiges qui se forment sont appelées des
drageons (ex framboisier, peuplier….).

En se basant sur la structure des bourgeons végétatifs on distingue:

a. Bourgeon nus: Le point végétatif est protégé par des feuilles normales (vertes
et tendres). Ce type de bourgeons caractérise essentiellement les plantes herbacées surtout les
annuelles (Ex : Haricot).

b. Bourgeons écailleux: Ces bourgeons sont protégés par des écailles qui sont
des feuilles modifiées, dures, brunâtres et recouvertes d’une cuticule épaisse. Elles ont aussi
des poils qui emprisonnent l’air mettant ainsi les tissus fragiles (points végétatifs et ébauches
foliaires) à l’abri des écarts thermiques et des attaques des parasites. Ce type de bourgeon
caractérise les plantes vivaces (Ex: Figuier).

1.2.1. Fonctionnement des bourgeons végétatifs caulinaires:

L’étude microscopique du point végétatif des tiges montre que ce massif cellulaire n’est
pas homogène et qu’une structure peut être distinguée. Diverses théories ont été émises pour
tenter d’expliquer ces structures. La plus retenue est celle de l’anneau initial ou de
PLANTEFOL, 1948 (Figure 3):
Elle est basée sur l’analyse cytologique. Pour toutes les autres théories, le sommet du
point végétatif est la zone active et déterminante pour son fonctionnement, alors que pour la
théorie de l’anneau initial, le sommet du point végétatif (zone apicale axiale), est par contre
occupé par des cellules peu méristématiques (vacuoles de grande taille, plastes différentiés,
faible teneur en acide ribonucléique). Ces cellules apicales sont celles qui se divisent le moins
activement. Tandis que les cellules qui sont à la base et à la périphérie du point végétatif, sont
celles qui présentent les caractères les plus méristématiques et se divisent le plus activement.
Ces cellules forment un anneau initial. Il donne naissance aux feuilles et à la région corticale
des entre-nœuds. Au centre du point végétatif et entouré par l’anneau initial, se trouve le
méristème médullaire constitué par des cellules généralement alignées qui, en se multipliant
donnent la moelle de la tige.

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 Figue 3 : Coupe longitudinale du point végétatif d’une spermaphyte (théorie de
Plantefol).
1.3. Croissance de la tige
La croissance en longueur de la tige est assurée par l’activité du bourgeon terminal alors
que la croissance en épaisseur est mise en place par l’activité de méristèmes secondaires.
1.3.1. Croissance en longueur :
La croissance en longueur de la tige est due à deux phénomènes :
a. La multiplication des cellules méristématiques ou mérèse qui a lieu dans le point
végétatif qui termine la tige (croissance terminale). Elle aboutit à la formation
d’une tige embryonnaire portant les ébauches foliaires et des entre nœuds très
courts La croissance terminale est indéfinie.
b. L’allongement des cellules méristématiques dans le sens longitudinal ou auxèse.
Cet allongement est localisé au niveau des entre-nœuds (croissance intercalaire);
il est toujours extrêmement réduit au niveau des nœuds. La croissance
intercalaire est définie
1.3.2. Croissance en épaisseur
Chez les gymnospermes et les dicotylédones ligneuses, le diamètre de la tige continue à
s’accroitre dans les régions qui ne s’allongent plus grâce à l’activité de deux méristèmes
latéraux: le cambium et le phellogène.
1.3.3. Ramification de la tige
Chez les tiges ligneuses qui sont vivaces, le mode de ramification est très complexe et
on distingue :

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a. Ramification terminale ou
dichotomique. Elle résulte d’une
division par bipartition du point végétatif
du bourgeon terminal. Chacun des deux
bourgeons formés assure la croissance
d’un rameau. La taille des rameaux
formés est soit égale c’est la
ramification dichotomique isotone ou
inégale c’est la ramification
dichotomique anisotone. Ce type de
ramification est archaïque et caractérise
essentiellement les ptéridophytes elle est
rare chez les angiospermes (ex Dracaena
draco).

b. Ramification latérale. Ce type de ramification caractérise en général les

spermaphytes. Elle résulte du développement du bourgeon apical mais aussi du
bourgeon subapical:
* Ramification monopodique. Le bourgeon terminal est toujours dominant. Deux cas
se présentent :
 Les bourgeons axillaires ne se
développent pas on dit qu’ils
sont dormants (sauf à la base)
ex: le palmier dattier. Le
tronc (tige) est dans ce cas
appelé stipe=Monopode
simple.
Les bourgeons axillaires se
développent. Les rameaux
qui sont à la base sont plus
longs que ceux qui sont
proches du bourgeon
terminal=Monopode ramifié Monopode simple Monopode ramifié

* Ramification sympodique
Le bourgeon terminal qui a conduit la croissance de la plante pendant une année, se
dessèche et meurt. Deux cas peuvent se présenter :

 Un seul bourgeon axillaire de la feuille

située immédiatement sous l’ancien
bourgeon terminal se développe et donne un
nouveau rameau dans le prolongement de
celui de l’année précédente = Sympode
monochasiale (ex : Châtaignier).

