(CHAP.

4)
SOUS-EMBRANCHEMENT DES ANGIOSPERMES OU
ANGIOSPERMOPSIDES - CARACTERES GENERAUX

Introduction
Les Angiospermes constituent l’immense majorité des Végétaux vasculaires vivants
terrestres (233 885 espèces groupées en 12 650 genres et 462 familles selon Angiosperm
Phylogeny Group en 2002) . Elles présentent une extraordinaire diversité de tous les
caractères. Leur origine est récente (Crétacé c’est-à-dire fin de l’ère Secondaire). Leurs
ovules sont enfermés dans des carpelles clos, d’où leur nom d’Angiospermes. Ce sont les
Phanérogames dites à fleurs, appelées communément Plantes à fleurs; mais qu’est-ce qu’une
fleur ?

A - LA NOTION DE FLEUR
Il s’est posé aux Botanistes le problème fondamental suivant : la fleur est-elle composée de
feuilles modifiées ou d’axes modifiés ? La réponse à cette question a nécessité l’étude de
nombreuses données.

1 - Les données de la morphologie comparée des pièces florales (p. 53).

Leur examen a abouti à la formulation de la théorie de la métamorphose par
GOETHE (1790) : « La fleur est un axe feuillé dont les feuilles sont modifiées pour
assurer les fonctions reproductrices ». C’est la théorie classique, qui voit dans la feuille
l’unité morphologique fondamentale de la plante. Cette théorie tire son origine de l’étude
de la morphologie externe, de l’anatomie, de la comparaison et de la tératologie (étude des
malformations).

2 - Les données de la Paléontologie (p. 17, 34-35).

Les observations faites sur les Caytoniales et l’interprétation de la « fleur » de
Cycadeoidea ( Bennettitales ) sont au contraire favorables à la notion de fleur envisagée
comme un ensemble d’axes ou un buisson d’axes foliarisés . En effet, les étamines des
Caytoniales se présentent comme des ramifications des axes qui les portent tandis que
les porte-ovules des Bennettitales sont interprétés comme des axes.

3 - Les données de l’étude ontogénique ou ontogénétique (p. 53).

Elles concernent l’étude du développement de la fleur. Cette étude montre que les
étamines et les carpelles ne sont pas assimilables à des feuilles modifiées ; les organes
reproducteurs sont des organes sui-generis ( organes en propre ) c’est-à-dire des organes
spéciaux qui n’ont rien de commun avec les feuilles, les sépales et même les pétales .

Conclusion
Si la fleur se présente comme une unité physionomique, elle n’est pas pour autant
une unité morphologique car toutes les pièces qui la constituent ne sont pas de même
nature anatomique comme le montre l’étude ontogénique. Mais quel que soit le degré du
polymorphisme floral, la fleur est toujours une unité biologique étant donné qu’elle est le
siège de la reproduction sexuée des Angiospermes.

B - LES APPAREILS REPRODUCTEURS DES ANGIOSPERMES

Les termes utilisés dans ce paragraphe figurent dans le fascicule intitulé
« Terminologie Florale ».

1 - L’organisation florale des Angiospermes (p. 53-55)

- Elle est variée : fleur terminale (Baobab) ou axillaire (Hibiscus), fleurs solitaires
(Hibiscus, Thunbergia, Nymphaea) ou groupées en inflorescences plus ou moins complexes ;
fleurs unisexuées (Maïs, Papayer, Palmiers) ou bisexuées c’est-à-dire hermaphrodites
(Orangers, Manguiers, Flamboyant, Orgueil de Chine, Annonacées).
- La fleur comprend habituellement une bractée axillante, une ou deux préfeuilles (premières
feuilles sur le rameau végétatif ou sur le pédoncule floral), un périanthe double (calice et
corolle), un androcée et un gynécée.
- Le réceptacle floral est très varié : allongé, plus ou moins convexe ou concave, plus ou
moins dilaté.
- La position réciproque des organes est très variée : ovaire supère (fleur hypogyne) ou
infère (fleur épigyne) ou semi-infère (périgyne).
- Les pièces florales sont ordonnées en cycles, en spirale ou en hémicycles.
- On appelle anthèse, l’ouverture, l’épanouissement ou l’époque de l’ouverture ou de
l’étalement de la fleur à maturité.

