Embryophyta

plantes terrestres

Embryophyta

Diversité des
Embryophytes.
Classification ITIS
Règne Plantae
Sous- Viridiplantae
règne
Infra- Streptophyta
règne
Super-division
Embryophyta
Engl., 1892
Synonymes
Embryopsida
Divisions de rang
inférieur
Anthocerotophyta
– anthocérotes
Bryophyta –
mousses
Marchantiophyta
– hépatiques
 Tracheophyta –
plantes
vasculaires
Classification
Tropicos
Classe
Equisetopsida
C.Agardh, 1825
Sous-classes de
rang inférieur
Voir la section ci-
dessous.

Les Embryophytes (Embryophyta ),

couramment appelées plantes terrestres,
sont une super-division de plantes
streptophytes. Elles sont aussi
dénommées Cormophytes (« plantes à
tige », du latin cormus, tige ; du grec
kormos, tronc) ou Archégoniates
(végétaux dont le gamétange femelle est
un archégone).
Dans la classification APG III selon
Chase et Reveal (2009)[1], suivie par
Tropicos (16 août 2023)[2], les plantes
terrestres sont regroupées dans la
classe des Equisetopsida .

Avec les « algues vertes » du règne des

Plantes, elles constituent le groupe des
« plantes vertes » ou Chlorobiontes
caractérisées par l'association des
chlorophylles a et b et l'amidon stocké
dans les plastes[3].
Elles forment un groupe monophylétique,
qui s'est développé parmi les
Chlorobiontes durant l'ère du
Paléozoïque et s'est adapté avec succès
à la vie sur la terre ferme, qu'elles ont
progressivement colonisée, la sortie des
eaux étant d'abord le fait des Bryophytes
avec leur gamétophyte aérien et durable
[réf. souhaitée]. Ce terme de « plantes
terrestres » n'interdit pas que certaines
d'entre elles se soient par la suite
adaptées aux milieux aquatiques (à la
manière des Cétacés chez les Animaux)
ou que leur fécondation reste en milieu
aquatique[4].
Les Embryophytes sont définies par la
présence d'un embryon végétal, structure
multicellulaire qui se développe après la
fécondation à partir du zygote et qui
contient un pied ou suçoir, un suspenseur
et une tête. Ce zygote ou œuf dont le
développement est polarisé, au moins
des premiers stades, dépend des
réserves du tissu mère. De même,
l'embryon dépend au moins pour les
premiers stades de développement de
réserves d'origine maternelle. C'est la
tête de l'embryon qui se développe en
sporophyte avec racine, tige et feuille : le
port plus ou moins érigé dans l'air doit en
effet vaincre le poids et la verticalité
sépare les territoires éclairés des zones
d'ancrage et d'absorption. Ainsi, la
conquête des terres implique la
différenciation en organes et tissus
spécialisés, parfois renforcés par de la
lignine et recouverts de cuticule,
revêtement hydrophobe[5].

Étymologie
Le terme Embryophytes vient du grec
ancien έμβρυόν (https://fr.wiktionary.or
g/wiki/%E1%BC%94%CE%BC%CE%B2%C
F%81%CF%85%CE%BF%CE%BD?tableofc
ontents=1) [archive] (embrión,
« embryon »), et de φυτόν (https://fr.wikti
onary.org/wiki/%CF%86%CF%85%CF%8
4%CF%8C%CE%BD?
tableofcontents=1) [archive] (phytón,
« végétal »). Faisant référence à
l'embryon diploïde (2n) pluricellulaire que
les Embryophytes portent à un moment
de leur cycle de vie.

Caractéristiques

Cycle de vie des Embryophytes.

