LE PASSAGE DU MILIEU MARIN

ORIGINEL AU MILIEU AERIEN :

EMERGENCE DES PLANTES
TERRESTRES : LES EMBRYOPHYTES
(GROUPE MONOPHYLETIQUE)

1
Les embryophytes sont les plantes terrestres (mousses, fougères, gymnosperme, angiosperme).
 Protection de l’embryon au minimum pendant les premiers stades de développement
 Archégoniates (archégone) : protège l’embryon
 Cormophyte (cormus = tige feuillée)
 Cycle à deux générations dit digénétique.

Une génération : un individu issu d’un type de cellule reproductrice (spore ou gamète) et formant de
nouvelles cellules reproductrices après une vie végétative marquée par la présence de cellules dites
végétatives (non reproductrices).

NB : spore haploïde donne un gamétophyte haploïde

Le gamète, après fécondation, donne un sporophyte diploïde.

Tous les embryophytes présentent un cycle digénétique.

Les spores et les gamètes sont enfermés dans des organes (-ange= enveloppe) et non plus dans des
cellules (-cyste). On parle de gamétange et de sporanges.

2
LES BRYOPHYTES AU SENS LARGE
 Végétaux terrestres de petite taille (inférieur à 70cm)
 Appareil végétatif feuillé (mousses et hépatiques) ou thalloïde (hépatiques/ anthocérotes)
 Pas de racines mais des rhizoïdes : cormus incomplet
 Végétaux non vasculaires : absence de tissus lignifiés
 Spores recouvertes de sporopollénines (résistante à la dégradation)
 Cuticules fines recouvrant l’épiderme (imperméabilise, protège)
 Archégone et anthéridie permettant une fécondation interne : cryptogames
 Cycle digénétique à gamétophyte dominant et sporophyte toujours dépendant du
gamétophyte

3
4
1) LES MOUSSES (BRYOPHYTES S .S)
 Stations fraiches et humides voire aquatique (Fontinalis)
 Plantes pouvant être pionnières : colonisatrices des substrats nus
 Milieux à humidité très variable : capacité de reviviscence (même fortement déshydratées,
elles sont capables de se développer et de reprendre vie).
 Tourbière acides (Sphagnum)

a) Mousses bryales (groupe le plus évolué)

5
Appareil végétatif : tige feuillée :

La tige croit par les divisions d’une cellule initiale apicale qui va produire un ensemble de cellules qui
vont se diviser par la suite et se spécialiser pour donner les différents types de tissus.

Organogénèse

1. Trois rangées rectilignes avec initiales

tétraédrique
2. Deux rangées de feuilles rectilignes avec
initiale cunéiforme
3. Trois rangées de feuilles hélicoïdales avec
initiale tétraédrique

La feuille = phyllidie uninervée : nervure non ramifiée

 Feuille unistrate (une seule couche de cellules)
 « nervure » plus épaisse

Les lamelles optimisent la photosynthèse

6
Le gamétophyte :

Les nervures sont composées de :

 Hydroïdes (parois cellulosiques) : circulation de l’eau et des sels
minéraux (sèvre brute)
 Leptoïdes (parois cellulosiques) : circulation de la sève élaborée (eau +
saccharose issu de la photosynthèse)

(CT de la nervure de la « feuille » de Polytric)

On les trouve aussi au niveau du pédicelle.

Vers l’extérieur (après les leptoïdes), on a du parenchyme cortical photosynthétique. Enfin, la couche
la plus externe est l’épiderme et la cuticule fine.

Le Polytric présente des tissus conducteurs

centraux dans la tige et dans les nervures des
feuilles non lignifiés.

Les rhizoïdes sont constitués d’une rangée de cellules chez les

mousses

La tige feuillée chlorophyllienne, pérenne, appartient à la génération du gamétophyte (n).

7
Reproduction sexuée du gamétophyte (n) :

Gamétophyte mâle = corbeille

à anthéridies constitué par
appariement de phyllidies.

Formation d’une anthéridie chez une mousse :

A la base, on a un pédicelle pluricellulaire constitué d’une assise pluricellulaire (gamétange) qui
possède des cellules spermatogènes (qui vont donner les gamètes mâles).
A l’extrémité, la cellule la plus grande va disparaitre pour laisser échapper les gamètes mâles à
maturation (capuchon).
Une paroi cellulaire spéciale va produire du mucilage (épaississement) et va donner le futur
spermatophyte (le noyau prend une forme allongée)
Maturation : lyse des parois du mucilage  libération des spermatozoïdes avec flagelle locomoteur
pour se déplacer (reproduction dépendante du milieu aquatique  zoïdogamie)

8
Gamétophyte femelle : corbeille à archégones

Mise en place avec la production d’un amas de

cellules (grâce aux cellules axiales) donnant des
cellules périphériques, constituant le sporange
= archégone.
Les cellules centrales vont constituer le gamète
femelle : oosphère et les cellules du canal du
col de l’archégone.
A maturité de l’oosphère, ces cellules du canal
dégénèrent (lysées) pour laisser place au
gamétophyte (l’anthérozoïde nage pour arriver
au contact de l’oosphère).
Le canal est rempli de mucilage aidant les
anthérozoïdes à progresser. Entre l’oosphère
on a des paraphyses (filaments stériles).

9
Après fécondation du zygote (2n), de nombreuses mitoses donnent naissance au sporophyte (2n) ou
sporogone.

Appareil végétatif du sporogone (2n) :

Le suçoir s’enfonce dans la tige feuillée mais il n’existe pas

de plasmodesmes entre les cellules des deux générations.
Les cellules du suçoir présentent des parois très épaisses
avec des replis, qualifiées de cellules de transfert. Les
échanges se font au travers des parois et les surfaces
d’échange sont importantes du fait de la configuration de
ces parois.