2 - La partie femelle de la fleur : pistil ou gynécée ; l’ovule.

a) Le gynécée ou pistil.
C’est l’appareil reproducteur femelle ; il est une création originale des
Angiospermes. Le gynécée est formé d’unités libres ou soudées appelées carpelles.
Chaque carpelle comprend une partie renflée ou ovaire, une partie effilée, le style et
une partie terminale formant un ou plusieurs stigmates.
Le carpelle est un organe creux à l’intérieur duquel les ovules sont enfermés sans
aucun contact avec l’extérieur. L’accès aux gamètes femelles se fait par le style. Celui-ci
est varié (court, long, droit ou arqué…). Le stigmate, en général, est papilleux et visqueux ; il
constitue une surface adaptée à la réception, à la rétention et à la germination des grains
de pollen. Sa forme est très diverse (pointue, globuleuse, plumeuse, bifide, en cuilleron).
Le gynécée ou pistil peut comprendre un carpelle (ex. : Haricot, Arachide, Orgueil de
Chine, Flamboyant) ou plusieurs carpelles (ex. : orange, papaye, gombo). Il peut être à
carpelles libres ; il est qualifié de dialycarpe ou apocarpe. Il peut être à carpelles soudés ;
dans ce cas, il est dit gamocarpe, coenocarpe (cénocarpe) ou syncarpe.

Remarque très importante. Dans la pratique, le gynécée est simplement désigné sous le
nom d’ovaire, d’où certaines confusions.

b) - L’ovule
- Il est de petite taille (1 à 2 mm et même moins) ; ainsi l’ovaire peut en contenir un grand
nombre. Il est fragile, d’où un besoin de protection.
- L’ovule comprend un tissu fondamental, le nucelle, qui enveloppe un prothalle femelle
très réduit appelé sac embryonnaire ; ce dernier est formé habituellement de huit
noyaux organisés en sept (7) cellules. Dans le sac embryonnaire, deux cellules sont très
importantes pour leurs rôles dans la fécondation ; il s’agit de l’oosphère et de la cellule

2
centrale. L’oosphère possède un noyau tandis que la cellule centrale en a deux. Le plus
souvent, l’oosphère et les synergides sont près du micropyle.
- Le sac embryonnaire est totalement dépendant des tissus maternels.
- Le nucelle, jamais vascularisé, est entouré d’un ou de deux téguments sauf au niveau du
micropyle ; l’un, interne, est la primine, l’autre externe, est nommée secondine ; le
tégument est rarement vascularisé.
- L’archégone a régressé complètement et a disparu en laissant seule l’oosphère.
- les ovules sont en majorité anatropes (renversés), rarement orthotropes = droits (axe de
l’ovule dans le même prolongement que le funicule – ex. Pipéracées) ou campylotropes =
courbes (axe de l’ovule courbé à 90° sur le funicule – ex. Fabacées).
- La placentation ou mode d’insertion des ovules dans l’ovaire est également variée.

3 - La partie mâle de la fleur : l’androcée ; le grain de pollen, le microprothalle.