Les principales synapomorphies

(caractères dérivés partagés) de ce
groupe sont :
la présence de stomates qui sont des
orifices présents sur les feuilles et
permettant de faciliter les échanges
gazeux[6] (sauf chez les
Marchantiophytes qui les auraient
perdus secondairement au profit de
pores aériens) ;
la présence d'une cuticule recouvrant
l'épiderme[6] ;
le cycle digénétique (alternance de
générations) qui « devient de plus en
plus hétéromorphe avec une réduction
de plus en plus importante du
gamétophyte (aussi bien en taille qu'en
durée de vie)[7] ». L'émergence de la
phase diploïde du cycle (sporophyte)
 comme phase dominante pourrait être
que la diploïdie autorise le masquage
de l'expression de mutations délétères
par complémentation génétique[8],[9] ;
les gamètes sont formées dans des
gamétanges mâles (anthéridies) et
femelles (archégones où se produit la
fécondation interne ). La réduction
(en)

progressive du gamétophyte
s'accompagne ainsi d'une protection
de plus en plus grande de la phase
haploïde[6].

Écologie
Cette section est vide, insuffisamment
détaillée ou incomplète. Votre aide est la
bienvenue ! Comment faire ?
Cycle de reproduction des
Bryophytes

Marchantia polymorpha

Exemple du cycle de vie de Marchantia

polymorpha, appartenant au taxon des
marchantiophytes.

Phase gamétophytique[10]

Les spores sont tous identiques

(homosporie). Ils sont donc, par
définition, indifférenciés. Grâce à la
germination, un gamétophyte se met en
place. Cet individu est haploïde (à n
chromosome). Ce dernier, met en place
des gamétanges (structures à l’origine
des gamètes) qui, par la suite, vont se
différencier. À l'issue de la
différenciation, il y a un thalle mâle et un
thalle femelle.

Le thalle mâle met en place des

anthéridiophores sur lequel on retrouve
les anthéridies (gamétanges mâles)
regroupés sous forme de corbeilles.
Chaque anthéridie possède une assise
cellulaire et à l’intérieur, se situe le tissu
spermatogène. Parmi ces cellules,
certaines sont nourricières et d’autres se
différencient en spermatozoïdes
(gamètes mâles).
Quant au thalle femelle, les archégones
(gamétanges femelles) sont regroupés
dans des structures appelées :
archégoniophores. Chaque archégone
est composé d’un oosphère, d’une paroi
(assise cellulaire) et des cellules du col.
Ces dernières se dégradent et permettent
ainsi aux spermatozoïdes d’aller
féconder l’oosphère (le gamète femelle).
Il s’agit d’une fécondation par
zoïdogamie (c’est-à-dire nécessitant la
présence d’eau).

Phase sporophytique[11]

À l’issue de la fécondation, il y a un
zygote (à 2n chromosomes) présent à
l’intérieur de l’archégone du cycle
précédent. Il s’ensuit plusieurs divisions
cellulaires aboutissant sur le sporophyte.
C’est un individu parasite très petit avec
un suçoir. En effet, il est non
chlorophyllien et puise ses ressources
dans l’archégone du cycle précédent. Il
dispose d’un tissu sporogène.
Différentes cellules de ce tissu vont être
à l’origine des élatères (elles restent
diploïdes) et ont le rôle d’aider à
l’expulsion des spores. D’autres sont des
cellules “mères” qui vont subir la méiose
et être à l’origine d’une tétrade de spores
(cellules haploïdes). Les spores germent
afin de donner le gamétophyte. Le cycle
est ainsi terminé et une nouvelle
génération débute.

Caractéristiques

Les caractéristiques de ce cycle sont

donc :

Phase gamétophytique est dominante

Fécondation par zoïdogamie
Dissémination par les spores

Histoire évolutive

Multiples sorties des eaux au sein de plusieurs groupes

d'organismes vivants.
Évolution des principales structures, fonctions et des
plans d'organisation chez les plantes. Les Embryophytes
possèdent des caractères communs : plasmodesmes,
mitoses qui favorisent le développement de thalles plus
importants puis de parenchymes qui assurent une
meilleure thermorégulation et l'homéohydrie[12] ;
flavonoïdes qui les protègent contre la photo-oxydation ;
cuticule cireuse et spores entourées d’une paroi
imprégnée de sporopollénine qui préviennent de la
déshydratation par la transpiration[13] ; lignine assurant le
port dressé et armant les vaisseaux conducteurs,
émergence évolutive de la phase diploïde dominante, le
sporophyte, et réduction progressive du gamétophyte
qui s'accompagne d'une protection de plus en plus
grande de la phase haploïde) qui ont contribué à la
conquête du milieu terrestre[14] .

