(Chap.

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EMBRANCHEMENT DES SPERMAPHYTES OU PLANTES A GRAINES :
CARACTERES GENERAUX

Introduction

Le terme Spermaphytes englobe tous les Végétaux qui produisent des graines.

I - GENERALITES

Les SPERMAPHYTES ou PLANTES A GRAINES comprennent les Végétaux les plus

perfectionnés du Règne Végétal. On les avait dénommés PHANEROGAMES par
opposition aux CRYPTOGAMES parce que leurs organes reproducteurs sont visibles
comme par exemple les cônes des GYMNOSPERMES et les fleurs des
ANGIOSPERMES.
Actuellement, étant donné que toutes les PHANEROGAMES connues ne sont pas des
plantes à graines ( cf. PRESPERMAPHYTES ) , le terme PHANEROGAMES a été
abandonné au profit de celui de SPERMAPHYTES, pour bien signifier qu’il s’agit
uniquement de Plantes qui produisent de graines .
Les SPERMAPHYTES se distinguent essentiellement des PTERIDOPHYTES et des
PRESPERMAPHYTES par les quatre (4) caractères suivants liés à la reproduction :
- la production de graines ;
- la présence de deux spermatozoïdes, non ciliés, immobiles ;
- une fécondation réalisée par l’intermédiaire d’un tube pollinique ;
- une fécondation indépendante du milieu liquide (eau ou toute substance liquide).
Aux caractères ci-dessus, s’ajoutent ceux concernant l’appareil végétatif.

II - NOTION DE GRAINE

A - Quelques particularités des ovules des SPERMAPHYTES

Les ovules, qui étaient gros chez les PRESPERMAPHYTES, sont petits chez les
GYMNOSPERMES, minuscules (très petits) chez les ANGIOSPERMES. Ils sont nus
(GYMNOSPERMES) ou enfermés dans des carpelles clos (ANGIOSPERMES). Le nucelle
est complètement indéhiscent (c’est-à-dire que la macrospore née dans le nucelle n’a aucun
contact avec l’extérieur); la présence de la chambre pollinique est exceptionnelle. Le
gamétophyte femelle ou prothalle femelle est toujours intimement rivé (fixé) sur le
sporophyte c’est-à-dire que le prothalle femelle n’est pas séparé du nucelle par une membrane
cutinisée.
Ce gamétophyte femelle n’est relativement massif que chez les GYMNOSPERMES ; il
est réduit à l’extrême chez les ANGIOSPERMES.
N.B. Les carpelles sont des unités constitutives du gynécée ou pistil (appareil reproducteur
femelle des Angiospermes).

B - La graine
La graine est le résultat de la transformation d’un ovule fécondé ; elle comporte
un embryon, souvent un organisme de réserve et un tégument protégeant l’ensemble.
On sait que chez les PRESPERMAPHYTES, l’ovule fécondé cesse toutes relations
physiologiques avec la plante-mère et se développe souvent sur le sol ; l’embryon se
développe alors aux dépens des réserves accumulées dans l’endosperme avant la fécondation
(« oviparie »). Chez les SPERMAPHYTES au contraire, les premiers stades du
développement de l’embryon se font au sein du prothalle femelle qui demeure en parasite sur
la plante-mère. A une étape plus ou moins précoce du développement, l’embryon se
déshydrate, cesse de croître et entre en état de vie ralentie, protégé par l’enveloppe
formée par les téguments . L’ensemble (c’est-à-dire la graine), composé de l’embryon, des
substances de réserves et des téguments se détache alors de la plante-mère et son rôle sera
d’assurer la dissémination de l’espèce.
La formation de la graine introduit dans le cycle de développement des
Spermaphytes une interruption ou discontinuité fondamentale. En effet, dans la graine,
l’embryon se trouve à l’état de vie ralentie et peut attendre que les conditions extérieures
deviennent favorables avant de germer. Par exemple, des graines enfouies dans le sol peuvent
demeurer vivantes durant plusieurs années ; on dit que la graine est l’organe de résistance
de l’espèce. De plus, la graine peut ne pas germer même si les conditions extérieures sont
favorables à la germination. C’est le phénomène de la dormance des graines. Elle assure
une adaptation des plantes aux variations climatiques.
La structure de la graine dépend des Sous-embranchements ainsi que des familles. En
général, dans la graine, l’embryon est bipolaire (pôle de la radicule opposé à celui de la
gemmule).
Les graines sont nues (Gymnospermes) ; elles sont enfermées dans un fruit (ovaire
transformé) chez les Angiospermes.
Les graines sont souvent accompagnées de formations charnues de nature diverse :
- soit foliaire (Gymnospermes) ;
- soit ovulaire ; dans ce cas, on rencontre ces formations charnues au niveau des quatre
parties suivantes (Cf. schéma p. 31) :
* la chalaze (point où divergent les vaisseaux qui irriguent l’ovule) ;
* le funicule (pédoncule filiforme qui relie l’ovule à la paroi de l’ovaire) ; ex. :
Nymphaea sp., Passiflora sp;
* le raphé (partie du funicule soudée au corps de l’ovule anatrope) ;
* le micropyle ; ex. : Ricin (p. 31).
On a coutume d’appeler arille les formations d’origine chalazienne ou
tégumentaire ; ex.: Pommier finsam ou Ris de veau - Blighia sapida (p. 31, fig. 85).
La strophiole est l’ensemble des formations provenant du raphé et du funicule.
La caroncule ou arillode ou arille micropylaire est l’ensemble des formations
d’origine micropylaire ; ex. : chez la graine de Ricin (p. 31).
Il peut y avoir des formations d’origine mixte. Par ex. : Muscadier, arille chalazien et
micropylaire ; Cotonnier, « arille » généralisé, mais pileux (p. 31).
La dissémination de l’espèce est facilitée par de nombreux moyens ou artifices : taille
minuscule, crochets se fixant sur les Animaux (ex. Pupalia lappacea - Amaranthacées), soies
et appendices permettant l’entraînement par le vent (ex. Arbre à soies - Calotropis procera,
Asclépiadacées – cf. p. 31). La graine réalise la diffusion à distance de l’espèce et compense
ainsi la fixité de la plante sur son support.