a) L’androcée et le grain de pollen

- L’androcée (ensemble des étamines) constitue l’appareil reproducteur mâle de la
fleur ; il est très divers.
- L’étamine est formée d’une anthère, d’un filet et d’un connectif. L’anthère est
susceptible d’innombrables variations. Elle est plus ou moins divisée en deux moitiés
appelées loges par le connectif. Chaque loge comprend deux sacs polliniques. La
déhiscence se fait par l’endothécium c’est-à-dire une assise mécanique d’origine
hypodermique. Cette déhiscence peut être longitudinale (Flamboyant, Orgueil de Chine),
transversale (Polygonacées), poricide (c’est-à-dire par des pores au sommet –
Solanacées), valvaire (c’est-à-dire par des fenêtres - Avocatier).
- Chaque sac pollinique contient un tissu sporogène qui est un ensemble de cellules-
mères, diploïdes ; chaque cellule-mère subit la méiose pour donner quatre
microspores haploïdes.
- Le grain de pollen mûr provient d’une microspore dont le noyau a subi ensuite une
ou deux mitoses simples suivies d’une transformation de la paroi, une déshydratation
cytoplasmique et une accumulation d’auxines (qui seront utilisées lors de la
formation du tube pollinique).
N. B. Lorsque le noyau de la microspore a subi une seule mitose, le grain de pollen mûr
contient deux noyaux (grain bicellulaire ou binucléé) - c’est le cas général ; lorsque le noyau
de la microspore a subi deux mitoses, le grain de pollen mûr contient trois noyaux (grain
tricellulaire ou trinucléé) – ex. Astéracées.
- Les grains de pollen peuvent être groupés en pollinies (ensemble de plusieurs grains – ex.
Orchidées) .
- L’enveloppe du grain de pollen ou sporoderme est double : exine et intine ; l’exine est
imprégnée d’une substance imputrescible appelée sporopollénine .
- L’exine est ornementée ; ses structures sont caractéristiques des espèces, genres et
familles.
- Le grain de pollen présente des zones de moindre résistance permettant la sortie du
tube pollinique ; ce sont les ponctuations ou apertures. Ces ponctuations se présentent
sous forme de sillons ou de pores.
N.B. L’étude des spores et des grains de pollen (constitution, signification taxinomique,
évolution, adaptation à la dispersion) est la Palynologie. Cette science apporte des données
fondamentales à la Systématique et à l’histoire évolutive des Angiospermes.

b - Le microprothalle

3
 C’est le contenu du grain de pollen. Il est réduit et comprend le plus souvent une
seule cellule végétative et une cellule génératrice. Le noyau de la cellule végétative est
très pauvre en chromatine contrairement à celui de la cellule reproductrice.
Pendant la période de dissémination, le microprothalle est prémuni contre les risques
de dessèchement grâce à la présence du sporoderme et surtout à la déshydratation du
cytoplasme pollinique.
Placé dans des conditions favorables de température et d’humidité, le
microprothalle absorbe de l’eau, augmente de volume et germe sur le stigmate du pistil ;
il émet un tube pollinique. Le noyau de la cellule génératrice se divise en deux dans le
tube en donnant deux gamètes plus ou moins vermiculaires, jamais ciliés.

C - LA DOUBLE FECONDATION – LA GRAINE - LE FRUIT .

1 - La double fécondation (p. 56)

Elle a été découverte en 1899 simultanément par le Russe Navashine à Kiev et le
Français Léon Guignard à Paris.
- Le tube pollinique conduit les deux gamètes mâles jusqu’au sac embryonnaire (prothalle
femelle) ; c’est la siphonogamie .
- Les deux gamètes mâles sont simultanément utilisés pour la fécondation. L’un fusionne
avec le noyau de l’oosphère pour former le zygote diploïde ou zygote principal qui est à
l’origine de l’embryon ; l’autre fusionne avec les deux noyaux de la cellule centrale pour
former le zygote triploïde ou zygote accessoire, origine de l’albumen ; c’est la double
fécondation.
- La double fécondation est sans exception ; elle succède rapidement à la pollinisation, ce
qui signifie que la croissance du tube pollinique est rapide.
- Dans la fécondation normale, le tube pollinique entre dans l’ovule à travers le micropyle ;
c’est la porogamie. Il existe des exceptions (chalazogamie chez Casuarina equisetifolia ou
Filao) .