Arbre phylogénétique des embryophytes

Jusque vers 2010, les données
phylogénétiques semblaient indiquer que
le groupe le plus proche des
embryophytes était un groupe d'algues
vertes, les charophytes, et plus
particulièrement les coleochaetales[15].
Comme ces algues ne présentent aucun
signe d'adaptation à la vie hors des
océans, on pensait alors que la conquête
du milieu terrestre s'était réalisée au sein
du groupe des embryophytes[16].

Entre 2012 et 2018, ce sont les

zygnématophycées, un groupe d'algues
relativement peu étudié, qui se sont
révélées les plus proches des
embryophytes[16]. Fin 2019, le
séquençage des génomes de différentes
espèces des deux groupes (ainsi que
d'autres végétaux) a montré que les
embryophytes et les zygnématophycées
ont notamment en commun deux gènes
qui interviennent dans la résistance à la
dessication, dénommés PYL et GRAS. On
en déduit que le dernier ancêtre commun
des deux groupes était déjà adapté à un
mode de vie terrestre. Comme PYL et
GRAS sont très fréquents dans les
bactéries du sol, il est probable que cet
ancêtre commun (ou l'un de ses
ascendants) les a acquis par transfert
horizontal depuis certaines de ces
bactéries[16],[17].
Dans la classification phénétique
classique, les botanistes classent les
Embryophytes en trois groupes :

les Bryophytes (lato sensu : mousses,

hépatiques et anthocérotes) ;
les Ptéridophytes (fougères, prêles,
lycopodes, etc.) ;
les Spermatophytes (plantes à
graines).

Ptéridophytes (Pteridophytina) et
Spermatophytes (Spermatophytina) sont
les deux sous-divisions de la division des
Trachéophytes (Tracheophyta). Les
Bryophytes (Bryophyta) forment aussi
une division dont les trois sous-divisions
sont les hépatiques (Hepaticae), les
anthocérotes (Anthocerotae) et les
mousses (Musci). Cependant cette
classification, toujours valide pour les
évolutionnistes[18], n'est pas acceptée par
les cladistes puisque Bryophytes et
Ptéridophytes correspondent à des
ensembles paraphylétiques[19].

La phylogénétique moléculaire suggère

que les plantes terrestres forment un
groupe monophylétique qui a divergé des
algues vertes il y a près de 700 millions
d'années[20]. Ces premières plantes sont
caractérisées par un gamétophyte
dominant colonisateur et un sporophyte
dressé pour la dispersion. À cette
période, la couche d’ozone est bien
installée. La filtration des UV est
suffisante et elle permet la vie hors de
l’eau. Il y a donc une corrélation entre la
composition de la couche d’ozone et la
colonisation des plantes vertes sur Terre
(Embryophytes). L’ancêtre commun des
Embryophytes est apparu il y a
480 millions d’années (il y a ensuite une
recolonisation des eaux douces par
certains Embryophytes au fil du temps).

