Partie IV- Physiologie de développement

4. Physiologie de développement.
Le cycle d’une céréale comprend trois périodes de développement: Période végétative, Période de
reproduction et Période de maturation.

4.1 Période végétative:

Va de la germination jusqu’au stade plein tallage.

4.1.1 Germination:
Au terme strict, la germination correspond à une activation métabolique de l’embryon et cette
activation on la décèle par la respiration et la transpiration du grain qui sont très faibles (échanges
faibles).
Étapes de la germination
1- Imbibition d'eau. C'est un mécanisme physique : la semence absorbe l'eau et gonfle.
2- Réactions enzymatiques et utilisation des réserves. ...
3- Allongement de la radicule et de la tigelle. ...
4- Établissement de la plantule.
Pour qu’il y’ait germination on doit avoir plusieurs facteurs.

1. Facteurs internes:
- La graine doit être vivante,
- Normalement constituée (réserves et embryon intact),
- Il faut qu’elle soit atteint sa maturité physiologique,
- D’autre part, il ne faut pas qu’elle soit dormante (dormance primaire, innée ou génétique).
La dormance est une phase de suspension de croissance de l’embryon qui apparaît avant, pendant
et après la maturation apparente de la semence sans qu’il y’est perte de la viabilité.
La phase de dormance peut être variable:
- Chez le blé 2 à 3 mois cependant
- Chez certaines variétés il n’a pas de dormance ; après les pluies, elles peuvent germer sur l’épi
(variétés n’existant pas en Algérie) ; c’est la dormance primaire.

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Il peut y avoir de dormances secondaires qui sont dues aux facteurs de milieu (température et
l’oxygène). Donc, la dormance primaire est innée ou génétique et la dormance secondaire est
induite.
En plus de la dormance, on trouve l’aptitude à la germination de la semence qui est apprécie par 2
paramètres:
a. La faculté germinative: c’est la capacité des grains à germer ; % de graines aptes à germer ;
normes pour le blé de la faculté germinative > 85% pendant 7 jours à 20°C ; pour le Maïs à
partir de 90 %.
b. Energie germinative: c’est le % de grain aptes à germer dans un temps donné, ex: blé à
partir de 4 jours.
Ces deux paramètres peuvent être influé par l’âge de la semence, exemple le blé de 2 à 3 ans sa
faculté germinative devient lente et l’énergie germinative faible.

2 Facteurs externes:
Surtout l’eau et la température :
2.1 Eau:
L’eau est un facteur limitant de la croissance de la céréale. Dès la germination après semis, on a
réhydratation de la semence c’est le facteur d’inhibition et ainsi on parle de seuil critique
d’humidité = teneur en eau du grain à partir de laquelle démarre la germination ; ce seuil varie
avec espèces ;
Ex.: blé (caryopse nu) et seigle: 35 – 40 à 60 %.
Avoine (caryopse vêtu): 40-50 %,
Orge et Maïs: 40-50 %.
Notons que le grain nu s’inhibe plus rapidement. La vitesse d’inhibition augmente avec la
température et dépend de la composition chimique de la semence, exemple: sachant que les
protéines ont une forte affinité pour l’eau c-à-d le grain riche en protéines s’inhibera plus rapide
par rapport au grain riche en amidon (plus lent).

2.2. Température:
La germination débute à partir d’un certain seuil thermique qu’on appelle zéro de végétation ; ceci
est variable avec les espèces.
Zéro de végétation: est la température minimale au dessous de laquelle on n’a pas de germination.
Pour les céréales: 0°C: blé, orge, avoine, sorgho
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 6 à 8°C: Maïs, sorgho
À ces températures, la croissance est très lente et la plantule sera très sensible aux parasites ; ces
températures influent la levée. Ainsi donc, on parlera de seuils thermiques pratiques: 3 -5°C blé,
orge, avoine, seigle
– 10-12°c: Maïs et 12-13°C: sorgho.
Il existe des températures maximales au dessus des quelles on n’a pas germination à partir de
35°C et il existe aussi des températures optimum ou on a bonne une germination: 20 – 25°c, en
plus de ces seuils, il faut une somme de température pour une germination ; accumulation d’un
certains nombre de °C ex blé 40°c.
Semis 10 20 30

1J 40°c
Froid
4.1.2 Levée:
La rapidité de levée dépend de la température et de la profondeur du semis. La levée se réalise
pour une somme de température qui est constante pour l’espèce. Donc, caractéristique de
l’espèce: pour le blé: 121 – 123°C (blé dur et tendre) (avec un semis de 5 cm).
Plus le semis est profond plus la levée est retardée ; pour le blé, chaque centimètre
d’enfouissement supplémentaire exige une somme de température de 11,2°C ; donc, période
entre germination et levée est plus longue.
D’autres facteurs influent la levée:
- Croûte de battance (qualité de lit de semence),
- Hydromorphie et
- Type de labour.