2 - La graine (p. 57-59)

a) Formation
- La graine se forme sur la plante-mère qui fournit les matériaux nécessaires à
sa construction.
- Chez les Angiospermes, la double fécondation engendre deux organismes nouveaux
(l’embryon et l’albumen) qui vont se développer en compétition.
- Les principales transformations observées sont :
* accroissement du volume de l’ovule ;
* déshydratation progressive des éléments vivants jusqu’à moins de 10 % d’eau ;
* sclérification des parois des cellules des téguments de l’ovule. Ceci est sensible sur le
tégument externe ou testa qui assurera une protection mécanique. Quant au tégument interne
ou tegmen, il est toujours réduit à une fine pellicule.
* Le nucelle peut disparaître au profit de l’albumen ou bien persister et accumuler des
réserves en devenant le périsperme (ex. : Nymphaeacées, Piperacées, Cannacées,
Amaranthacées).
* L’embryon se développe en donnant une plantule (radicule + tigelle + gemmule) et
des cotylédons. La radicule est toujours en principe dirigée vers le micropyle. Les
cotylédons sont les premières feuilles ou feuilles primordiales formées par l’embryon dans
la graine ; la gemmule en est le premier bourgeon.
L’embryon est l’organe essentiel de la graine; il peut être droit, (Ricin), ou courbe
(Solanacées).

4
* le suspenseur dégénère ; il disparaît.
* l’albumen se développe en compétition avec l’embryon ; on obtient des graines albuminées
(avec des cotylédons minces - ex. Ricin) ou des graines exalbuminées (avec de gros
cotylédons - ex. Haricot, Arachide). Des situations intermédiaires existent.
* Dans la graine, les réserves peuvent s’accumuler dans l’albumen, dans l’embryon (c’est-
à-dire dans les cotylédons) ou dans le périsperme ; il s’agit de protides, lipides, glucides,
des enzymes (pour la germination).

b) Structure
Toute graine est constituée d’une amande (ou contenu de la graine) entourée
d’un ou de deux téguments ; (par ex. la graine d’arachide possède un tégument tandis que
celle du haricot en a deux).
L’amande peut-être :
- simple si elle ne comprend que l’embryon ; ex. : Haricot, Arachide ;
- double si elle comprend l’embryon et l’albumen ; ex. Ricin ;
- triple si elle comprend l’embryon, l’albumen et le périsperme ; ex. Cannacées.
Suivant la structure de l’amande, on distingue trois catégories principales de graines :
* graines exalbuminées (Haricot, Arachide) ;
* graines albuminées (Ricin) ;
* graines à périsperme (Cannacées).

c) Vie ralentie et longévité

* La vie ralentie ou vie latente
La graine, après sa formation, ne germe pas spontanément ; elle est en vie ralentie
ou en vie latente.
La vie ralentie ou vie latente se situe entre la maturité morphologique et la
germination de la graine ; c’est une réduction temporaire d’activité. Elle est due au
ralentissement et même à la suspension des fonctions physiologiques des parties vivantes
suite à la déshydratation de la graine. La vie ralentie permet à la graine de passer la saison
défavorable (sécheresse) .
N.B. La dormance est une phase ou un phénomène de la vie ralentie ; on parle de
dormance lorsque la graine ne germe pas malgré toutes les conditions de germination
remplies.
Chez les Palétuviers, la maturité de la graine est atteinte très tôt et la germination
débute alors que la graine est encore dans le fruit, sur l’arbre ; c’est la viviparie (p. 60).
 La longévité
C’est la durée de la période pendant laquelle la graine peut rester en état de vie
ralentie sans perdre son pouvoir germinatif . Cette longévité est variable : plus de 100 ans
pour le Lotus (Nelumbo nucifera, Nymphaeaceae) ; quelques jours pour le Cacaoyer.

3 - Le fruit ( p. 60 )
- C’est l’organe qui dérive strictement des parties femelles d’une fleur fécondée. Par
définition, le fruit est l’ovaire parvenu à maturité suite à la croissance des carpelles
après fécondation des ovules.
- La formation des fruits est contrôlée par des hormones de la plante-mère, du pollen et
des jeunes graines (cf. Physiologie végétale) .
La formation des fruits sans fécondation des ovules est appelée parthénocarpie ; ex. la
banane .
- La maturation du fruit se fait avec disparition de la chlorophylle accompagnée de
phénomènes divers suivant que le fruit sera sec ou charnu. Dans le cas de fruit charnu, il se