10
Reproduction sexuée du sporophyte :

Innovation évolutive :
columelle dans la capsule

Le tissu sporogène subit la

méiose donnant lieu à des
spores n.

Ouverture de la capsule par chute de l’opercule

et libération des spores (n).

11
12
Innovation évolutive chez les Bryales : présence de stomates sur la capsule du sporogone (2n).

Un spore (n) donne naissance à un protonéma qui engendre plusieurs tiges feuillées.
Le protonéma se résume à tout un réseau ramifié de filaments pluricellulaires. Sur ce réseau, on voit
apparaitre des filaments verticaux qui vont progressivement former des bourgeons, qui vont eux
même former de jeunes gamétophytes (pieds feuillés).
Ce protonéma est photosynthétique (donc autotrophe).

Protonéma et tige feuillée constituent la génération du gamétophyte (n)

(pour une tige, certains auteurs parlent de gamétophore).

On trouve des espèces monoïques (corbeilles a anthéridie et corbeilles à archégone) et dioïques

(pieds males et pieds femelles)  cas le plus général (Thuidium tamariscinum)

Mousses Acrocarpes :
La tige principale est dressée et les feuilles sont toujours insérées en spirale. Les tiges feuillées se
terminent toujours par le sporophyte (donc organes de reproduction à l’extrémité des tiges
feuillées). (polytrichum, formosum, atrichum undulatum)

Mousses pleurocarpes
Etat végétatif : tige principale rampante sur le sol, avec de nombreux rameaux rampants ou dressés.
Etat fertile : sporange identique aux mousses acrocarpes. Nombreux sporanges disposés à l’aisselle
des rameaux. (Isothecium sp)

Reproduction asexuée :

La multiplication végétative :

Fragmentation du gamétophyte (souvent les parties les plus anciennes). N’importe quel organe du
gamétophyte peut proliférer.

Propagules : massifs cellulaires chlorophylliens produits sur les marges d’organes de l’appareil
végétatif ou au sommet des axes

13
Reproduction asexuée par bulbilles (bourgeons asexués) chez les mousses et hépatiques.
Aulocomnium palustre.
Reproduction asexuée fréquente par fragmentation du gamétophyte.

b) Mousses sphagnales :
Ecologie : les sphaignes poussent en milieu très acide avec eaux stagnantes. Ce milieu empêche la
décomposition de la matière organique, qui va s’accumuler et former des tourbières.

Appareil végétatif : Tige feuillée d’une sphaigne = gamétophyte (n)

Caractéristiques morphologique d’une sphaigne :

On trouve des feuilles en spirale sur tous les rameaux mais aussi
sur la tige principale.
Il y a deux types de rameaux :
 Divariqués (divergents)  plus ou moins horizontaux
 Pendants (plaqués contre la tige principale)
 Voir schéma

Le capitulum représente l’extrémité de la plante où les rameaux

divariqués sont très rapprochés les uns des autres.
Les feuilles sont unistrates (une seule couche de cellules). Il n’y a
pas de nervure centrale sur la feuille, contrairement aux bryales.

On a deux types cellulaires :

 Cellule hyaline (ou hydrocyste) : présence de
pores. Ce sont des cellules mortes qui
emmagasinent une grande quantité d’eau pour
maintenir la sphaigne humide.
 Chlorocystes : ces cellules assurent la
photosynthèse
Plusieurs chlorocystes entourent une hydrocyste.
Les hydrocystes ont un renforcement de leur paroi cellulaire
pour éviter qu’elles s’affaissent.

Observation de chlorocystes (petit vert) et hydrocystes en CT

14
Reproduction sexuée :

Gamétanges mâles (anthéridie) et femelles (archégone) par les gamétophytes des sphagnales.
Les anthérozoïdes nagent et rentrent en contact avec l’oosphère par le canal du col de l’archégone
(zoïdogamie)

Après formation d’un zygote, de nombreuses mitoses donnent naissance au sporophyte ou

sporogone (2n)
Le sporophyte se réduit plus ou moins à la partie sphérique terminale (capsule, 2n), portée par un
pseudopode (n) chlorophyllien.
Cf schéma du sporophyte.
Le sporophyte (2n) est dépendant du gamétophyte (n) par l’intermédiaire d’un suçoir permettant le
prélèvement d’éléments nutritifs.
Contrairement aux bryales, on n’a pas de columelle centrale mais on a un massif cellulaire en dôme
qui partage la capsule en deux. Ce massif va subir des méioses pour former des spores.

Les zones de moindre résistance sont des zones sur l’opercule (cellules de petites tailles à paroi plus
fine et plus sensibles à la déshydratation  se déchirent plus facilement par temps sec) qui vont se
déchirer et permettre la libération des spores.

Ici, le protonéma est thalloïde, mais également chlorophyllien. Les rhizoïdes assurent l’ancrage du
protonéma dans le sol. Même fonctionnement que pour les bryales mais le protonéma est ici plus
développé.
Le gamétophyte correspond alors au protonéma et aux tiges feuillées.

15
 c) Mousses Andraeales :

Ce sont les petites mousses noires sur roches acides.

Gamétophyte :
 Tiges feuillées proche des bryales mais sans faisceau axial
 Feuilles unistrates sans nervures

Sporophyte (très différent des bryales)

 Pseudopode (n)
 Capsule pourvue d’une soie mais qui reste très courte

16
 Capsule sans opercule et sans péristome s’ouvrant par 4 ou 6 fentes de déhiscences
 Spores très riches en réserves.

17
 2) LES ANTHOCEROTES OU ANTHOCEROPHYTES

C’est le groupe qui précède les mousses (on le trouve surtout à l’ouest américain).
Le gamétophyte (n) a l’aspect d’un thalle lobé, avec des ramifications dichotomiques. (primitif)

On a :
Des capsules allongées des sporophytes (2n)
Gamétophyte (n) : thalle qui s’ancre via des
rhizoïdes unicellulaires.