13
 Deux bourgeons axillaires subapicaux se
développent. Les rameaux provenant du
développement de ces deux bourgeons sont
inégaux = Sympode dichasiale (ex le lilas,
olivier.)

2. Feuille
2.1. Feuille des angiospermes
La morphologie foliaire typique se rencontre chez les dicotylédones à feuilles simples.
Une feuille complète est formée de 3 parties :
a) La base foliaire: elle sert de point d’insertion de la feuille sur la tige. Dans
certains cas, on observe à la base des feuilles des stipules dont la forme et la taille
varient suivant les espèces (ex: rosier, luzerne, petit pois). Chez les graminées, on
observe une lame membraneuse insérée à la limite de la gaine et du limbe appelée
ligule (ex Maïs, blé). On distingue trois types de bases foliaires :

1- Simple
2 et 3- Embrassantes : la base foliaire entoure partiellement la tige
4- Engainante : la base de la feuille entoure complètement la tige

b) Le pétiole : partie médiane, étroite et de longueur variable. Quand il est absent, la

feuille est dite sessile. Les principaux types de pétioles: cylindriques (figuier), en
gouttière (luzerne), aplati (peuplier), ailé (oranger).
c) Le limbe : lame verte mince généralement aplatie et traversée par des nervures.
On distingue 2 faces : la face supérieure ou ventrale tournée vers le haut, la face
inférieure ou dorsale tournée vers le bas. Les principales formes, découpures et
nervations du limbe sont résumées dans la figure 4.

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 Feuilles simples

Entier Denté Crénelé (dents arrondies)

Sequé (découpure atteignant la Palmatilobé

lobé
nervure principale)

palmatiséqué
Feuilles composées

Composé imparipenné Composé paripenné

Composé trifolié Composé palmé

Composé pédalé
Principaux types de nervation

1: Parallèle : les nervures sont parallèles entre elles 3: Palmée : Les nervures divergent du même point
2: Pennée : Les nervures secondaires sont obliques/ 4: Pédalée : 3 nervures rayonnantes les autres sont des
nervure principale. nervures latérales et orientées ver le bas.

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 Figure 4 : Les principales formes, découpures et nervations du limbe
Chez les Dicotylédones, on rencontre tous les types de limbes et tous les types de
nervations. La nervation parallèle est cependant très rare.
Chez les Monocotylédones, Les feuilles ont des caractères tout à fait propres : limbe
entier, nervation parallèle, absence de pétiole, base foliaire engainante avec présence de ligule
(ex Maïs) ou embrassante (ex tulipe). Cas particulier: Palmier Dattier ⇒ limbe composé de
folioles; Canna ⇒ nervation pennée; Palmier doum ⇒ nervation palmée.

2.2. Feuille des gymnospermes :

Dans ce groupe la forme foliaire typique est en aiguille (ex: Pin, Cèdre….) ou en
écailles (ex Cyprès ou Thuya). Les gymnospermes les plus primitifs possèdent des feuilles à
limbe lobé (ex: Ginkgo biloba) ou à limbe penné (Ex: Cycas) (Figure 5)

Feuilles en aiguilles (Ex: Pin) Feuilles en écailles (Ex: Cyprès)

Feuilles à limbe penné (Ex: Cycas) Feuilles à limbe lobé (Ex: Ginkgo biloba)

Figure 5: Feuilles des gymnospermes

2.3. Disposition des feuilles sur la tige = Phyllotaxie (Figure 6)

C’est l’étude de la disposition des feuilles le long de la tige.

2.3.1. Feuilles alternes

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 Une feuille est insérée isolément sur chaque nœud. Les principaux types de dispositions
alternes sont :
 Alterne distique : Les feuilles sont disposées sur deux lignes génératrices
opposées. Elles sont disposées alternativement sur l’une et l’autre de ces deux
génératrices. Dans ce cas toutes les feuilles sont disposées sur un même plan.
Cette disposition est fréquente chez les monocotylédones et rare chez les
dicotylédones.
 Alterne quinconciale: Les feuilles sont disposées sur plusieurs lignes
génératrices donc sur plusieurs plans. Leur disposition est cependant ordonnée.
Elle se fait selon une ligne spirale appelée spirale génératrice.

