UE COSE1001 Cours de Biologie des organismes végétaux.

Résumé du cours n°4-

La reproduction sexuée – Les Embryophytes à spores : bryophytes et ptéridophytes

Les Embryophytes forment un lignage évolutif simple (clade) issu d’un groupe d’Algues
vertes actuellement encore représenté par les Charophytes, algues vertes peu évoluées avec un
cycle de reproduction sexuée digénétique et une haplophase plus importante que la diplophase.
L’ensemble des Embryophytes a un mode de fécondation par oogamie, avec un gros gamète
femelle, l’oosphère, retenue au sein du gamétange femelle qui le produit, appelé archégone
(Archégoniates = végétaux à archégones = Embryophytes). Les gamétanges mâles sont
appelés anthéridies. Les gamètes mâles des Embryophytes sont appelés anthérozoïdes ou
spermatozoïdes (équivalent) quand ils sont flagellés. La fécondation des gamètes par oogamie
avec un gamète mâle nageur est appelée zoïdogamie.
Les premiers Embryophytes, les bryophytes au sens large, ont encore aujourd’hui un cycle
digénétique avec dominance de l'haplophases. Cependant, les ptéridophytes qui les suivent
dans l’évolution, acquièrent un cycle digénétique avec une diplophase dominante, mieux
adaptée pour réussir en milieu terrestre. Par la suite, les Spermaphytes abandonnent la
dissémination par les spores pour la remplacer par celle des graines, mieux adaptées pour la
résistance au milieu terrestre contraignant. Cette évolution est décrite dans le cours au niveau
de chaque taxon.
Le cycle de reproduction sexuée du Polytric illustre le cas de l’ensemble des bryophytes.
La plante adulte (petite tige feuillée verte accrochée à son support par ses rhizoïdes) est un
gamétophyte haploïde. Il différencie au sommet de sa tige des archégones ou des anthéridies.
(c’est une espèce dioïque, à sexes séparés). Les spermatozoïdes sont libérés dans un film
d’eau superficiel, nécessaire pour leur permettre de rejoindre, en nageant grâce à leurs deux
flagelles, une oosphère retenue dans une archégone. La fécondation et le zygote sont donc
localisés au sommet du gamétophyte. Le zygote se développe « en parasite » du gamétophyte
et donne un sporophyte constitué surtout d'un sporange (capsule au sommet d’une soie) où
sont produites les spores méïotiques. Celles-ci (cellules isolées haploïdes, protégées par une
paroi épaisse) sont ensuite disséminées à plus ou moins grande distance par le vent. Elles
germent en donnant un filament cellulaire ramifié (le protonema) qui régénère de nombreuses
tiges feuillées. Ce cycle est digénétique haplo-diplophasique (dominance de l'haplophase)
isosporé et homoprothallé.
Le cycle de reproduction sexuée du Polypode illustre le cas de la majorité des
ptéridophytes. La plante adulte (fougère) est un sporophyte diploïde. Elle porte à la face
inférieure de ses feuilles des amas de sporanges qui disséminent, grâce au vent, des spores
méïotiques haploïdes. Celles-ci germent sur le sol en donnant un gamétophyte haploïde appelé
prothalle, formé d’une petite lame feuillée en forme de cœur de quelques mm à cm de
diamètre. Le prothalle, hermaphrodite, différencie ensuite à la fois deux archégones et deux
anthéridies. La fécondation dans l’archégone du prothalle produit un zygote qui se développe
en sporophyte diploïde, au départ toujours en « parasite » du gamétophyte, mais qui s’en
affranchit ensuite, en s’enracinant et en devenant beaucoup plus grand. Ce cycle est
digénétique diplo-haplophasique (dominance de la diplophase) isosporé homoprothallé.
Certains ptéridophytes comme les Sélaginelles (Lycophytes) ont un cycle de reproduction
sexuée plus évolué que le Polypode. Il permet de comprendre le passage de la dissémination
de spores à celle de graines. Chez les Sélaginelles, l’évolution a favorisé la sexualisation des
sporanges mâles et femelles, liée à celle des spores (nombreuses microspores mâles ; 4
macrospores femelles). Ces sporanges sont portés par des feuilles spécialisées (sporophylles)
regroupées en épi sporifère (strobile) au sommet de la tige. Enfin, les spores, une fois
disséminées, se développent pour donner un gamétophyte très réduit en taille, entièrement
contenu dans la paroi initiale de la spore (endoprothallie). Chaque prothalle miniature ainsi
formé (mâle et femelle) différencie archégones et anthéridies et les spermatozoïdes doivent
toujours nager vers les oosphères retenues dans les archégones dans un film d’eau externe
recouvrant les gamétophytes. Le zygote se développe donc en « parasite » de la macrospore
endoprothallisée, et le sporophyte ainsi formé prend ensuite son indépendance en s’enracinant
directement.