Chaque cellule du thalle présente un seul chloroplaste avec un pyrénoïde (structure que l’on
retrouve dans les chloroplastes d’algues vertes. Ce sont des concentrés d’enzymes. On y trouve
notamment la Rubisco)

Au niveau du gamétophyte (thalle) : les archégones sont inclus dans le thalle, jamais à la surface.

L’anthéridie : développement à partir d’une cellule sous épidermique et non d’une cellule
superficielle comme chez les bryophytes ou les marchantiophytes.

Le sporophyte (2n) :
Sa capsule présente des stomates.
la capsule est cylindrique, à très forte polarité de développement : la partie basale reste au stade
juvénile, alors que la partie apicale a terminé la différenciation des spores.
Cf schéma de la CL dans le suçoir et le thalle.
On observe des tétrades de spores. La différenciation n’est pas identique selon la zone que l’on
prend en comte. Le tissu sporogène est bordé par un parenchyme chlorophyllien.
On observe une columelle très fine entourée de tissus sporogènes.
Entre les spores en cours d’élaboration on a des élatères : cellules mortes allongées, présentant un
épaississement de la paroi en double spirale. Les élatères aident à la déhiscence des capsules par
temps sec (elles se distendent et exercent une tension sur la paroi chlorophyllienne pour favoriser
l’ouverture de la capsule).

18
 3) HEPATIQUES, HEPATICOPHYTES OU MARCHANTIOPHYTES
L’appareil végétatif présente une symétrie dorso ventrale (gamétophyte soit thalloïde, soit feuillé)

Les feuilles sont souvent lobées ou découpées, sans nervures.

Leurs cellules sont isodiamétriques et contiennent un organite particulier, unique à ce groupe : les
oléocorps (contient des molécules lipidiques).

a) Les metzgériales (500 sp)

Appareil végétatif thalloïde
Groupe le plus primitif des bryophytes.
Les rhizoïdes sont unicellulaires.
L’épiderme supérieur est chlorophyllien (d’habitude, à part quelques exceptions, les épidermes ne
sont jamais chlorophyllien)
Ici, on a deux épidermes qui délimitent un parenchyme.
Dans ce gamétophyte o trouve des anthéridies et des archégones qui, grâce à l’eau, va mener les
anthérozoïdes vers l’oosphère et former un zygote qui se développe en sporophyte.

19
La capsule du sporophyte est rudimentaire, s’ouvre par des fentes de
déhiscence constituées de cellules de moindre résistance. Elles se
développent au dessus d’un long pédicelle très clair (hyalin)
 Genre Pellia

Genre Metzgeria :
Constitué d’une seule assise cellulaire : thalle avec une lame monostrate et une zone axiale épaissie
portant des rhizoïdes à la face inférieure.
Le sporophyte de Metzgeria se développe sur le gamétophyte en position latérale ou disposition
anacrogyne.
Ici, la capsule se forme avant que le pédicelle (soie) ne s’allonge. Le suçoir se forme tout de même
avant pour permettre à la capsule de se développer.

20
 b) Les Jungermaniales : (9000sp)

Ex : Frullania tamarisci

Le sporophyte :
Le sporophyte se développe en position terminale sur le gamétophyte : disposition acrogyne (se
trouve à l’extrémité des tiges feuillées). Des feuilles modifiées entourent la base du sporophyte
formant extérieurement le périchèze (grandes feuilles : structure de protection du sporophyte) puis
le périanthe (résulte de la soudure de feuilles modifiées, structure de protection) autour du suçoir
(prélever un maximum de ressources pour s’alimenter).
La capsule s’ouvre par 4 valves et libère des spores et des élatères.

21
 c) Les Marchantiales

L’appareil végétatif est thalloïde. Il représente également le gamétophyte haploïde. La lame

supérieure présente une ramification dichotomique (caractère archaïque).

Lunularia sp : on remarque l’existence de structures régulières sur la face supérieure, qui ne

représentent pas des cellules mais sont des chambres aérifères.
L’organisation cellulaire est plus diversifiée. On a l’épiderme chlorophyllien (structure exceptionnelle,
mais pas de stomates), puis la chambre aérifère. Sur l’épaisseur de l’épiderme et de la chambre, on a

22
un pore pluricellulaire qui va assurer la circulation des gaz mais les pores ne jouent pas le rôle des
stomates  ne s’ouvrent pas et ne se ferment pas pour éviter les pertes d’eau, les cellules du pore
n’en sont pas capables.
L’épiderme est recouvert de cuticule pour protéger la paroi externe tangentielle de l’épiderme.

La chambre aérifère est délimitée par des cloisons et contient des cellules en bouteille
chlorophylliennes.
Sous cette chambre, on a aussi une assise chlorophyllienne, puis le parenchyme de réserve
comprenant des oléocorps, organites contenant des lipides caractéristique des hépatiques.

Enfin on a l’épiderme inférieur. En dessous, on a des rhizoïdes, extension de certaines cellules de

l’épiderme inférieur.

Reproduction :

Chez les hépatiques, la reproduction asexuée est prépondérante. Les

thalles ont des corbeilles qui libèrent des propagules.