Pour pouvoir survivre en milieu terrestre,

de nombreuses adaptations des plantes
ont été réalisées au niveau de l'appareil
végétatif et reproducteur, visant
essentiellement à faire face à l'absence
d'eau et à croître dans le milieu aérien en
luttant contre l'attraction terrestre. Chez
les plantes terrestres, on remarque que le
sporophyte pousse verticalement pour
maximiser la dispersion en milieu aérien
(plus haut plus loin) : le thalle s'est
progressivement transformé en cormus
possédant des tissus spécialisés et bien
différenciés. La forme cylindrique de ces
axes dressés permet de diminuer la
surface du végétal en contact avec
l'atmosphère terrestre desséchante. Afin
de permettre la croissance de végétaux
de plus en plus hauts la mise en place
d'un système racinaire efficace et d'un
système de double circulation (xylème
(sève brute) et phloème (sève élaborée))
permettant d'irriguer toutes les parties de
la plante est nécessaire pour assurer des
apports d'eau suffisants. Les axes se
sont ensuite différenciés pour former
différents organes végétatifs : tiges,
feuilles, racines mais également
reproducteurs à enveloppe pluricellulaire.
On trouve ainsi les sporanges et
gamétanges qui protègent les cellules
reproductrices (les spores et gamètes). Il
existe également plusieurs autres
structures de protection afin de lutter
contre les conditions hostiles du milieu
terrestre : les spores disséminées par le
vent sont protégées de la dessiccation
par une épaisse paroi imprégnée de
sporopollénine, le zygote, issu de la
fécondation reste enfermé et protégé au
début de son développement dans le
gamétange femelle (ou archégone) où se
développera le jeune embryon[21].

Aux alentours de 420-430 jusqu’à

400 millions d’années, on observe
l’apparition d’organismes avec
polysporangie. Les polysporangiés
produisent plusieurs sporanges par
sporophyte. Le sporophyte devient donc
génération dominante avec la présence
d’axes rampants et d’axes dressés : c’est
l’apparition des Ptéridophytes au Silurien.
Les Ptéridophytes sont des plantes
vasculaires (Trachéophytes). Cependant,
les premiers Ptéridophytes n’étaient pas
vascularisés. Aglaophyton est un
Ptéridophyte avec des hyphes de
champignons, ce sont les premières
plantes mycorhizées qui permettent une
meilleure colonisation terrestre.

Les Trachéophytes ont des tissus

conducteurs. Les plus vieux sont les
Lycopodes, apparus à la fin du Silurien,
avec des formes herbacées (axes
rampants et axes dressés) et des formes
arborescentes au carbonifère. Les
plantes vasculaires à spores libres se
diversifient au Dévonien. Au Dévonien, on
trouve l’apparition des plantes à ovules
aux alentours de 360 millions d’années.
Ces Angiospermes sont issues des
Progymnospermes qui se reproduisaient
par des spores libres et avaient un tronc
avec du bois. Le tronc est apparu avant
l’ovule. Archaeopteris forme les
premières grandes forêts de la fin du
Dévonien. Les plantes à ovules
apparaissent dans les sous bois des
forêts.

Les plantes vascularisées produisent des

spores qui germent pour donner un
gamétophyte bisexué qui après
fécondation conduira à la formation d’un
embryon. Les Progymnospermes
hétérosporés et hétérosporangie donnent
les spermatozoïdes. Le microsporange,
c’est-à-dire le sac pollinique, produit le
grain de pollen et le mégasporange
produit 4 spores. Dans le sporange, il y a
un mégaprothalle (nucelle) dont la
périphérie constitue le tégument.

Les Euphyllophytes possèdent de vraies

feuilles, que l’on appelle des mégaphylles
(= rameaux latéraux transformés avec du
limbe). On y trouve les fougères, les
prêles et les plantes à ovules. Les
fougères et les plantes à ovules sont
apparues à peu près au même moment
mais de manière séparée. Les plantes à
ovules viennent des Progymnospermes.
Les Angiospermes arrivent au crétacé.
Les Gymnospermes sont
paraphylétiques[22].
Les Trachéophytes sont tous
polysporangiophytes. Quant aux
Mousses et Hépatiques, ce sont des
unisporangiés. Les Euphyllophytes, les
fougères et les prèles, sont des
monilophytes. Les Gymnospermes sont
paraphylétiques et les Angiospermes
sont monophylétiques. Les Cycas sont
les Gymnospermes les plus vieux
(Carbonifères), puis sont apparus les
Ginkgos (Permien secondaire), les
Géophytes et les Angiospermes[23]
(Mésozoïque).