2.3.2. Feuilles opposées

Les deux feuilles d’un même nœud, sont en face l’une de l’autre. A noter le cas
particulier des feuilles opposées-décussées où on a une disposition perpendiculaire des paires
de feuilles successives.
2.3.3. Feuilles verticillées :
Plus de deux feuilles sont insérées dans chaque nœud de la tige. Le cas le plus fréquent
est 3 feuilles/nœud (ex: laurier-rose).

Feuilles alternes distiques Feuilles opposées décussées Feuilles verticillées

Figure 6 : Disposition des feuilles sur la tige = phyllotaxie

2.4. Développement des feuilles

Les feuilles sont produites par l’anneau initial du point végétatif des tiges. On peut
suivre le processus de la formation des feuilles en observant des coupes longitudinales
pratiquées dans le bourgeon terminal de la tige (Figure 7).

17
Formation de l’initium foliaire Formation du primordium foliaire

Formation de l’ébauche foliaire

Figure 7 : Les différents stades de la formation d’une feuille

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 Les étapes de la formation des feuilles peuvent être résumées comme suit :
 Initium foliaire: C’est un épaississement latéral qui apparait suite aux premières
divisions dans les deux ou trois assises les plus externes de l’anneau initial.
 Primordium foliaire : masse pluricellulaire homogène formée à la suite de
divisions successives dans l’initium foliaire qui augmente de taille.
 Ebauche foliaire : Caractérisée par la différenciation de l’ébauche de tissus
conducteurs au niveau des tissus méristématiques.
 Feuille adulte : résulte du développement de l’ébauche foliaire.

Le limbe se forme grâce à l’activité du méristème terminal et des méristèmes marginaux

situés sur les bords du limbe. Selon l’activité des méristèmes de certaines zones périphériques
se définit la forme du limbe (lobé, palmé…). Chez les feuilles qui présentent un pétiole, les
méristèmes marginaux situés dans la partie basale disparaissent. A ce niveau l’ébauche
foliaire reste étroite et forme le pétiole. Les feuilles étant à croissance définie, l’ensemble de
ces méristèmes cesse leurs activités à l’âge adulte à l’exception de certaines
monocotylédones.
2.5. Chute des feuilles
Suivant le rythme de défoliation on distingue :
 Les végétaux à feuilles caduques (Les feuilles vivent une année et tombent toutes en
même temps).
 Les végétaux à feuilles persistantes (Les feuilles vivent plus d’une année et ne
tombent pas toutes en même temps).
2.6. Adaptation fonctionnelle des feuilles
Outre leur rôle majeur dans la photosynthèse, les feuilles peuvent assurer d’autres
fonctions grâce à des modifications:

 Les vrilles de certaines plantes

grimpantes sont des feuilles ou des folioles
modifiées (ex : Pois), permettant la fixation
au support.

 Les tuniques charnues des bulbes (ex.

Oignon) sont des feuilles hypertrophiées par
accumulation de réserves.

 Les épines de certaines espèces sont des feuilles transformées, assurant une défense
contre les herbivores (ex. Epine vinette).

19
 Les feuilles succulentes
contiennent des réserves en eau,
adaptation à la vie en milieu sec (ex.
Aloès)

 Les pièges à insectes des

plantes carnivores proviennent de
modifications foliaires (mâchoires de
la Dionée, poils adhésifs de la
Drosera).

Dionée

3. Racine:
Organe généralement souterrain dont le rôle est de fixer la plante au sol et d’absorber
l’eau et les sels minéraux.
3.1. Organisation générale (Figure 8)
Une racine présente plusieurs zones bien distinctes qui sont :

Figure 8 : organisation de la racine d’une spermaphyte

20
 3.1.1. La coiffe
Située à l’extrémité terminale des racines, qu’elles soient principales ou secondaires.
C’est un tissu fragile, qui protège le méristème apical et se régénère sans cesse en s’exfoliant
vers l’extérieur et se renouvelant de l’intérieur. Elle joue un rôle dans la pénétration du sol
puisqu’elle produit un mucus qui lubrifie la progression de la racine dans celui-ci. Elle est
parfois absente chez certaines espèces comme le marronnier (Aesculus hippocastanum).
3.1.2. Point végétatif radiculaire
Il assure la formation des tissus primaires de la racine par la production permanente de
nouvelles cellules.