5
produit une accumulation d’acides organiques, d’amidon, de pigments anthocyaniques ; à la
fin, il se forme de l’alcool et des acides volatils qui procurent au fruit son parfum. Pour les
fruits secs, la maturation s’accompagne de la sclérification des parois cellulaires et d’une
dessiccation générale.
La paroi du fruit ou péricarpe comporte trois couches : épicarpe, mésocarpe et
endocarpe ; chez la mangue par exemple, l’épicarpe est la « peau », le mésocarpe est fibreux
et juteux tandis que l’endocarpe est dur, lignifié.
On appelle noyau, une graine entourée d’un endocarpe lignifié, durci (ex. le noyau de la
mangue).
N.B. La noix n’est pas un terme botanique ; c’est l’appellation du fruit de divers
arbres ou arbustes, à enveloppe ligneuse : noix de coco, noix de palme, noix muscade, etc.
On appelle pépin, chacune des graines d’une baie (ex. la Tomate)
On distingue les fruits secs (péricarpe dur et sec), les fruits charnus ( péricarpe charnu,
spongieux ), les vrais fruits, les faux fruits ou pseudo-fruits. Les vrais fruits sont issus de
modifications du gynécée (mangue, papaye, banane, orange) ; les faux fruits proviennent
d’autres parties que le gynécée (par ex. la pomme cajou, faux-fruit, est le réceptacle floral
renflé en une masse charnue, le vrai fruit étant noirâtre et suspendu en dessous d’elle).
Le fruit est dit simple quand il dérive de l’ovaire syncarpe d’une fleur (orange, papaye,
banane) ; le fruit est qualifié de multiple lorsqu’il est formé à partir de nombreux
carpelles libres d’une même fleur (gynécée dialycarpe) ; ex. : Xylopia aethiopica, Uvaria
chamae ; dans ce cas, chaque fruit élémentaire s’appelle un méricarpe (p. 60) .
Les fruits composés ou infrutescences sont un ensemble de fruits issus des fleurs d’une
même inflorescence ; ex. Aracées (p. 60). Il existe des infrutescences complexes ; c’est le
cas de l’Ananas.
Les fruits secs peuvent être indéhiscents c’est-à-dire ne s’ouvrant pas spontanément à
maturité pour libérer les graines ; ce sont des fruits akénoïdes ou des akènes (achènes).
On appelle caryopse, un akène spécial, caractérisé par la soudure des téguments de la
graine au péricarpe du fruit. Le caryopse est le fruit des Poacées (ex. Maïs) .
Les fruits secs peuvent être déhiscents c’est-à-dire s’ouvrant spontanément à maturité ; ce
sont des fruits capsuloïdes parmi lesquels on distingue les capsules (Gombo), les follicules
(Calotropis), les gousses (Haricot, Arachide)…etc.
Parmi les fruits charnus, on distingue les baies (endocarpe parenchymateux - fruits à
pépins) et les drupes (endocarpe lignifié - fruits à noyau comme la mangue, la noix de palme
ou de coco).
Les fruits ou les infrutescences peuvent être accompagnés d’organes accessoires appelés
induvies. Lorsque l’organe persiste sans croître et se dessèche, il est qualifié de marcescent ;
s’il persiste et s’accroît, il est qualifié d’accrescent.
N. B. a) Pour classer les fruits, on se fonde sur quatre (4) critères principaux : les
caractéristiques du gynécée (carpelle unique ou plusieurs, libres ou soudés), la nature du
péricarpe, le mode de libération des graines, la participation ou non des parties accessoires
transformées.
b) Le nom diaspore désigne indistinctement dans tout le Règne végétal, les parties de la
plante qui sont disséminées. Habituellement, c’est la graine qui est disséminée mais souvent
ce sont des ensembles plus ou moins complexes qui sont dispersés : fruits entiers…

4 - Cycle de développement des Angiospermes (Cf. illustr. p. 60)

Le cycle peut être représenté à l’aide de schémas (cycle illustré) ou plus simplement par
des lettres et des flèches (cycle littéral).

D - LES ORGANES VEGETATIFS ET ANATOMIE (p. 61- 62) .