Reproduction sexuée : on distingue aisément les gamétophytes mâles des femelles lorsque les
organes de reproduction sont mis en place.
Sur le thalle femelle, on a des structures en rayons appelés archégoniophores.
Sur le thalle mâle, la structure équivalente est appelée anthéridiophores (8 à 9 lobes selon les
espèces).
Les anthéridies sont logées dans des logettes sur la face supérieure du chapeau. Entre les
anthéridies, il y a des chambres aérifères permettant le stockage et la circulation des gaz de la
photosynthèse.
Chaque anthérozoïde est pourvu de deux flagelles (biflagellés).

Les archégones apparaissent en face inférieure du chapeau de l’archégoniophore. Ils sont produits
dans une structure appelée un pseudopérianthe, qui a pour but de protéger les archégones.
Donc, les anthérozoïdes sont libérés dans le milieu par zoïdogamie (présence d’eau obligatoire) et
vont dans le col de l’archégone. Le zygote se forme à l’intérieur de l’archégone, puis on voit se
mettre en place des sporophytes diploïdes de petite taille sur la face inférieure du chapeau de
l’archégoniophore.
La soie du sporophyte est relativement courte (ou seta) : elle appartient au gamétophyte (haploïde).
Au bout du sporophyte, on a des spores contenant des chloroplastes. Associés à ces spores, on
retrouve des élatères qui vont aider à la déhiscence de la capsule.

23
Conclusion sur les bryophytes (sens large):

Le premier groupe apparaissant est le groupe des marchantiophytes. On a ensuite une branche qui
va donner les anthocérotes et les bryophytes au sens strict.
Les bryophytes au sens large constituent donc un groupe paraphylétique.

Les chlorobiontes (algues vertes + embryophytes)

 L’apparition de la chlorophylle b
 L’amidon intraplastidial
 La cellulose dans la paroi
 Présence de gamètes avec flagelles lisses.

Chez les algues vertes et charophytes on a :

 Oogamie (le gamète femelle se gorge de réserves, devient très lourd et perd ses flagelles.
L’anthérozoïde est tout petit)
 Phragmoplaste : guide la cellule au moment de la division cellulaire
 Flagelles latéraux

Chez les algues vertes : le phycoplatse permet aux microtubules de se disposer parallèlement au plan
de division
Chez les charophytes et embryophytes, le phragmoplaste permet aux microtubules de se disposer
perpendiculairement au plant de division.

Chez les embryophytes, on a quelques adaptations supplémentaires :

 Sporopollénine
 Cuticule
 Gamétanges permettant la fécondation interne
 Bande préprohasique
 Embryon pluricellulaire en relation trophique avec la plante mère pendant les premiers
stades de développement.

La différence entre les hépatiques et les anthocérotes est l’apparition des stomates.

24
Evolution du métabolisme des composés aromatiques :
La diversité moléculaire et le degré de polymérisation se diversifie avec l’évolution des groupes :

Acides aminés Acides phénoliques polyphénols flavonoïdes, tanins,

aromatiques lignine
Algues aquatiques Algues terrestres bryophytes Trachéophytes
(fougères et
spermaphytes)

25
26
27
28
Les « fougeres »

1) L’ORIGINE DES FOUGERES :

Elles apparaissent au primaire : silurien dévonien (-400Ma)

Apogée au Carbonifère  immenses forêts (fossilisation  gisements de charbon)
Extinction importante au Permien (200Ma)
11000 -12000 espèces actuelles.
Au Carbonifère, elles atteignaient de très grandes tailles (donc étaient capables d’être alimentées sur
la hauteur).
Au Carbonifère, la plupart des zones terrestres était très marécageuse.

a) Les fougères, un groupe paraphylétique :

On a les lycophytes et les monilophytes

29
Les vraies feuilles n’apparaissent qu’à partir du groupe des monilophytes.

Phylum des Lycophytes (1340 sp) :

Plantes avec microphylles (feuilles uninervées) mais ca veut pas dire qu’elles sont petites.
Lycopodiales, Sélaginellales, Isoétales.

Phylum des Monilophytes (12400 sp)

Plantes avec des mégaphylles (nervation ramifiée)
Psylophytes (Psilotum, Tmesipteris, genres tropicaux)
Sphénophytes (Equisetum = prêles)
Ptérophytes ou Filicophytes (fougères)  polypodes

Les Psilotum ont des tiges chlorophylliennes

Chez Equisetum ont la particularité de produire deux types de tiges : chlorophylliennes stériles et
tiges fertiles au printemps  porte des structures de reproduction, les strobiles.
Toutes les plantes feuillées de ces organismes sont des sporophytes. La phase dominante de ces
plantes est donc diploïde.

Caractères communs :
Le sporophyte est constitué d’un cormus : tige feuillées avec des tissus conducteurs : xylème
et phloème.
Le xylème lignifié est aussi un tissu de soutien ( port érigé pour des plantes de grande
taille)
Le gamétophyte est thalloïde (petite lame chlorophyllienne pourvue de rhizoïdes) et
transitoire. Il est indépendant du sporophyte.

30
 b) Phylum des Rhyniophytes (entièrement fossile)
Cooksonia sp : plus ancienne plante vasculaire connue (6.5 cm de hauteur). Date de -420Ma, fin du
Silurien, découverte dans l’état de New York, en Ecosse, en Bohème et au Canada. On a un axe de
ramification dichotome avec sporanges terminaux.

Rhynia sp : on note la présence d’un cordon vasculaire dans la tige.

Ces deux types semblent avoir disparu sans donner d’autres formes. Rien ne leur ressemble
actuellement.
Or, existence de plantes de la flore de Rhynie (ville d’Ecosse) qui ont des ressemblances avec ces
plantes.

31
 c) Phylum des Zostérophytes (entièrement fossile)

Asteroxylon ressemblant au Lycopodium physiquement

d) Phylum des Trimérophytes (entièrement fossile)

Pertica varia : fossile du Dévonien pourvu de ramifications complexes.