Chez les gymnospermes

Le point végétatif contient deux

étages superposés de cellules initiales.
Les initiales supérieures sont à l’origine
du cylindre central. Les initiales
inférieures forment la coiffe, l’assise
pilifère et l’écorce

*
Fonctionnement du point végétatif d’une gymnosperme

Chez les angiospermes :

Présence de trois étages de cellules initiales

 Chez les monocotylédones :

- l’étage inférieur forme la coiffe
- L’étage moyen forme l’assise pilifère et
l’écorce
- L’étage supérieur forme le cylindre
central

Fonctionnement du point végétatif racinaire d’une

monocotylédone

21
  Chez les dicotylédones
- L’étage inférieur produit la coiffe et
l’assise pilifère
- L’étage moyen produit l’écorce
- L’étage supérieur sera à l’origine du
cylindre central

Fonctionnenemnt du point végétatif racinaire d’une

dicotylédone

3.1.3 La zone de croissance ou zone d’élongation

Située en arrière du point végétatif, c’est le site de la différenciation des tissus racinaires
et de l’allongement des jeunes cellules formées par le point végétatif ou méristème.
3.1.4 La zone pilifère
Elle succède à la zone d’élongation. Sa couche cellulaire externe est formée d’un tissu à paroi
fine et cellulosique appelé rhizoderme caractérisé par des poils absorbants au niveau desquels
se fait l’absorption de l’eau et des sels nutritifs.
3.1.5 La zone subéreuse
Elle est aussi appelée zone de ramification (site de formation des racines latérales). Elle
représente environ 98 % de la surface de la racine. Au niveau de cette zone, et ceci chez la
majorité des plantes, les cellules de l’assise pilifère meurent et se détachent. Il se forme un
nouveau tissu cortical subérifié (assise subéreuse ou subéroïde). Ainsi, l’absorption d’eau et
d’ions est fortement inhibée.
3.2. Les différents types racinaires

Le système racinaire pivotant :

La racine principale prédomine par sa
taille. Elle sert de pivot sur lequel viennent se
ramifier les racines secondaires très
nombreuses. Le système racinaire pivotant
permet à la plante de s’enfoncer très
profondément dans le sol. C’est un système
que l’on retrouve essentiellement remarqué
chez les dicotylédones.

22
 Le système racinaire fasciculé :

C’est le système le plus fréquemment

observé chez les monocotylédones. Il
s’oppose au système pivotant par le fait que
le pivot cesse de croître ou avorte pour
laisser place à des racines adventives
disposées en faisceau à la base de la tige.
Ex : chez le poireau les racines latérales sont
sensiblement aussi grosses que la racine
principale elle-même, comme c’est le cas
chez la plupart des graminées (Poacées).

3.3. Les adaptations morphologiques des racines:

Certaines racines développent une morphologie particulière en réponse aux conditions
du milieu.
Racines tubéreuses : Ces racines ont subi la tubérisation, c’est-à-dire qu’elles ont augmenté
de volume considérablement: la racine principale forme alors un tubercule dû à une variation
anatomique des tissus de réserve qui se gorgent. On peut rencontrer ce type de racines chez la
carotte (Daucus carota) ou la betterave (Beta). On peut aussi trouver des racines fasciculées
tubérisées. C’est le cas du Dahlia par exemple.

Les racines suçoirs:

Elles constituent en règle générale, une
adaptation des plantes parasites comme
le gui et permettent la fixation et
l'absorption des nutriments sur la plante
parasitée

Racines à rôle mécanique : Chez certaines plantes, les racines se transforment en vrilles
23
 (certaines orchidées) en crampons (lierre), en racines échasses (mangrove) ou en racines
contreforts.

Racine respiratoires ou
pneumatophores :
Ce sont des racines secondaires qui
ont un géotropisme négatif. Ces
racines aériennes permettent une
absorption d’O2 atmosphérique en sol
inondé anoxique.

3.4. Croissance en longueur et ramification des racines

3.4.1. Croissance en longueur :
Dans le point végétatif radiculaire, les cellules se multiplient et au fur à mesure les
cellules les plus éloignées de l’apex s’allongent (zone d’élongation) puis se différencient.
Donc comme pour les tiges, la croissance en longueur des racines est le résultat d’une
croissance terminale par multiplication cellulaire (ou mérèse) et d’une croissance
subterminale par élongation cellulaire (auxèse).
3.4.2. Ramification des racines
Les racines latérales se forment à partir d’un initium racinaire apparaissant à un
niveau profond (péricycle chez les spermaphytes et endoderme chez les ptéridophytes).
Cas des spermaphytes (Figure 9):
Quelques cellules du péricycle se dédifférencient, se divisent, il se forme ainsi un
initium radiculaire puis un primordium qui repousse vers l’extérieur en écrasant
l’endoderme et quelques assises profondes de l’écorce. Le primordium s’organise ensuite en
ébauche radiculaire. Cette ébauche évolue en direction de l’écorce par division cellulaire

