ANGIOSPERME TRIPORE

PLAN DE L’EXPOSER SUR LES TRIPOREES

➢ Caractères généraux des Triporées

➢ Appareil végétatif
➢ Appareil reproducteur
➢ Pertinence des caractères morphologiques
➢ Classification
➢ Caractères généraux des Triporées

Les Triporées ou Eudicots forment l’ensemble le plus

vaste des Angiospermes avec 195 000 espèces en
302 familles et 38 ordres. Ce sont les plantes à fleurs
pourvues de 2 cotylédons et d’un pollen à 3
apertures.
Aperture ?
Tube pollinique ?
➢ Appareil végétatif
Extrêmement varié, il présente tous les types possibles de l’arbre à l’herbe en
passant par les formes lianescentes, succulentes, xérophytes…
Leur bois est plus évolué que celui des Angiospermes monoporées : si quelques
ponctuations de type archaïque se rencontrent ici et là, les vaisseaux sont désormais
parfaits.
Les feuilles sont généralement pourvues de deux excroissances latérales situées à la
base du pétiole : les stipules.
Le limbe, bien développé, présente une nervation pennée (comme chez les
protoangiospermes) ou palmée : il peut se subdiviser en folioles : la feuille simple
devient alors composée.
Feuille simple (entière ou découpée) et feuille composée.
Le limbe peut être plus ou moins découpé ; à la limite, les découpures intéressent les nervures
secondaires : la feuille, découpée en plusieurs lames ou folioles, devient composée.
Les espèces herbacées et en particulier les annuelles se répandent dans tous les groupes de
Triporées : leur cycle végétatif court en augmentant la fréquence des générations favorise
l’individualisation de nouvelles combinaisons génétiques.
La soumission à des conditions hostiles, notamment dans les régions tempérées et froides favorise
l’apparition de dispositifs adaptatifs évolués : ainsi, l’essentiel des forêts caducifoliées
appartiennent à des familles de Triporées.
➢Appareil reproducteur
Les fleurs des Triporées, étonnamment diverses, se caractérisent par :
▪ l’apparition de sépales, pièces périanthaires généralement vertes à rôle protecteur. Leur initiation et leur
différenciation dépendent des gènes de la fonction A du modèle ABC précédent .
▪ Les tépales prennent alors le nom de pétales; très généralement vivement colorés, ils ont un rôle d’affichage vis-à-
vis des insectes.
▪ Désormais, étamines et carpelles sont entourés par deux enveloppes périanthaires, le calice, ensemble des sépales
et la corolle, ensemble des pétales .
▪ S’il y a soudure des pièces périanthaires, celle-ci se fait soit entre sépales, soit entre pétales.
▪ Dans le cas de pétales indépendants la fleur est dite dialypétale; dans celui de pétales soudés entre eux
gamopétale ou sympétale.
▪ la pentamérisation : le mécanisme de la pentamérisation par fusion de 2 cycles trimères en une courte hélice dont
les pièces ont une préfloraison quinconciale est étudié chez les Polygonacées.
▪ La trimérie de certains verticilles s’observe chez des espèces encore peu évoluées : Sarrasin, Millepertuis (…
▪ La coexistence de cycles trimères et pentamères au niveau de la corolle est le témoin du mécanisme de la
pentamérisation : pièces florales suivant la série de Fibonacci chez les Renonculacées (p. 140), présence de 8 pétales
chez la Dryade (Dryas octopetala)…
▪ La tétramérie, observée ici et là, correspond à une réduction du type 5 (par soudure, avortement…).
La fleur se stabilise le plus souvent à 5 cycles :

De l’obdiplostémonie à la post-obdiplostémonie.
A : schéma. Les raisons de l’obdiplostémonie ne sont pas parfaitement comprises. On
remarquera que certaines fleurs primitives possèdent des verticilles supplémentaires de
pétales. Par exemple des plantes tropicales comme le Sapotillier (Sapotacées) ont un verticille
de pétalules entre pétales et étamines : l’avortement des pétalules conduit à
l’obdiplostémonie. Cette dernièlre s’observe dans des clades présentant la survivance de
caractères primitifs : Caryophyllales, Saxifragales, Géraniales, Malpighiales, Éricales ; on la
trouve encore chez les Sapindales. Photos de Géraniacées – B : Géranium de Madère,
obdiplostémone (étamines inférieures épipétales). C : Erodium de Corse : noter les 5 étamines
alternipétales, par la disparition des étamines inférieures épipétales : il y a post-
obdiplostémonie.