4.1.3. Tallage:
Produire de multiples tiges à partir de la plantule initiale assurant ainsi la formation de touffes
denses. On parle de nombre de talles/ plante. Le nombre de talles émit par une plante
caractérisera le tallage herbacé. Le tallage est sous l’influence de plusieurs facteurs:

a. génotype:
C’est un facteur héréditaire qui varie d’une part selon la céréale, l’espèce et la variété cultivée.
a1. Céréale: le riz talle beaucoup, le blé et l’avoine tallent moins que l’orge, le blé plus que
l’avoine. Le maïs et sorgho tallent moins et parfois on a un tallage nulle.
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a2. Espèce: entre le blé dur et blé tendre ; chez le blé dur, le tallage est faible alors, qu’il est plus
fort chez le blé tendre.
a3. Variété: Si on a plusieurs variétés d’une même espèce et placées dans les mêmes conditions on
aura des résultats différentes. Ex.: chez le blé tendre:
- Tallage faible: Florence Aurore ; 4 – 5 talles/ plante,
- Tallage moyen: Strambelli ; 6 – 7 talles/ plante,
- Tallage fort: Mahon Demia ; 8 à 9 talles/ plante.
b. Milieu:
b1. Climat: température et humidité.
L’humidité favorise le tallage herbacé et la température est très importante au niveau du tallage.
La température agit sur la précocité du tallage, sur sa durée et sur son abondance et ceci est lié à
la somme de température.
Après la levée, si on a des températures basses, l’apparition de la première talle sera retardée. Par
contre, après l’apparition de la première talle les températures basses vont favorisées le tallage c-
à-d ; la première talle se développe bien avant apparition de la deuxième talle.

b2. Sol:
En terre riche le tallage est plus abondant ; il est surtout influencé en azote: sol riche en azote =
tallage important. Donc tenir compte de la fertilisation et du précédent cultural (légumineuse,
fixation d’azote).

c. Techniques culturales:
Surtout celles concernant le semis c-à-d :
c1. Densité de semis: pour une même variété, plus la densité de semis est faible (semis claire) plus
on permet l’augmentation du nombre de talles. Intervention de l’homme.
c2. Date de semis: lorsqu’on sème tôt, on va allonger la période de tallage, donc on aura
augmentation du nombre de talles/ plante.
c3. Profondeur de semis: pour une même variété, plus la profondeur de semis est grande plus le
nombre de talles par plante est réduit.
c4. Salissement: plus la présence d’adventices est importante plus le tallage sera faible
(phénomène de compétition).

4. 2. Période de reproduction
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Elle est comprise entre les stades plein tallage – épiaison. On assiste au cours de cette période à
une élongation rapide des tiges et à une intense production de matière fraîche. Parmi les facteurs
qui ont un effet sur cette période:
1. Eau: L’eau est un facteur important qui, à partir de cette période on dit qu’elle devient «facteur
limitant» ; la période critique en eau vient 21 jours avant l’épiaison :
- Pour une même variété la structure de chaume est modifiée,
- Empêche la formation d’ébauches,
- Influe sur la morphologie de la plante,
- Influe sur la fertilité (rendement final).
Donc, l’effet du stresse hydrique est très sensible, l’élongation et la multiplication cellulaire
particulièrement intense requièrent en effet un haut niveau d’hydratation ; un déficit hydrique au
cours de cette période entraîne:
- Une réduction de la taille de la plante (Day, 1970),
- Un retard de l’élongation de la tige (Chinoy, 1972),
- Une réduction du nombre de grains/épi (Varlet-Granchet et Pluchard, 1986), lorsque le
déficit intervient au stade épiaison, il provoque la stérilité des fleurs, une réduction de la
viabilité du pollen et donc du nombre de grains par épi.

2. Azote:
Un excès d’azote durant la montaison entraîne un accident appelé verse : c’est une verse
physiologique chez les blés à paille hautes (on peut avoir verse mécaniques: pluies, vent). La verse
provoque une diminution de rendement.

3. Température et Photopériode:
Définition d’alternativité: c’est la faculté que possède certains graminées d’épier l’année du semis
et ceux-ci sans avoir été soumise à un froid hivernale ; ce sont des graminées sensibles qu’à la
durée du jour.
Chez les céréales, on peut distinguer trois grands types de développement :
- Céréales d’hiver: ont besoin de températures basses (t° > 0°C: de 3 à 4°C) pour qu’elles puissent
monter.
- Céréales de printemps: ce sont des céréales qui n’ont pas besoin de températures basses pour
monter, ex.: Florance aurore,

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- Céréales alternatives: les besoins en périodes froides (températures basses) sont faibles et
sensible à la durée des jours (blés Algériennes).
Ces modes de développement liés aux besoins climatiques parmi la quelle on a:

a. Besoins en température:
Notion de vernalisation = Jarovisation: Aptitude que possèdent les céréales à monter : elle est
favoriser par les températures basses. Cette aptitude à monter peut être acquise dès la
germination. Donc c’est un développement physiologique peut s’effectuer dans le milieu naturel
ou bien artificiel.

b. Besoins en photopériode:
Les céréales d’hiver vernalisées, les céréales de printemps ont besoin de la photopériode pour
continuer leur développement et pour mettre leurs épis (printanisation).