24
Figure 9: Ramification latérale d’une racine latérale d’une spermaphyte

25
ANATOMIE DE L’APPAREIL VEGETATIF DES SPERMAPHYTES
 GENERALITES :
L’anatomie (ana- = au travers ; -tomie = coupe) est l’étude de la structure interne de la
plante. L’histologie ( histos = tissu; logos = science ) est l’étude des tissus. Un tissu est formé
par un ensemble de cellules ayant la même origine et le même rôle.
La cellule végétale se distingue de la cellule animale par trois caractéristiques
cytologiques majeures : la paroi, les plastes et la vacuole (Figure 10).

Figure 10: Différences entre une cellule végétale et une cellule animale
La paroi assure le maintien et définit la taille et la forme de la cellule végétale. En
absence de cette paroi, la cellule végétale gonflerait excessivement par suite de l'absorption de
l'eau puis éclaterait. Elle est essentiellement composée de polymères glucidiques (cellulose et
pectine), de protéines pariétales et éventuellement d’autres composés de nature phénolique
(lignine et subérine). La paroi est constituée de trois parties:
 Paroi primaire : de nature pecto-cellulosique, n’existe que dans les cellules
juvéniles. Elle est extensible, ce qui permet la croissance cellulaire (élongation) ;
 Paroi secondaire : Elle apparait lors de la différenciation cellulaire. Elle est
constituée de cellulose et d’hémicellulose et elle est enrichie en composés
phénoliques: lignine (pour renforcer la rigidité), cutine et subérine (pour
renforcer l’imperméabilisation).
 Lamelle moyenne : La partie la plus externe de la paroi et elle est commune à
deux cellules contigües. Formée la première, elle est constituée principalement
de matière pectiques.
 MERISTEMES
Les méristèmes sont des tissus formés par un ensemble de cellules jeunes et
indifférenciées, qui se multiplient activement et rapidement. Ils sont à l’origine de tous les
autres tissus de la plante. Il existe deux types de méristèmes :
.1. Les méristèmes primaires (Figure 11)
Ils sont localisés à l’extrémité (apex) des racines et des points végétatifs des bourgeons
(terminal et axillaire). Ils assurent la croissance en longueur des tiges et des racines. Dans les
feuilles ces méristèmes disparaissent tôt.

26
 Figure 11: Localisation des méristèmes apicaux caulinaire et racinaire

Ces méristèmes primaires en fonctionnant vont donner des tissus primaires (voir TD)
pour les différencier des tissus secondaires qui apparaissent chez certaines plantes
ultérieurement.
.2. Méristèmes secondaires
Se forment dans les tissus primaires à l’intérieur des feuilles et des parties âgées des
racines et des tiges et ils forment les tissus secondaires. Au niveau des racines et des tiges, ils
assurent la croissance en épaisseur. A l’exception des ptéridophytes et de la plupart des
monocotylédones, les méristèmes secondaires existent chez toutes les autres spermaphytes. Ils
sont au nombre de deux:
2.2.1. Assise libéro-ligneuse ou cambium :
Localisation
Dans la racine, des arcs cambiaux apparaissent d’abord sur la face interne du phloème.
D’autres arcs cambiaux se différencient par la suite sur la face externe du xylème. En se
rejoignant ces deux types d’arcs donnent un pachyte continu et étoilé qui devient rapidement
circulaire (Figure 12).
Dans la tige: Le cambium se forme d’abord entre le xylème primaire et le phloème
primaire (arcs cambiaux intrafasciculaires). Plus tard, il apparait entre les faisceaux criblo-
vasculaires (arcs interfasciculaires). Les deux types d’arcs se rejoignent et forment un anneau
continu et circulaire, le pachyte qui peut être continu ou discontinu (Figure 13).

27
Figure 12: Schémas montrant la formation des zones génératrices et la mise en place de la structure
secondaire dans une racine

Figure 13 : Croissance en épaisseur et structure secondaire d’une tige

28
 Dans la feuille, il se forme uniquement des arcs intrafasciculaires du cambium (Figure
14).

Figure 14: Représentation conventionnelle de la coupe transversale du limbe d’une feuille d’une
dicotylédone (Houx : Ilex aquifolium)

-Organisation
Le cambium est formé de deux types de cellules:
Les cellules fusiformes allongées qui sont à l'origine des éléments orientés
longitudinalement dans l'organe (les vaisseaux du xylème secondaire, les tubes criblés du
phloème secondaire, les fibres et le parenchyme ligneux ou libérien).
Les cellules courtes ou initiales des rayons sont à l'origine du système transversal
(rayons ligneux et libériens) (Figure 15).