Sous-taxons
Liste des divisions selon l'ITIS (25 juin
2018)[24] :

Anthocerotophyta

Bryophyta

Marchantiophyta

Tracheophyta

Liste des sous-classes selon la

classification APG III selon Chase et
Reveal (2009)[1] (suivie par Tropicos (16
août 2023)[2] et l'INPN (16 août
2023)[25]) :

classe Equisetopsida C.Agardh, 1825 :

Anthocerotidae Engl., 1893

Bryidae Engl., 1892

Marchantiidae Engl., 1893

Lycopodiidae Beketov, 1863

(Monilophytes) :
Equisetidae Warm., 1883

Marattiidae Klinge, 1882

Ophioglossidae Klinge, 1882

Polypodiidae Cronquist, 1966

Psilotidae Reveal, 1996

(Gymnospermes) :
Ginkgooidae Engl., 1897

Cycadidae Pax, 1894

Pinidae Cronquist, Takht. &

Zimmerm., 1966
Gnetidae Pax, 1894

(Angiospermes) :
 Magnoliidae Novák ex Takht.,
1967

Selon la Paleobiology Database (25 juin

2018)[26] :

Angiosper Gigantopt yta

mae eridales Pteridoph
Antheroce Ginkgoph yta
rotophyta yta Pteridosp
Bryophyta Hermano ermophyt

Coniferop phytales a

hyta Iraniales Sphenoph

Cycadoph Lycophyta yta

yta Progymno Zosteroph

spermoph yllophyta

Notes et références
1. (en) Mark Wayne Chase et James
Lauritz Reveal, « A phylogenetic
classification of the land plants to
accompany APG III », Botanical
Journal of the Linnean Society,
Wiley-Blackwell, Linnean Society of
London et OUP, vol. 161, no 2,‎
octobre 2009, p. 122–127
(ISSN 0024-4074 (https://portal.issn.
org/resource/issn/0024-4074) et
1095-8339 (https://portal.issn.org/re
source/issn/1095-8339) ,
DOI 10.1111/J.1095-8339.2009.01002.X
, lire en ligne (http://reflora.jbrj.gov.b
r/downloads/APG2.pdf) [archive])
2. Tropicos.org. Missouri Botanical
Garden., consulté le 16 août 2023

3. (en) Michael G. Simpson, Plant

Systematics, Academic Press, 2011,
p. 5

4. Michel Godron, Écologie et évolution

du monde vivant. Volume 1,
L'Harmattan, 2012, p. 170

5. Jean-Claude Roland, Hayat El

Maarouf Bouteau, François Bouteau,
Atlas de biologie végétale, Dunod,
2008, p. 122.
6. Guillaume Lecointre et Hervé Le
Guyader, Classification
phylogénétique du vivant, t. 1, 4e éd.,
Paris, Belin, 2016, 583 p.
(ISBN 978-2-7011-8294-0)

7. Yves Tourte, Michel Bordonneau,

Max Henry et Catherine Tourte, Le
monde des végétaux. Organisation,
physiologie et génomique, Dunod,
2005 (lire en ligne (https://books.goo
gle.com/books?
id=gWyGJHR33tgC) [archive]), p. 48
8. (en) H. Bernstein, G.S. Byers et R.E.
Michod, « Evolution of sexual
reproduction: Importance of DNA
repair, complementation, and
variation », The American Naturalist,
vol. 117, no 4,‎1981, p. 537–549
(DOI 10.1086/283734 (https://dx.doi.org/1
).