6
 Les Angiospermes ont un appareil végétatif très varié comprenant tous les types
biologiques. La ramification latérale, peut être à croissance monopodique ou sympodique ;
la dichotomie vraie est extrêmement rare (Hyphaene thebaica ou Palmier fourchu ou Palmier
Doum – un exemplaire se trouve dans le jardin de l’Herbier National). Les feuilles sont très
variées, habituellement distinctes en gaine, pétiole et limbe ; elles sont souvent stipulées.
(On appelle stipule, un appendice membraneux, foliacé ou épineux qui se
rencontre au point d’insertion de la feuille sur la tige).
La nervation est généralement en réseau .
Anatomiquement, les Angiospermes sont caractérisées par une structure endarche et
à vaisseaux vrais, les trachéides étant très rares. Le liber possède des cellules-
compagnes.
Chez les Angiospermes, le bois est constitué de vaisseaux ligneux. Ceux-ci sont des tubes
lignifiés et ponctués, faits d’éléments courts et larges, ouverts aux deux bouts. Ces vaisseaux
sont des tubes ininterrompus par lesquels la sève peut s’élever librement (cf. p. 59).
Ces vaisseaux sont isolés ou groupés dans des ensembles d’éléments fibreux et
parenchymateux. Cette constitution hétérogène du bois fait qu’on parle de bois
hétéroxylé chez les Angiospermes. Elle correspond à une division planifiée du travail
physiologique à savoir que les vaisseaux servent à la conduction, les fibres-tracheides pour la
conduction et le soutien et les fibres pour le soutien seul. Les Angiospermes présentent une
structure plus variée du bois que les Gymnospermes.

E – DICOTYLEES ET MONOCOTYLEES : CARACTERES DISTINCTIFS.

DICOTYLEES ET MONOCOTYLEES sont les nouvelles appellations des
Dicotylédones et Monocotylédones.
Les différences principales ou fondamentales entre les deux taxons (classes) portent sur
les cinq points suivants :

1- Le nombre de cotylédons
* Les noms des deux classes signifient que l’embryon forme dans l’une deux cotylédons
et dans l’autre, un seul cotylédon.
* La monocotylie résulte soit de l’avortement de l’un des cotylédons (c’est le cas chez
les Ranunculacées, Nyphaeacées, Crucifères, Ombellifères, Astéracées), soit de la
concrescence des deux cotylédons en une seule pièce (syncotylie) ; c’est le cas de
Nelumbo ou Lotus des Egyptiens.

2 – Le nombre des préfeuilles

Les préfeuilles ou bractéoles sont les premières feuilles formées sur un rameau
végétatif ou sur le pédoncule (pédicelle) floral (p. 53, fig. 3.1 ; p. 62, fig. 34). Elles sont
visibles à la base de tout jeune rameau ou directement sous la jeune fleur.
Chez les Dicotylées, il existe deux préfeuilles latérales (alpha & bèta) ; elles sont situées
à droite et à gauche du plan médian de la feuille ou de la bractée axillante.
Chez les Monocotylées, il existe une seule préfeuille qui est située dans le plan médian,
du côté dorsal du rameau.

3 - Le sporoderme
Chez les Dicotylées, les grains de pollen sont généralement pluriaperturés, avec un
type fondamental à trois apertures ; ces grains de pollen sont dits tricolporés . Les
formes les plus évoluées des Dicotylées possèdent un grand nombre d’apertures, jusqu’à
80.

7
 Chez les Monocotylées, les grains de pollen sont moins variés ; ils possèdent une seule
aperture. Ils sont dits monotrèmes ; ce sont des grains sphériques ou ellipsoïdaux, à
surface généralement lisse, granuleuse ou avec des crêtes anastomosées.
Néanmoins, certaines familles de Dicotylées (Nymphaeaceae, Magnoliaceae, Piperaceae)
possèdent des grains de pollen de type monocotylédonien.