32
Conclusion sur les groupes éteints :
Les premières plantes vasculaires étaient constituées d’un système d’axes à ramification
dichotomes.
Au cours de l’évolution apparaissent les tiges feuillées, puis les racines.

2) UN APPAREIL VEGETATIF ADAPTE AU PORT DRESSE ET A LA

NUTRITION EN MILIEU AERIEN .

Au cours du temps, on voit se mettre en place une spécialisation des cellules, en particulier des
cellules qui vont constituer le xylème et les premières cellules différenciées vont constituer le
protoxylème, comprenant des trachéides. Les cellules qui se différencient un peu plus tard vont
constituer le métaxylème, comprenant uniquement des trachéides comme élément conducteur.

33
Des tissus conducteurs primaires mis en place à partir de cellules issues du méristème apical :
Phloème I = protophloème et métaphloème (éléments conducteurs : cellules criblées sans
cellules compagnes)
Xylème I = protoxylème et métaxylème (éléments conducteurs : trachéides à ponctuations
scalariformes)

Les trachéides conservent la paroi transversale et les échanges entre ces trachéides vont se faire par
l’intermédiaire de ponctuations (gymnospermes aussi !)
Ce n’est que chez les angiospermes, qu’on voit apparaitre les vrais vaisseaux dans le métaphloème
(caractérisé par la disparition de la paroi transversale  pores ou perforations)

Au cours de l’évolution, les tissus conducteurs xylème et phloème vont mettre en place deux types
de stèles (cylindre central) : xylème centripète (différenciation de la périphérie vers le centre)

Trois types de protostèles : C’est une stèle remplie de tissu conducteur ou protostèle. Ce sont des
stèles sans moelle axiale.
Haplostèle : le plus primitif : xylème au centre entouré de phloème
Actinostèle : le xylème est en forme d’étoile et fragmente le phloème (alternance xylème-
phloème)
Plectostèle : fragmentation du xylème en cordons avec encore une alternance.

Stèles avec moelle axiale : Siphonostèles

L’apparition de la feuille, également alimentée par les tissus conducteurs, va générer l’apparition
d’une brèche parenchymateuse
Solénostèle : Si on fait une coupe transversale à ce niveau là, on retrouve les tissus
alimentant à la tige : faisceau caulinaire. Mais également à un faisceau foliaire
Dictyostèle : beaucoup plus de feuilles donc beaucoup plus de brèche parenchymateuse.

34
 Eustèle : superposition du xylème et phloème formant les faisceaux cribrovasculaires (cas
des angiospermes).

Structures conductrices primaires :

Lycophytes et Gymnospermes
Monilophytes Angiospermes
Tige Protostèles ou siphonostèles Siphonostèles (eustèles)

Racine protostèles protostèle

35
Des tissus conducteurs secondaires mis en place à partir de cellules issues du cambium :
 L’invention de l’arbre :
Xylème II ou bois
Phloème II ou liber
 Actuellement, on n’a aucune fougère avec es structures secondaire. En revanche, chez
certaines ptéridophytes fossiles on en trouve !!!!!

La croissance des tiges et des racines se fait par les divisions d’une cellule apicale.
Les cloisonnements de deux cellules apicales seront à l’origine de la tige et de la racine.
Installation de la bipolarité dans l’organisme.
Le procambium donne le xylème et le phloème (I)

Chez Pteris, mise en place d’un territoire cellulaire méristématique où chaque zone édifie une partie
précise de l’organisme.

Evolution du type de feuilles au sein des fougères

Micro et mégaphylles (euphylles)
Les microphylles ont évolué à partir d’excroissances, appelées énations produites par l’axe principal
de la plante. Ces énations ne présentent pas de tissus conducteurs.
Chez Lycopodium, on a une ramification des tissus conducteurs qui permettent d’alimenter les
énations. Dans ces cas, on parle de microphylles (présentent une nervure centrale).
Les mégaphylles ont évolué par fusion de groupes de rameaux. La feuille serait issue d’un système
d’axe foliarisés.

36
(mégaphylles)

Conclusions : nombreuses innovations du sporophyte chez les « ptéridophytes »

 Indépendance nutritive du sporophyte adulte (2n)
 Isosporie (un seul type de spores, de même taille) sauf chez Sélaginelles et Isoètes
(hétérosporie) (lycophytes)
 La ramification d’un sporophyte et port érigé (arbre)
 L’acquisition de la voie de la synthèse de la lignine
 L’acquisition de vrais tissus conducteurs : xylème et phloème (+ bois et liber chez flore du
Carbonifère)  mise en place d’un méristème secondaire : le cambium
 L’acquisition de feuilles : mégaphylles
 L’acquisition de racines

37
 3) LES LYCOPHYTES (OU CLASSE DES LYCOPSIDES) :
Lycopodium, Selaginella, Isoètes

 Microphylles vascularisés
 Stèles type protostèle (remplie de tissu conducteur)
 Anatomies axes aériens et axes souterrains sont similaires
 Rhizophores (porte racine) chez Sélaginelles  structure intermédiaire entre la tige feuillée
et les racines

a) Le genre Lycopodium :

Tige recouverte de feuilles chlorophylliennes. Cette tige se termine par un strobile qui va porter les
éléments de reproduction. Il va porter des sporanges.

Type de stèle = plectostèle (protostèle)

Présence d’endoderme au niveau de la tige (alors que chez les angiospermes, c’est uniquement chez
la racine habituellement) qui va réguler l’entrée d’eau dans le cylindre central. La plupart du temps,
c’est un endoderme à cadre de Caspari. La différenciation du xylème et du phloème est centripète
dans la tige.
Depuis l’apparition du phloème jusqu’aux groupes les plus évolué, la différenciation du phloème sera
toujours centripète.