Figure 15 : Bloc diagramme représentant la structure d’un cambium

29
 Fonctionnement
Le cambium entre en activité par des cloisonnements longitudinaux périclines de ses
cellules qui se divisent activement sur leur face externe et interne. Ceci met en place des files
radiales de cellules filles qui se différencient en tissus secondaires, le bois vers l’intérieur et le
liber vers l’extérieur. Il en résulte une croissance en épaisseur de l’organe. Les divisions des
cellules cambiales ne se font pas d’une façon régulière sur les deux faces. En effet, il se forme
toujours plus de bois que de liber et plus de liège que de phelloderme.

Fonctionnement d’une cellule d’assise génératrice

Tissus formés par le cambium
a- Bois ou xylème secondaire
Chez la plupart des angiospermes dicotylédones, le bois est hétéroxylé c'est-à-dire
hétérogène car il est formé de trachées, de fibres, de parenchyme lignifié et parfois de
trachéides, (Figure 16). Chez les gymnospermes, le bois est formé de trachéides et de
parenchyme lignifié (pas de trachées ni de fibres). Il a un aspect homogène. Il est appelé bois
homoxylé (Figure 17).
Le bois d'un arbre est disposé suivant des cercles concentriques ou cernes (Figures 16 et
17). Chaque cerne correspond au bois produit pendant une année. L'épaisseur d'un cerne varie
suivant les espèces et suivant les conditions de nutrition, de pluviométrie et de température.
Un cerne comprend:
Un bois de printemps ou bois initial qui est clair et toujours interne. Il est formé par
des éléments conducteurs possédant un grand diamètre.
Un bois d’été ou bois final qui est sombre et en position externe. Il est très riche en
fibres et pauvre en éléments conducteurs qui ont un petit diamètre et une paroi très épaisse.
b- Liber ou phloème secondaire
Le liber est formé de tubes criblés auxquels peuvent être associées des cellules
parenchymateuses, des cellules compagnes et des fibres. Le liber est beaucoup moins épais
que le bois. Il est formé de couches concentriques très minces. Les cernes sont très difficiles à
observer (Figure 17). Le liber âgé n'assure plus la conduction de la sève élaborée car les
cribles sont souvent bouchés par des cals et les cellules anciennes sont écrasées par la pression
des tissus voisins. Les parois des cellules sont dans ce cas détruites et disparaissent sans
laisser de traces.

30
Figure 16 : Organisation générale d’un bois homoxylé

31
Figure 17 : Organisation générale d’un bois hétéroxylé

32
 c- Les rayons libero-ligneux
Les rayons ont le même rôle de réserve que le parenchyme. C'est essentiellement à leur
niveau que se stockent les produits de la photosynthèse. Ils favorisent aussi les liens et les
échanges transversaux entre le bois et le liber ce qui donne à l'arbre une certaine élasticité et
le rend plus résistant aux différentes causes de déformations (vent, neige…) (Figure 16).
2.2.2. Assise subéro-phellodermique ou phellogène
Il apparaît après le cambium. L'accroissement diamétral qui résulte de la formation des
tissus conducteurs secondaires provoque l'éclatement des tissus externes. Ces derniers sont
remplacés par de nouveaux tissus protecteurs secondaires formés par le phellogène. En
principe, ce dernier n’existe pas dans la tige et la racine des dicotylédones herbacées, ni dans
les feuilles d’une manière générale.
Localisation
Dans la tige, la première assise subéro-phellodermique apparaît à une profondeur
variable. Le phellogène peut être circulaire et continu ou en forme de petits arcs contigus
(Figure 13). Le plus souvent, plusieurs arcs apparaissent en position de plus en plus profonde.
Le premier phellogène peut rester fonctionnel pendant toute la vie de la plante. Il peut aussi
être remplacé par d’autres assises génératrices qui se forment successivement dans des
niveaux de plus en plus profonds (cas du chêne liège).
Dans la racine, l'origine du phellogène est généralement profonde (péricycle). Il peut se
former également au milieu de l'écorce ou superficiellement sous l'assise pilifère.
Les tissus formés par le phellogène
a- Le liège ou suber
Le liège est formé de cellules mortes jointives aplaties radialement. Leur subérification
entraîne leur imperméabilité totale à l'air et à l'eau. Pour la respiration des tissus sous-jacents,
il se forme des lenticelles qui sont des zones de liège à cellules dissociées (Figure 18). Le
liège assure la protection de la plante contre le froid, la sécheresse et l'attaque des parasites.