4 - L’organisation et le développement histologique de la tige

Au stade juvénile, Dicotylées et Monocotylées ont des caractères de l’état
herbacé.
Une herbe ou une plante herbacée est une plante vasculaire dont tous les organes
sont mous et caractérisés comme suit :
- les faisceaux cribro-vasculaires occupent une faible proportion et ils sont noyés dans un
abondant parenchyme;
- le parenchyme périphérique est chlorophyllien et assimilateur; il est recouvert par un
épiderme à surface cutinisée munie de stomates comme la feuille;
- les éléments lignifiés (fibres, vaisseaux) sont peu nombreux, d’où la flexibilité des tiges
et feuilles jeunes ;
- les tiges jeunes et les feuilles assurent les échanges gazeux respiratoires et la
photosynthèse.
L’état ligneux est d’une consistance dure ; il se caractérise par :
- un grand développement des éléments lignifiés (fibres, vaisseaux) par rapport aux
parenchymes; d’où la rigidité de l’organe;
- une élimination de l’épiderme stomatifère et son remplacement par un complexe sclérifié
et subérifié (écorce) avec perte de la chlorophylle;
- une perte des feuilles par les tiges âgées.

a) Cas des Dicotylées

* les faisceaux cribro-vasculaires, peu nombreux, sont disposés sur un seul cercle.
* Il y a apparition de deux cambiums, l’un externe, subéro-phellodermique et l’autre
interne, libéro-ligneux qui assurent la croissance en épaisseur. Les tiges des Dicotylées
sont souvent lignifiées ; ce sont les ligneux par excellence.

b) Cas des Monocotylées

Elles sont en grande majorité herbacées, mais il y en a qui deviennent arborescentes
c’est-à-dire ayant la taille et le port des arbres (ex. Palmier, Cocotier). Les Monocotylées
n’ont pas de cambium ; elles n’ont donc pas de formations secondaires. Leur croissance en
épaisseur est réalisée par une augmentation des formations primaires issues de méristèmes
apicaux. Les faisceaux cribro-vasculaires, nombreux, sont disposés sur plusieurs cercles et
leur nombre augmente avec l’âge. Chaque faisceau est isolé par une gaine rigide de
sclérenchyme, d’où le terme de faisceau fermé.

5 - L’appareil racinaire
L’organisation histologique des racines jeunes est presque la même dans les deux
groupes. Par contre, le développement de l’appareil racinaire est très différent selon les
classes.
* Chez les Dicotylées, la radicule devient la racine principale pivotante. C’est ce
pivot racinaire qui émet des racines secondaires d’origine péricyclique. Les racines
s’accroissent par le jeu du cambium comme pour la tige.
* Chez les Monocotylées, la racine principale avorte très précocement tandis que de
nombreuses racines adventives d’origine endogène sont formées autour de la base enterrée

8
 de la tige pour constituer un système racinaire fasciculé (Maïs, Palmier, Oignon).
Dépourvues de cambium, elles ne s’épaississent pas mais leur multitude compense leur
faible calibre.

6 - Les différences subsidiaires ou secondaires (p. 64)

Il s’agit de caractères qui ont une valeur différentielle moindre que les précédents.
Cf. Tableau récapitulatif, p. 64.

F - PHYLOGENIE ET DIVISIONS SYSTEMATIQUES

1 - Origine des Angiospermes

Les Angiospermes sont apparues au Secondaire, précisément au Crétacé inférieur
(-110 à -115 millions d’années) dans les régions de basses latitudes c’est-à-dire près de
l’Equateur. Elles ont migré plus tard vers les latitudes plus élevées durant le Crétacé en
remplaçant la flore jurassique préexistante. D’après les anciens auteurs, la diversité de
structures constatée chez les Angiospermes, même les plus anciennes, conduit à la conclusion
que ces plantes ne sont pas issues d’un seul groupe de Gymnospermes au sens large, mais de
plusieurs, c’est-à-dire qu’elles sont polyphylétiques . Parmi les taxons qui auraient donné
naissance aux Angiospermes, figurent les Bennettitales, les Caytoniales et les
Coniférales.
Cette origine multiple expliquerait l’apparition des Angiospermes sur plusieurs points du
globe, très éloignés les uns des autres (origine polytopique).
Selon le Groupe d’étude de la Phylogénie des Angiospermes (A.P.G.), les Angiospermes
sont nées d’un ancêtre commun à tous les Trachéophytes (cf. p. 63).