Remarque :- On appelle grains, diverses productions végétales qui n’ont en commun

que la relative petitesse de leurs tailles. Excepté le grain d’amidon et le grain de pollen,
le mot peut désigner tantôt une vraie graine (ex. la lentille) , tantôt un fruit (ex. le grain
de maïs - les barbes du Maïs sont des styles qui surmontent chacun un ovaire) .

III - POLLINISATION ET FECONDATION

1- Pollinisation

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 La dissémination des éléments reproducteurs mâles est réalisée comme chez les
Préspermaphytes, à l’état de prothalle extrêmement miniaturisé et enfermé à l’intérieur de la
paroi de la microspore. L’ensemble, toujours au moins bicellulaire, constitue le grain de
pollen ; sa dissémination est appelée pollinisation c’est-à-dire le transport du grain de
pollen des pièces mâles et son dépôt sur les pièces femelles.
Les agents intervenant dans ce transport sont variés :
 le vent => pollinisation anémophile ou anémogame ; elle concerne le 1/10e de la
flore actuelle.
 les animaux => pollinisation zoïdophile (chauve-souris, oiseaux, insectes) ; elle
concerne 9/10e de la flore actuelle.
 l’eau => pollinisation hydrophile ; elle est rare et concerne les plantes aquatiques
submergées ; ex. Cératophylle - Ceratophyllum demersum.
 l’homme => pollinisation manuelle ; ex. vanillier, palmier-dattier.

2 - Fécondation
La fécondation ( qu’il ne faut pas confondre avec la pollinisation ) est rendue
indépendante du milieu liquide. Les spermatozoïdes, toujours au nombre de deux (2) et
qui ne différencient plus de cils, sont à l’état de noyaux nus. Ils sont transportés
passivement à travers les tissus du nucelle jusqu’à l’élément femelle (prothalle femelle)
grâce à un tube pollinique : c’est la siphonogamie.
Au cours de sa germination, le tube pollinique est un diverticule (sorte de canal) plus ou
moins allongé aux dépens de l’intine du grain de pollen. La siphonogamie se rencontre chez
tous les Spermaphytes excepté un groupe fossile de Gymnospermes, les Bennettitinées.
La fécondation ou union des gamètes mâle et femelle donne un œuf ou zygote. Les
modalités de la fécondation varient avec les Sous-embranchements.