Figure 18 : lenticelle
b. Le phelloderme ou parenchyme secondaire
Il peut être chlorophyllien ou de réserve. Il est souvent peu développé. Chez les
Euphorbes succulentes, il joue le rôle de parenchyme aquifère.

33
  STRUCTURE ANATOMIQUE DES SPERMAPHYTES
La structure primaire est définie par la disposition des tissus primaires qui sont le
résultat du fonctionnement des méristèmes apicaux (primaires) caulinaires et radiculaires.
La structure secondaire est définie par l’activité des méristèmes secondaires qui
produisent les tissus secondaires responsables de la croissance en épaisseur des organes. Les
ptéridophytes actuelles, la plupart des monocotylédones et quelques dicotylédones (certaines
Renonculacées) ne présentent pas de tissus secondaires. Ils conservent pendant toute leur vie
une structure primaire. Lorsque les deux méristèmes secondaires existent, ce sont les
formations libéro-ligneuses qui apparaissent les premières.
.1. Structure primaire de la racine
Sur une coupe transversale faite au niveau de la zone pilifère on observe:
- une assise pilifère
- une écorce
- un cylindre central
L’assise pilifère est la couche de cellules la plus externe. Les cellules ont une paroi
mince cellulosique et sont souvent prolongées par des poils absorbants. L’écorce est
constituée d’un parenchyme non chlorophyllien contenant souvent d’abondantes réserves. La
couche cellulaire la plus profonde qui est en contact avec le cylindre central est l’endoderme
remarquable par la constitution de ses parois (subérification en bande de Caspary ou en fer à
cheval).Le cylindre central ou stèle est limité à l’extérieur par le péricycle dont les cellules
alternent avec les cellules de l’endoderme. A l’intérieur, on trouve les tissus conducteurs et la
moelle.
 Caractères communs aux spermaphytes
 Symétrie axiale.
 Rhizoderme présent.
 Ecorce généralement non chlorophyllienne et plus développée que le cylindre central.
 Endoderme net.
 Péricycle présent.
 Xylème et phloème sont alternes et disposés sur un seul cercle.
 Xylème et phloème à différenciation centripète.
 Ramification endogène.

 Caractères propres aux gymnospermes et dicotylédones

 Assise subéreuse selon le niveau.
 Endoderme en bande de Caspary.
 Péricycle pluristratifié chez les gymnospermes et unistratifié chez les dicotylédones.
 Le nombre de faisceaux de xylème ou de phloème est de 2 ou 3 chez les
gymnospermes et de 2 à 5 parfois jusqu’à 8 chez les dicotylédones.
 Moelle plus ou moins envahie à la suite de l’évolution vasculaire plus ou moins
complète (Figure 19).

34
Figure 19 Structures primaires de la racine d’une monocotylédone (A) et d’une dicotylédone (B) en coupe transversale

35
  -Caractères propres aux monocotylédones
 Subéroïde selon le niveau.
 Endoderme en fer à cheval ou en U avec des cellules de passage.
 Péricycle plus ou moins sclérifié avec l’âge.
 Plus souvent plus de 8 massifs de phloème ou de xylème (Figure 19).

2. Structure primaire de la tige

Sur une coupe transversale d’une tige on observe :
- une écorce
- un cylindre central
 Caractères communs aux spermaphytes
 Symétrie axiale.
 Epiderme présent.
 Ecorce plus au moins chlorophyllienne et réduite par rapport au
cylindre central.
 Endoderme absent ou très peu différencié.
 Massifs de phloème externes et de xylème internes superposés en
faisceaux criblo-vasculaires.
 Xylème centrifuge.
 Phloème centripète.
 Moelle développée.
 Ramification exogène.
 Caractères propres aux gymnospermes et dicotylédones
 Faisceaux souvent nombreux et plus au moins serrés, généralement disposés sur un
seul cycle.
 Une ébauche cambiale convexe séparant le phloème du xylème existe dans chaque
faisceau (Figure 20).

 Caractères propres aux monocotylédones

 Faisceaux généralement disposés sur plusieurs cercles. A l’extérieur, les faisceaux
sont plus petits et plus nombreux.
 Pas d’ébauche cambiale séparant le phloème du xylème.
 Généralement le sclérenchyme en anneau continu vers l’extérieur du cylindre central
et en zone péri-fasciculaire (Figure 20).