38
Strobile : épi de feuilles fertiles (sporophylles  supportent les structure qui
abritent les spores : les sporanges). Ces feuilles sont chlorophylliennes. Le
sporange présente plusieurs strates : l’enveloppe est pluristrate (caractère
eusporangié). On remarque des tétrades de spores identiques = isospores. La
méiose a lieu dans le sporange.

Prothalle (gamétophyte n) souterrain de quelques mm avec

rhizoïdes formé d’une lame chlorophyllienne pluristrate, portant des
gamétanges m (anthéridies) et des gamétanges f (archégones). Les
deux sexes se retrouvent chez le même prothalle.
Association micorhyzienne.

Caractéristique des embryophytes : l’embryon (jeune sporophyte) se

nourrit du gamétophyte.
Dans le cycle de développement on a :
 Deux générations hétéromorphes : sporophyte (comprend
un cormus) et gamétophyte (n’a pas de cormus)
 Deux phases : haploïde et diploïde (cycle di génétique haplo-
diplo phasique)
 Isosporie
 Isoprothallie (un seul type de prothalle produit les
anthéridies et archégones)

39
 b) Le genre Selaginella :

Organisation du gamétophyte

Elles ont un endoderme lacuneux : grand espace aérifère intercellulaire qui entoure le cylindre
central. Pour assurer l’alimentation du cylindre central, il existe des trabées pluricellulaires : les
trabécules

Xylème centripète
Type de stèle : haplostèle (la plus primitive)

40
A la base du strobile, les sporanges produisent des spores de petite taille et de grandes tailles
On a donc des mégasporanges (produisent des spores de grande taille) portés par des
mégasporophylles et des microsporanges portés par des microsporophylles.
On a des microspores males et macrospores f : hétérosporie.
Les microspores en germant donnent des gamétophytes mâles alors que les macrospores donneront
les gamétophytes femelles.

Ici, on a une seule assise cellulaire constituant l’enveloppe du sporange (quelle que soit sa taille méga
ou micro)
Un mégasporanges produit 4 mégastores (n)
Un microsporange produit une multitude de microspores (n)
Ici, le gamétophyte est une structure sphérique qui est contenue dans l’enveloppe de la spore.

L’enveloppe persiste autour du gamétophyte

(caractéristique de ce groupe)
 La spore germe, se divise et après n
mitoses, le prothalle femelle miniature
reste enfermé dans la paroi de la spore
d’origine

Gamétophyte mâle : 20µm

Gamétophyte femelle : 500µm

La fécondation est toujours une zoïdogamie.

Le jeune sporophyte épuise le gamétophyte femelle

41
A propos du cycle des Sélaginelles :
 Hétérosporie
 Hétéroprothallie : prothalles unisexués : prothalle femelle et prothalle mâle
 Endoprothallie et miniaturisation extrême des prothalles

42
 c) Le genre Isoètes :
Partie aérienne : ensemble de feuilles très resserrées : entre nœuds très courts
On a là aussi des micro et des mégasporanges hébergés par les bases foliaires.

Ici, il y a également hétérosporie et hétéroprothallie mais ce groupe est encore mal représenté et
mal connu.

4) LES MONILOPHYTES
Groupe monophylétique

a) Les Psylophytes :
Avant, il ne faisait pas partie de ce groupe car il n’a pas de racine contrairement aux autres
monilophytes.
En réalité, en utilisant les marqueurs moléculaires, les espèces de ce genre sont plus proches des
monilophytes que des lycophytes.
Le fait qu’il n’y ait pas de racines est une régression évolutive (conditions particulières au moment de
leur apparition qui nécessitaient une disparition de racines).

Genre Psilotum et Tmesipteris

43
Le genre Psilotum :

Espèces présentes En régions tropicales ou sub tropicales

d’Asie et des Amériques.

Présence d’énations sur les tiges. La tige est aphylle, l’axe est
chlorophyllien. Aux extrémités des ramifications, il y a des
sporanges fortement associés entre eux.

Appareil souterrain : présence d’une tige souterraine : un

rhizome plus ou moins horizontal (tige gorgée de réserves). Sur
ce rhizome, on trouve des rhizoïdes qui assurent l’ancrage dans
le sol (cet ancrage est aussi assuré par la ramification de ce
rhizome).
L’absorption des nutriments se fait par les cellules du rhizome.

Tige aérienne : l’endoderme appartient à l’écorce. Une à deux assises de péricycle. Les tissus
conducteurs forment une actinostèle (protostèle). Le xylème et le phloème de la tige sont à
différenciation centripète.

Tige souterraine : dans le rhizome, les tissus conducteurs forment une haplostèle. Pourquoi une telle
différence ?
 Le rhizome est dans un environnement gorgé d’eau donc le xylème assure très peu de
conduction car les échanges se font ici par les parois cellulaires.

Les sporanges regroupés par trois à l’aisselle des énations bifides

sont appelés synange.
Les sporanges libèrent une multitude de spores haploïdes. On a une
paroi pluristrate qui entoure le sporange (eusporangée)
 un seul type de spores.

La germination donne un prothalle d’environ 3mm, souterrain non

photosynthétique, dépendant de champignons mutualisés pour la nutrition.
Il y a homoprothallie (un seul prothalle porte les mâles et les femelles).
La maturité des gamètes (selon s’ils sont mâles ou femelles) diffère dans le temps
afin d’éviter la consanguinité dans ce genre de prothalle.
Les anthérozoïdes sont multiflagellés.