B1 Photopériode: alternance d’éclairement et d’obscurité, une fois vernalisée, les céréales d’hiver
doivent être soumises à une certaine photopériode pour pouvoir suivre son développement et la
photopériode varie en fonction des espèces et des variétés.
- Céréales de jours longs: durée d’éclairement de plus en plus élevée = bilan photopériodique
élevé et ça va intervenir au stade B, elle doit être de 12 – 14 h, pour que la céréale donne une
bonne inflorescence il faut qu’elles subissent un seuil d’éclairement appelé héméropériode
critique = durée d’éclairement ≈ 18 heures.
- Céréales de jours courts : la céréale épi lorsque-elle est subit une durée d’obscurité de plus en
plus élevée (dépassant certain seuil) qui est appelée nyctipériode critique = durée d’obscurité: 12
– 14 heures.
NB : céréales de jours longs : céréales d’hiver : blé, orge, avoine, développement longue et
hivernale, développement courte et estivale.
Céréales de jours courts : céréales d’été : maïs, sorgho.

III. 2. Période de maturation du grain

Comprend trois phases (Jonard, 1952) :
- Début de fécondation,
- Phase de palier hydrique,
- Phase de la dessiccation du grain. Les accidents sont :
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1. Phénomène de Coulure: avortement des fleurs influencé par la gelée tardive surtout. Au
moment de la fécondation survient des gelées tardives au printemps et dès que la température
est < à 6°C = Coulure donc, les anthères ne s’ouvrent pas, pas de libération de pollen, soit que les
stigmates ne soient pas réceptives et les fleurs avortent donc, pas de fécondation et au moment
de récolte on trouve des épis vides (pas de grains).
La coulure peut être causée par les sols salins. Pour y remédier à ce phénomène on joue sur la
date de semis en liaison avec les variétés tardives ou précoces ; surtout en hauts plateaux ou les
gelées tardives sont fréquents.

2. Phénomène de Mitadinage:
Grain métadiné:
Apparaît sur blé dur pendant la maturation du grain, le blé acquière une texture vitreuse due à la
présence des protéines dans le grain. Si après une floraison il y’a une carence en azote, on assiste
à la diminution de la synthèse des protéines et la synthèse des glucides normales et ceci aboutis à
l’apparition des plages blanchâtre sur le grain du blé dur (texture farineuse). Ceci va influer sur la
qualité de semoule ; on a des farines avec la semoule donc, diminution de rendement en semoule
et aussi diminution de la qualité des pattes. Donc, le mitadinage est lié à la fertilisation azotée et le
blé dur se plonge dans une plage de la farine qui diminue sa valeur alimentaire.

3. phénomène de lavage du grain:

Accident physiologique se manifeste par l’apparition des tâches blanches sur le grain due aux
conditions du milieu ; période humide et sèche et alternance d’humectation et de dessiccation du
grain. Où on a l’enveloppe qui se rétracte avec l’apparition de couches d’air entre les enveloppes ;
cet air va altérer l’amande.
L’accident peut être plus grave si on a fissure de l’amande qui provoque une pénétration d’air plus
élevée. La semoule reste constante mais ça qualité chute.

4. Echaudage:
Il se passe pendent la maturation du grain (au remplissage) lorsque au moment du pallier hydrique
où on a de forte chaleur provoquée par la levée de température et une diminution de l’humidité
de l’atmosphère de ce fait, la plante va manquer d’eau, elle perd de l’eau et on aura plus de

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migration par l’effet de manque d’eau et la dessiccation sera plus rapide: le grain reste léger, petit
et ridé.
Donc l’échaudage c’est l’arrêt de développement et aussi il chute le rendement de 50 %, intervient
chez le blé dès la température atteint 30°C pendant deux jours 28 °C chez l’avoine. Cet accident
est d’autant plus important quand il est précoce. Mais on trouve toujours qu’il y’a résistance
variétale au niveau d’une même espèce. Le blé dur est plus résistant que le blé tendre et la
majorité des variétés triticales sont sensibles. On essayera de remédier en utilisant des variétés
précoces surtout celles contenant des gènes résistants ou leur date de maturation échappe à la
période d’échaudage.

I II III
Grain au
stade laiteau Poids frais du grain
Poids Absorption
d’eau dans Stade cassant d’eau en (%)
1000 Stade pâteux
grains (g)
Poids sec du grain
Echaudage léger
Poids d’eau du grain

Plier hydrique Grain normale

Echaudage fort

GESLI N et JONARD
Floraison Temps
Période critique

(I) : Fin de grossissement du grain, (II) : Fin de migration des résidus, (III) : Maturité

Figure 10: Augmentation de MS dans le grain