Chez les plus évoluées, on ne trouve plus que 4 cycles, par disparition d’un des verticilles d’étamines
➢ Pertinence des caractères morphologiques

Les Triporées forment l’ensemble le plus diversifié des Angiospermes. C’est on s’en doute, le
plus difficile à décrire. Certaines familles sont entièrement herbacées (Caryophyllacées,
Primulacées), cependant, d’autres familles sont uniquement ligneuses (Bétulacées, Fagacées)
enfin plusieurs sont mixtes (Rosacées, Fabacées, etc.).
La systématique moléculaire montre que des caractères partagés en commun et utilisés pour
réunir les espèces d’un ensemble ne sont souvent que des convergences (= homoplasie ou
analogie). De même que l’appareil végétatif reflète plus l’adaptation au milieu que le génome
(présence de la succulence chez des familles aussi éloignées que les Crassulacées, les
Euphorbiacées, les Apocynacées, les Astéracées), l’appareil reproducteur apparaît également
des plus malléables : par exemple la multiplication des étamines par méristémonie,
correspond beaucoup plus à une adaptation aux conditions de pollinisation qu’à un caractère
fixé. Là encore, il y a opposition entre un modèle génétique unique, le modèle ABC et la
grande variation observée dans l’organisation florale.
L’ovaire infère traduit un progrès dans la protection des organes sexuels, mais ce caractère a été
plusieurs fois réinventé au cours de l’évolution et n’est pas hérité d’un ancêtre commun. C’est
également le cas de la structure « ouverte » des carpelles (fig. 9.6) ou encore de la sympétalie.
De même, la présence d’une seule enveloppe périanthaire a une valeur différente suivant les
groupes : l’asépalie (ou absence de calice) est originelle chez certaines prototriporées à tépales,
comme elle l’était chez les protoangiospermes, les Monocotylédones et les Magnoliidées ;
l’apétalie (ou absence de corolle) est secondaire chez les espèces moyennes et évoluées : elle
résulte de la condensation des fleurs, dont la structure doit être simplifiée en inflorescences
attractives, ou encore du retour à une pollinisation anémophile qui enlève tout intérêt sélectif aux
pétales…
La fleur cyclique type correspond à une fleur pentacyclique (à 5 verticilles) possédant 2 verticilles
d’étamines alternant entre elles et avec les pétales (diplostémonie, du grec diploos, deux et
stamen, étamine).
Toutefois chez de nombreuses espèces on observe une superposition du verticille externe des étamines
avec celui des pétales : c’est l’obdiplostémonie (du grec ob, devant) . Cet état, assez instable, peut subir une
perte de l’un des verticilles staminaux, on passe à l’isostémonie (avec un cycle d’étamines toujours
superposé) ou à la post-obdiplostémonie, laquelle rétablit l’alternance des verticilles. Cette post-
obdiplostémonie sera la règle chez les Astéridées.

La présence d’un gène commun lors de la différenciation des pétales et des étamines dans le modèle ABC
explique par ailleurs les relations fréquentes observées entre ces deux organes. On notera par exemple
chez certaines espèces comme les Pivoines ou les Roses horticoles la transformation des étamines les plus
externes en pétales.
 ➢ Classification
Rang supérieur et inferieur
Nous venons de voir combien les caractères morphologiques peuvent prêter à discussion. La systématique
moléculaire apparaît une nouvelle approche, mais là aussi les convergences ne sont pas exclues. Les
caractères chimiotaxinomiques seront également utilisés. Dans leur lutte contre leurs ennemis on notera
que les plantes ont essayé successivement toute une gamme de substances toxiques ou désagréables de
plus en plus sophistiquées (phagodéterrants, inappétants, repellents des Anglo-saxons).

On peut subdiviser les Triporées en 3 ensembles (un grade et deux clades) :

• les prototriporées chez lesquelles la fleur est encore fréquemment à tépales ;
• les Triporées centrales, souvent dialypétales comprenant les prérosidées et les Rosidées ;
• les Triporées évoluées, devenant gamopétales comprenant les préastéridées et les Astéridées
 ule
Renonc
tépale
Triporee centrales
- rosidee
Pétale libre
Astéridees
- gamopetale