9. (en) R.E. Michod et T.W. Gayley,

« Masking of mutations and the
evolution of sex », The American
Naturalist, vol. 139, no 4,‎1992,
p. 706–734
(DOI 10.1086/285354 (https://dx.doi.org/1
).
10. Phase gamétophytique (http://acces.
ens-lyon.fr/acces/thematiques/evolu
tion/corbeille/relations-de-parente/c
omprendre/sporophytes-et-gametop
hytes/sporophytes-et-gametophyte
s) [archive]

11. Phase sporophytique (http://acces.e

ns-lyon.fr/acces/thematiques/evoluti
on/corbeille/relations-de-parente/co
mprendre/sporophytes-et-gametoph
ytes/sporophytes-et-
gametophytes) [archive]
12. Le milieu terrestre étant beaucoup
moins tamponné thermiquement que
la mer (écarts de température
rapides et de grande amplitude), il
impose des contraintes hydriques et
thermiques supplémentaires.
13. Les Trachéophytes sont des plantes
homéohydres grâce à la présence de
racines et de vaisseaux conducteurs.
Les Bryophytes ne possèdent pas
ces caractères et adoptent une autre
stratégie de résistance au stress
hydrique, la poïkilohydrie : comme
les lichens, leur teneur en eau varie
suivant les variations d'hygrométrie
de l'environnement extérieur, de 10 à
90 % de leur poids frais, car ces
végétaux sont incapables de
contrôler la perte en eau de leurs
cellules et se déshydratent
facilement par toute leur surface.
Elles restent pour beaucoup
inféodées aux milieux humides, mais
 de nombreuses espèces sont aussi
pionnières des milieux secs grâce à
une stratégie d'évitement,
l'anhydrobiose. Robert Gorenflot,
Biologie végétale, Masson, 1990,
p. 213

14. (en) Zoe Popper et al., « Evolution and

diversity of plant cell walls: from
algae to flowering plants », Annual
Review of Plant Biology, vol. 62, no 1,‎
2011, p. 567-590
(DOI 10.1146/annurev-arplant-042110-103
)
15. (en) Douglas E. Soltis, Pamela Soltis,
J.J. Doyle, Molecular Systematics of
Plants II : DNA Sequencing, Springer,
1998, p. 530

16. Coraline Madec, « Sortie des eaux

des végétaux : un scénario revisité »,
Pour la science, no 507,‎janvier 2020,
p. 8.
17. (en) Shifeng Cheng, Wenfei Xian, Yuan
Fu, Birger Marin, Jean Keller et al.,
« Genomes of Subaerial
Zygnematophyceae Provide Insights
into Land Plant Evolution », Cell,
vol. 179, no 5,‎14 novembre 2019,
p. 1057-1067, article no e14
(DOI 10.1016/j.cell.2019.10.019 (https://d
).

18. Damien Aubert, Classer le vivant : les

perspectives de la systématique
évolutionniste moderne
(ISBN 978-2-340-01773-3 et
2-340-01773-4,
OCLC 992798346 (https://worldcat.org/fr/
, lire en ligne (https://www.worldcat.o
rg/oclc/992798346) [archive])
19. Futura, « Embryophyte » (https://ww
w.futura-sciences.com/planete/defini
tions/classification-vivant-embryoph
yte-14460/) [archive], sur Futura
(consulté le 12 mars 2019)

20. (en) YL Qiu, JD Palmer, « Phylogeny of

early land plants: insights from
genes and genomes », Trends Plant
Sci., vol. 4, no 1,‎1999, p. 26-30
(DOI 10.1016/s1360-1385(98)01361-2. (h
).
21. « Évolution et caractéristiques-
Origine et adaptation au milieu
terrestre » (http://uel.unisciel.fr/biolo
gie/module1/module1_ch01/co/appr
endre_ch1_22.html) [archive], sur
uel.unisciel.fr (consulté le
12 mars 2019)

22. Gerard Cusset, Botanique : Les

Embryophytes, Elsevier Masson,
1er décembre 1997, 512 p.
23. « Classification des végétaux — Site
des ressources d'ACCES pour
enseigner la Science de la Vie et de
la Terre » (http://acces.ens-lyon.fr/ac
ces/thematiques/evolution/relations-
de-parente/comprendre/classificati
on) [archive], sur acces.ens-lyon.fr
(consulté le 12 mars 2019)

24. Integrated Taxonomic Information

System (ITIS), www.itis.gov, CC0
https://doi.org/10.5066/F7KH0KBK [
archive], consulté le 25 juin 2018
 25. MNHN & OFB [Ed]. 2003-présent.
Inventaire national du patrimoine
naturel (INPN), Site web :
https://inpn.mnhn.fr, consulté le 16
août 2023

26. Fossilworks Paleobiology Database,

consulté le 25 juin 2018

Voir aussi

Bibliographie

Gérard Cusset, Botanique: les

embryophytes, Masson, 1997.