L’ouverture du col de l’archégone est constituée de quatre rangées de cellules.

44
 Le jeune sporophyte ressemble au gamétophyte et se développe sur ce
dernier. Après fécondation, le jeune sporophyte sort de la terre et
s’affranchit du gamétophyte.

Cycle de Psilotum :
 Deux générations hétéromorphes : sporophyte et gamétophyte
 Deux phases : haploïde et diploïde
 Isosporie (ou homosporie)
 Isoprothallie (prothalle hermaphrodite)

45
Le genre Tmesipteris (plusieurs dizaines d’espèces)

 Espèces communes dans le Pacifique sud

 Majorité d’épiphytes sur roches ou autres plantes

Présence de tiges aériennes et de rhizome. Sporanges fortement

associés (par deux ici)  synange

Fécondation : zoïdogamie
Le jeune sporophyte se développe aux dépens du gamétophyte.

b) Les Sphénophytes ou Equisetophytes (classe des

sphenopsides)
 Dans la lignée évolutive des Trimérophytes (fossiles)
 Calamites vivait dans les zones marécageuses au Carbonifère (15-20m de haut)
 Certaines Sphénophytes éteintes présentaient du cambium et du bois mais pas de liber

Le genre Equisetum : les prêles (15 espèces)

 Microphylles vascularisées
 Tige avec siphonostèle (moelle centrale)
 Vraies racines avec actinostèle

Equisetum avense = prêle des champs :

Elle présente deux types de tiges :

 Fertile : non chlorophyllienne, creuse, non ramifiée. Elle porte un verticille (couronne) de
microphylles soudées. A l’extrémité, on a un strobile qui produit des sporanges. Le
sporangiophore porte une dizaine de sporanges. Le sporange s’ouvre par une fente interne
suite à la méiose qui va libérer des spores par temps sec. La spore est entourée de lanières et
dès qu’on a un temps sec, ces lanières se déploient  élatères.
Les spores sont chlorophylliens et ont toutes la même t aille.

 Stérile : chlorophyllienne. Elle porte des verticilles de tiges à la base des feuilles. Comme sur
la tige fertile, les feuilles sont partiellement soudées. Chacun rameaux secondaires porte des
verticilles de feuilles.
La tige est cannelée. La tige principale est creuse (identification des espèces : diamètre du
creux de la tige principale).

46
La tige fertile apparait avant la stérile et les deux tiges apparaissent sur un même rhizome horizontal
qui assure leur croissance grâce à la présence de napex ( ?). il est très ramifié. Les racines
directement insérées sur le rhizome sont appelées racines adventives.

Cependant, la plupart des prêles présentent un seul type de tige. Elle est chlorophyllienne avec des
verticilles portant à son extrémité les structures reproductrices (strobile).
La lacune aérifère centrale permet la circulation des gaz. Les faisceaux conducteurs comportent très
peu de xylème. Le protoxylème est résorbé formant une lacune aquifère (permettant la circulation
très lente de la sève brute).
On retrouve des lacunes aérifères à la périph permettant une fois de plus la circulation des gaz. Cette
présence de tant de lacune aérifère est du au fait que les prêles se sont développés au carbonifère et

47
avaient les pieds dans l’eau. Elles devaient donc stocker les gaz car ils sont difficiles à extraire d’un
milieu liquide.
Le xylème est très peu fonctionnel car les échanges d’eau se font essentiellement par les parois
cellulaires.

Présence de :
 Silice dans la cuticule : protection contre les herbivores.
 Nombreuses lacunes aérifères : adaptation à un habitat anoxique (milieu inondable)
 Xylème réduit, grande lacune aquifère
 Stèle avec moelle axiale (qui disparait pour donner une cavité creuse) : siphonostèle

Le spore donne deux types de prothalle :

 Prothalle ou gamétophyte femelle (produit des archégones)
 Prothalle ou gamétophyte mâle (produit des anthéridies)

On parle ici de subisosporie car les spores plus grosses donnent naissance aux gamétophytes
femelles qui peuvent devenir hermaphrodites et les plus petites donnent les mâles.
Quand on a affaire à un hermaphrodite, on a un décalage de maturité entre les organes mâles et
femelles pour éviter la consanguinité.

48
La fécondation se fait toujours en présence d’eau : zoïdogamie

Cycle des equisetum :

 Deux générations hétéromorphes : sporophytes et
gamétophytes
 Deux phases : diploïdes et haploïdes
 Sub isosporie
 Hétéroprothallie : les uns mâles et les autres femelles (parfois
devenant mâles)

Remarque : hétérosporie connue chez les formes fossiles éteintes :

Calamites et Calamostachys

c) Les Ptérophytes (ou Filicophytes) (ou –psides si classe)

Fougère eusporangiées et leptosporangiées

 Cormus complet : racine et tige feuillée

 Mégaphylles (euphylles) appelées frondes
 Tige avec siphonostèle
 Racine avec actinostèle (protostèle)

11 000 à 12000 espèces, la plupart tropicales

Nombreuses épiphytes

Le cormus

La tige :
Souvent souterraine ou rhizome horizontal portant des racines adventives.

49
Feuille :

La nervure principale ou rachis porte des nervures secondaires (nervation pennée)

On trouve les spores en face inférieure de la fronde. Les sporanges constituent un amas
appelé sore.

On ne peut pas parler de tronc, on parle de stipe chez les fougères arborescentes (car
pas de tissus secondaires).
Ce stipe porte des mégaphylles plus ou moins découpées selon les espèces. La plupart
des fougères arborescentes sont tropicales et épiphytes (genre Platycerium).
Les frondes présentent une préfoliaison circinée : développement de la fronde par une
croissance différentielle des cellules de la face inférieure et supérieure : les cellules se
divisent plus rapidement sur la face supérieure que celles de la face inférieure (feuille un
peu enroulée).