2 - Origine des Monocotylées

Monocotylées et Dicotylées constituent deux classes très distinctes ; cependant des
liens existent entre les deux groupes par l’intermédiaire des Magnoliidées, super-ordre des
Dicotylées comprenant les Magnoliales, les Laurales…. Ces Magnoliidées possèdent de
nombreuses similitudes avec les Alismatidées (Monocotylées). Cf. arguments p. 65.
On avait admis d’après ce qui précède que les Monocotylées dérivent très
vraisemblablement des souches dicotylédoniennes primitives situées dans le super-ordre des
Magnoliidées pour les raisons suivantes :
- évidentes affinités entre Alismatidées et Magnoliidées ;
- tendances de l’évolution vers la réduction du nombre des cotylédons et au passage de l’état
arborescent à l’état herbacé (la proportion des herbes est beaucoup plus considérable chez les
Monocotylées que chez les Dicotylées) .
En se fondant sur des analyses des séquences nucléotidiques (ARN ribosomal,
ADN…), les auteurs actuels (A.P.G.) pensent que le monophylétisme des deux clades
principaux d’Angiospermes (les Monocotylées et les Dicotylées vraies) est suffisamment
justifié. Les familles restantes forment un complexe peu défini qui a conservé un grand
nombre de caractères ancestraux. Presque chacune des familles de ce complexe a été
proposée, à un moment ou à un autre, comme représentant la famille la plus primitive des
Angiospermes actuellement vivante (Magnoliacées, Illicacées, Nyphaeacées…).
N. B. - Clade = grand groupe de végétaux caractérisés par une origine évolutive
probablement commune.
- Monophylétisme = ensemble de toutes les entités d’une branche unique ou tous les
descendants d’un ancêtre commun.

3 - Divisions systématiques

9
 a) Les anciennes classifications
Les Angiospermes sont divisées en deux (2) classes : les Dicotylédones et les
Monocotylédones.
Ordinairement, on distingue dans la classe des Dicotylédones les trois (3) sous-classes
que sont : les Apétales, les Dialypétales, et les Gamopétales. Les Apétales ont des fleurs nues
ou pourvues d’un seul verticille au périanthe tandis que les Dialypétales ont un périanthe
formé de deux verticilles avec une corolle à pétales libres. Chez les Gamopétales, la corolle
est à pétales soudés.
Certains auteurs réunissent les Apétales et les Dialypétales dans une sous-classe, celle
des ARCHICHLAMYDEES tandis que les Gamopétales forment la sous-classe des
METACHLAMYDEES.
Les sous-classes sont divisées en séries diverses puis en ordres : Ranales, Pariétales…
Les Monocotylédones, moins nombreuses, sont directement subdivisées en divers ordres :
Arécales, Poales, Zingibérales…etc.

b) Les classifications phylogénétiques

Elles sont basées sur des critères de phylogénie dont les principaux figurent aux
pages 11-12 du chapitre 1 ; à ces critères, se sont ajoutées les informations provenant de
l’analyse des séquences nucléotidiques (ARN ribosomal, ADN…).
En se fondant sur toutes les données précédentes, il a été possible de tracer l’arbre
généalogique des Angiospermes proposé par le Groupe d’étude de la Phylogénie des
Angiospermes (APG), (Cf. illustrations p. 65).
Actuellement, suite aux recherches récentes menées par le Groupe d’étude de la
Phylogénie des Angiospermes (APG), les classifications phylogénétiques supplantent les
anciennes classifications qui sont donc abandonnées.

Conclusion
Par rapport aux Gymnospermes, les Angiospermes sont fondamentalement définies par
trois caractères suivants :
- les carpelles entourent complètement les ovules et après la fécondation, les ovaires de ces
carpelles se transforment en fruits ;
- les organes reproducteurs sont groupés en fleurs ;
- la double fécondation.
Ce sont des végétaux extrêmement diversifiés que les auteurs actuels (APG) classent en deux
(2) grands groupes : les DICOTYLEES et les MONOCOTYLEES.

10