36
Figure 20 : Structures primaires de la tige d’une dicotylédone (A) et d’une monocotylédone (B) en coupe transversale

37
3-Principales différences entre la structure anatomique d'une racine et celle d’une tige
Racine Tige
Le cylindre central est plus petit que Le cylindre central est plus grand que
l’écorce. l’écorce.
Le xylème primaire est à différenciation Le xylème primaire est à
centripète. différenciation centrifuge.
Les faisceaux de xylème alternent avec les Les faisceaux de xylème sont
faisceaux de phloème. superposés aux faisceaux de phloème.
La limite entre l’écorce et le cylindre
La limite est nette entre l’écorce et le
central n’est pas toujours nette
cylindre central (présence d’un endoderme et
(généralement absence de l’endoderme et
d’un péricycle).
du péricycle).

4-Structure primaire de la feuille

 Caractères communs aux angiospermes
 Croissance limitée.
 Symétrie bilatérale.
 Dorsiventralité.
 Epiderme supérieur et inférieur présents.
 Xylème vers la face ventrale (supérieur) et le phloème vers la face dorsale
(inférieure).
 Limbe à mésophylle parenchymateux chlorophyllien.

 Caractères propres aux dicotylédones

Au niveau du limbe:
 L’épiderme supérieur ou ventral est généralement recouvert d'une cuticule plus ou
moins épaisse et sans stomates alors que l'épiderme inférieur ou dorsal est
stomatifère.
 La nervation est généralement réticulée.
 Le mésophylle est situé entre les deux épidermes. Il est hétérogène car il est formé de
deux types de parenchyme chlorophyllien:
 Le parenchyme palissadique situé sous l'épiderme supérieur est formé par des
cellules allongées perpendiculairement à l'épiderme et très riches en
chlorophylle,
 Le parenchyme lacuneux situé entre le parenchyme palissadique et l'épiderme
inférieur est formé de cellules généralement isodiamétriques et peu riches en
chlorophylle. Au niveau des stomates, les lacunes forment les chambres sous
stomatiques.
 Le tissu bulliforme est absent.
 Les tissus conducteurs primaires des feuilles disparaissent très tôt et sont remplacés
par des tissus conducteurs secondaires. Le xylème est situé du côté de la face ventrale
et le phloème du côté de la face dorsale (Figure 21).

38
 Au niveau du pétiole, les tissus conducteurs sont formés par un ou plusieurs faisceaux
de type caulinaire ou par un anneau continu (le xylème est interne, le phloème est externe)
noyés dans un parenchyme généralement homogène, peu chlorophyllien à cellules
isodiamétriques jointives et soutenu par le collenchyme et le sclérenchyme.

Figure 21 : Coupe transversale dans une feuille de dicotylédone

 Caractères propres aux Monocotylédones

 Généralement pas de différences entre l'épiderme supérieur et l'épiderme inférieur;
tous les deux portent des stomates.
 Le mésophylle est homogène. Il est formé par des cellules à section plus ou moins
arrondie et contenant des chloroplastes.
 La nervation est généralement parallèle
 Les tissus conducteurs sont formés par le xylème primaire et le phloème primaire
entourés généralement par une gaine formée de cellules parenchymateuses. Chez
certaines plantes une deuxième gaine de cellules sclérenchymateuses peut également
exister. Les faisceaux criblo-vasculaire sont dépourvus d’ébauche cambiale. La
nervure médiane est formée d’un unique faisceau criblo-vasculaire identique à ceux
des nervures latérales, mais plus gros.
 Le tissu bulliforme est fréquent (Figure 22).

Figure 22: Coupe transversale du limbe d’une feuille d’une monocotylédone (Muguet :
Convalaria majalis)

39
  Caractères propres aux gymnospermes
Cas des feuilles en aiguilles
 L’épiderme est très cutinisé et constitué de cellules à paroi très épaisse. Il est doublé à
l’intérieur de cellules à paroi lignifiée formant l’hypoderme.
 Le mésophylle est formé d’un parenchyme homogène, à l’intérieur duquel se trouvent
des canaux sécréteurs qui sont les canaux résinifères.
 Les stomates sont profondément enfouies dans le mésophylle.
Le système vasculaire est formé de deux faisceaux criblo-vasculaires. Ces faisceaux
sont entourés par un tissu de transfusion au tour duquel il y existe une gaine protectrice qui le
sépare du mésophylle (Figure 23).

Figure 23: Coupe transversale du limbe d’une aiguille de pin (gymnosperme)

40