La fougère se reconnait grâce aux trois divisions foliaires : penne 1er, penne 2nd et pinnules.
Fronde tripennée chez Pteris aquilinum.

Anatomie : groupe le plus évolué au sein des fougères au sens large

Coupe transversale dans le rhizome : faisceaux conducteurs fragmentés donc stèle fragmentée donc
on ne sait pas si ces faisceaux appartiennent à la tige ou à la feuille.

50
Siphonostèle de type dictyostèle (moelle centrale).  stèle la plus évoluée qu’on peut trouver chez
les fougères au sens large.

Dans la racine : protostèle de type actinostèle (à deux branches : deux pôles xylemiens)
Différenciation centripète du xylème (comme pour la tige, comme chez toutes les fougères au sens
large. Cela nous permet de différencier facilement une fougère d’un spermaphyte).

Cycle de reproduction

Un Sore = amas de sporange

Structure du sporange : pédicelle constitué de quatre files de cellules.

51
Production d’un épaississement de la paroi tangentielle interne et des parois radiales chez une file de
cellules au niveau de la tête du sporange. Cette série de cellule constitue l’assise mécanique (ou
anneau de déhiscence).

L’assise mécanique ne fait pas le tour complet de la tête du sporange. Et les cellules qui ne sont pas
dotées de cet épaississement présentent des parois plus fines et vont céder lors de la déshydratation
(lors de temps sec)

Germination d’une spore : développement d’un jeune prothalle (n) par mitoses successives. (photo)
Formation d’un prothalle bisexué (hermaphrodite) en forme de cœur. Il est chlorophyllien et assure
son ancrage dans le sol via des rhizoïdes présents en face inférieure.

52
Les organes mâles et femelles apparaissent en face inférieure du prothalle
(toujours un décalage dans le temps dans l’apparition et la maturité de ces
organes femelles et mâles).
Toujours zoïdogamie.

Tout le ventre de l’archégone est inclus dans la lame prothallienne de façon à protéger l’oosphère.

Le sporophyte épuise le gamétophyte.

Le zygote se développe en un embryon qui est nourrit et protégé par le
prothalle pendant les premiers stades de sa vie.

53
Cycle de polypode :
 Deux générations hétéromorphes : sporophytes et gamétophytes
 Deux phases : diploïde et haploïde
 Isosporie
 Isoprothallie

Paroi des sporanges :

Deux types de fougères en fonction du type de fougères mis en place :

Eusporangiées :
 Lycophytes
 Psilophytes
 Sphnénophytes
 Ptérophytes primitives (Marattiales et ophioglossales)

Leptosporangiées :
 Ptéridophytes sauf les deux groupes du dessus.

Chez les Eusporanges :

A partir des cellules périphériques, appelées cellules initiales, on observe une division de celles-ci. Les
cellules externes résultant de cette division vont produire la paroi du sporange.

54
Celles en position interne vont constituer le massif sporogène dans un deuxième temps.
Ces cellules (internes et externes) se divisent de façon parallèle et perpendiculaire.
Les externes forment le pédicelle et une paroi constituant la tête du sporange (deux assises
cellulaires : l’assise la plus interne dégénère)
Les internes constituent une assise cellulaire contre l’assise cellulaire des cellules externes. Cette
assise cellulaire des internes est appelée tapis. Les autres cellules internes vont constituer le massif
sporogène (cellules mères qui vont donner les spores après de nombreuses méioses).
Ce type de sporange produit de nombreuses spores.

Chez les Leptosporanges :

Ces sporanges ne sont produits qu’à partir d’une seule cellule initiale qui va se diviser pour donner
une cellule orientée vers l’extérieur et l’autre vers l’intérieur.
La cellule externe prolifère pour produire le pédicelle mais également la tête du sporange (une seule
assise cellulaire).
La cellule interne se divise plus tard pour constituer le massif sporogène. La première assise cellulaire
au contact de l’enveloppe forme ici aussi le tapis (tapetum). Le massif cellulaire subit des méioses
pour donner des spores.
A maturité, l’assise cellulaire externe subit un épaississement en U de leur paroi (mais pas le tour
complet de la tête). Le quart restant est constitué de cellules à paroi fine qui se déchirent par temps
sec.
Ce type de sporange produit très peu de spores.

Chez les spermaphytes, on retrouve les eusporanges.

d) CYCLE AVEC HETEROSPORIE : les fougères aquatiques de

l’ordre des hydroptéridales
Fougère du genre Salvinia (Filicophytes) Caractérisées par la présence de deux grandes feuilles
opposées recouvertes de touts petits poils qui stockent de l’air.

Sporocarpes : lobes de feuilles repliées protégeant des micro (donnent des spores qui vont germer
pour donner un gamétophyte mâle) et macro (femelle) sporanges.
Cela donne des micro et macrogamétophytes.

Chez les Marsiléales (Pilularia, Marsilea…)

Même fonctionnement avec obtention à la fin de macro et microgamétophytes.
Le sporocarpe s’ouvre à maturité des sporanges et libère des séries de sores portant les sporanges.

55
Les Spermatophytes : plantes a graines

56
Fécondation indépendante du milieu liquide interne : siphonogamie
 = germination du gamétophyte m (pollen) en un tube pollinique transportant deux gamètes
m non flagellés (spermaties) jusqu’au gamétophyte femelle.

A imprimer en OPV :

Page 8, 11, 34 poly bryo 1

Page 43 poly bryo2

Page 8, 20, 35 poly lycophytes

Page 20, 39 psylo spheno

Page 5, 43 filicophytes

57