Articles connexes

Plante
Chlorobionta
 Archaeplastida (classification
phylogénétique)

Liens externes

(en) Référence BioLib : Embryophyta (http

s://www.biolib.cz/en/taxon/id32293
1/) [archive] (consulté le
16 août 2023)
(fr) Référence INPN : Equisetopsida
C.Agardh, 1825 (http://inpn.mnhn.fr/is
b/espece/cd_nom/542871) [archive]
(TAXREF (https://taxref.mnhn.fr/taxref-
web/taxa/542871) [archive])
(consulté le 16 août 2023)
(fr+en) Référence ITIS : Embryophyta (http
s://www.itis.gov/servlet/SingleRpt/Sin
gleRpt?search_topic=TSN&search_val
ue=954900) [archive] (consulté le
16 août 2023)
(en) Référence NCBI : Embryophyta (http
s://www.ncbi.nlm.nih.gov/Taxonomy/B
rowser/wwwtax.cgi?mode=Info&id=3
193) [archive] (taxons inclus (http://w
ww.ncbi.nlm.nih.gov/Taxonomy/Brows
er/wwwtax.cgi?lin=s&p=has_linkout&id
=3193) [archive]) (consulté le
16 août 2023)
(en) Référence Tree of Life Web Project :
Embryophyta (http://tolweb.org/Embry
ophyta) [archive] (consulté le
16 août 2023)
(en) Référence Paleobiology Database :
Embryophyta (https://paleobiodb.org/c
lassic/basicTaxonInfo?taxon_no=250
231) [archive] (consulté le
16 août 2023)
(en) Référence The Taxonomicon :
Embryophyta Engler 1887 [Mishler &
Qiu 2020 (http://taxonomicon.taxonom
y.nl/TaxonTree.aspx?
id=5209375) [archive] ] (consulté le
16 août 2023)
(en) Référence Tropicos : Equisetopsida
C.Agardh (https://tropicos.org/name/4
3000109) [archive] (+ liste sous-
taxons (http://www.tropicos.org/Name
SubordinateTaxa.aspx?nameid=43000
109) [archive]) (consulté le
16 août 2023)
Ressources relatives au vivant :
(cs + en) BioLib (https://www.biolib.cz/en/
taxon/id322931) · (sv) Dyntaxa (https://
www.dyntaxa.se/taxon/info/600050
7) · (en) Paleobiology Database (https://p
aleobiodb.org/classic/basicTaxonInf
o?taxon_no=250231) · (en) Système
d'information taxonomique intégré (htt
ps://www.itis.gov/servlet/SingleRpt/Si
ngleRpt?search_topic=TSN&search_va
lue=954900) · (en) Tree of Life Web
Project (http://tolweb.org/20582)
Ressource relative à la santé :
(en) Medical Subject Headings (https://
meshb.nlm.nih.gov/record/ui?ui=D019
669)
Notice dans un dictionnaire ou une
encyclopédie généraliste : Gran
Enciclopèdia Catalana (https://www.en
ciclopedia.cat/EC-GEC-
0101056.xml) [archive]
Notices d'autorité :
GND (http://d-nb.info/gnd/4045539-7)
·
Tchéquie (http://aut.nkp.cz/ph116652)
Jean-Yves Dubuission (professeur des
Universités, Sorbonne université) et
Sabine Hennequin (maître de
conférences, Sorbonne université),
« Embryophytes ou cormophytes ou