IV - GROUPEMENT DES FEUILLES SPORANGIFERES. NOTION DE FLEUR

Avec les Préspermaphytes et surtout chez les Cycadales, on a observé que les feuilles
sporagifères mâles et femelles sont groupées en cônes ; ces derniers ont été homologués à des
fleurs mâles et femelles parce qu’il ne s’agit pas de véritables fleurs.
Chez les Spermaphytes, les organes reproducteurs sont généralement groupés en
« fleurs », au sens habituel du terme ; celles-ci sont à des stades encore peu évolués chez les
Gymnospermes mais très évolués chez les Angiospermes. Toutefois, la notion de fleur ne
prend réellement sa valeur que lorsque les feuilles sporangifères sont de dimensions réduites,
portées par un même rameau et protégées par une enveloppe bien spécialisée appelée
périanthe. Ce perfectionnement est atteint chez les Chlamydospermes ; il caractérise les
Angiospermes.
L’étude et la signification de la fleur seront détaillées lors de l’étude des Angiospermes.

V - L’APPAREIL VEGETATIF

Le perfectionnement de l’appareil végétatif amorcé chez les Préspermaphytes se

poursuit avec les Spermaphytes. Ainsi les Gymnospermes ne possèdent que des trachéides
à ponctuations aréolées et chez les Angiospermes dominent les vaisseaux parfaits.
Chez les Spermaphytes, la ramification n’est plus dichotomique. Elle est de type
latéral c’est-à-dire que c’est à partir d’un bourgeon axillaire situé sur la tige et à
l’aisselle d’une feuille que se forme un rameau. Cette ramification de type latéral est soit
monopodique (le même bourgeon conduit la croissance d’une année à l’autre), soit
sympodique (plusieurs bourgeons interviennent successivement dans la croissance – cf.
illustr. p. 32).

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 Les tissus et organes se développent par le fonctionnement des méristèmes (tissus
végétaux indifférenciés dont les cellules se divisent activement) au lieu d’une ou de 4 à 8
cellules apicales comme chez les Ptéridophytes.
L’axe ou la tige des Spermaphytes est très varié. On distingue des axes souterrains, des
axes aériens, des axes rampants, volubiles, flottants, bulbeux, tubérisés (à tubercules),
succulents (à tissus charnus et très riches en eau comme le Cactus), etc. La forme de l’axe est
toujours plus ou moins conique et sa longueur est très variable. La tige est généralement
feuillée. Les rhizomes sont des axes souterrains plus ou moins horizontaux. Les axes
rampants à la surface du sol et servant à la multiplication végétative (reproduction
asexuée) sont des stolons. Les axes aériens sont très divers.
Les racines des Spermaphytes sont formées par la racine primordiale ramifiée (mais qui est
parfois caduque) et de racines adventives nées de l’axe (allorhizes) .
L’anatomie est eustélique pour la tige ; elle est d’origine actinostélique pour la racine.
Les Spermaphytes sont des Végétaux parfois très grands, pouvant atteindre 100 m ; ils sont
ligneux ou herbacés.

VI - CLASSIFICATION

L’Embranchement des Spermaphytes comprend trois (3) Sous-embranchements :

les Gymnospermes et les Angiospermes, auxquelles on adjoint les Chlamydospermes qui
constituent un petit Sous-embranchement.
Les Gymnospermes possèdent des ovules nus, portés chacun par une écaille plane dite
ovulifère ou séminale ; les grains de pollen tombent directement sur le micropyle et germent
au sommet du nucelle. Dans les graines, le tissu de réserve est représenté par le prothalle
femelle développé et bourré de réserves ; c’est l’endosperme, tissu qui se développe après la
fécondation chez les Gymnospermes.
Les Angiospermes ont des ovules qui sont contenus dans une cavité close ou ovaire,
partie renflée des carpelles. La partie supérieure des carpelles se différencie en un stigmate
sur lequel tombent et germent les grains de pollen. Le massif prothallien femelle réduit à
sept (7) cellules comportant huit (8) noyaux est appelé sac embryonnaire. Le tissu de
réserve séminal est représenté par un albumen qui est l’un des résultats d’une « double
fécondation ». Il se forme un fruit par transformation des parois de l’ovaire en un
péricarpe enveloppant complètement les graines.
Les Chlamydospermes sont considérées comme intermédiaires entre les
Gymnospermes et les Angiospermes. Chez elles, la protection des ovules est imparfaite,
incomplète, d’où la dénomination ancienne de Saccovulées et la dénomination actuelle
de Chlamydospermes.

Conclusion
Contrairement aux Préspermaphytes, restées zoïdogames (fécondation par des
spermatozoïdes mobiles) et dont l’apport évolutif a surtout consisté dans la diversification et
le perfectionnement des structures ovulaires, les Spermaphytes ont créé des structures, des
mécanismes et des comportements tout à fait nouveaux qui sont : la siphonogamie, la graine,
la fécondation suivie du développement de l’embryon sur la plante-mère, etc.