1.1. l’assise libéro – ligneuse ou cambium 1.2. l’assise subéro – phellodermique ou phéllogène 2. Les tissus conducteurs secondaires 2.1. le bois 2.2. le liber 3. Les tissus protecteurs secondaires 3.1. le suber 3.2. le phelloderme • Les méristèmes secondaires sont à l’origine des tissus secondaires. • Ils sont constitués d’assises génératrices sous forme d’anneaux formés de cellules capables de se diviser rapidement qui apparaissent plus tard à la maturité de la plante. • Les cellules permettent une croissance en épaisseur autour de la tige, racine des angiospermes monocotylédone, les angiospermes monocotylédones n’en possèdent pas. • Dans les plantes, on trouve deux zones génératrices qui se différencient tardivement: 1.1. L’assise libéro- ligneuse ou cambium qui se localise entre Le xylème et le phloème et il est responsable de la formation des tissus secondaires. Il forme le xylème II ou le bois vers l’intérieur et le phloème secondaire ou liber vers l’extérieur. 1.2. L’assise subéro – phellodermique ou phellogène responsable de la formation des tissus protecteurs secondaires, il se trouve dans l’écorce, il est responsable de l’apparition du liège (suber) vers l’extérieur et du phelloderme vers l’intérieur. 2. Les tissus conducteurs secondaires Ces tissus secondaires vont se développer et permettre la croissance en épaisseur du végétal. Ils prennent beaucoup d'importance. Ils remplacent petit à petit le xylème et le phloème primaires, ils vont assurer le transport de la sève et auront un rôle de soutien du végétal (le tronc de l'arbre) Ils proviennent du cambium libéroligneux (ou "cambium"), constitué de cellules courtes et de cellules longues. 2. 1. le liber
Il est disposé vers l’extérieur. Sa formation, centrifuge, est
rythmique et donne des couches concentriques minces de cellules aplaties. Elles ressemblent à des feuilles d’un livre, d’où le nom de liber. 2.2. le bois Le bois se développe vers l’intérieur, il a une croissance rythmique centripète, synchronisée avec les saisons, il forme donc des couches annuelles (cernes). Dans le bois, on peut distinguer deux zones Une zone interne dure, non fonctionnelle de couleur sombre : bois de cœur ou duramen Une zone externe tendre, de couleur claire qui s’appelle aubier où les éléments conducteurs et le parenchyme ligneux sont fonctionnels Coupe transversale d'une racine de sureau d'un an. a/ Bois des Gymnospermes • C’est un bois homoxylé, il est plus simple que celui des Angiospermes. Dans le bois initial, les trachéides sont larges et ont les ponctuations abondantes à large ouverture. • Dans le bois final, les trachéides sont étroites à paroi épaisse et les ponctuations sont réduites. C’est un bois homoxylé. • Les rayons ligneux ont généralement une épaisseur formée par une seule file de cellules vivantes, ce sont des rayons unisériés. Ce sont des cellules vivantes et possèdent des ponctuations. • Le bois de certains Gymnospermes contient des canaux à résines qui apparaissent nettement sur les coupes grâce à leur grande ouverture.
b/ Bois des Angiospermes
• C’est un bois hétéroxylé, on trouve des vaisseaux, des fibres, parfois des trachéides et du parenchyme ligneux. 3. Les tissus protecteurs secondaires L’épiderme disparaît quand les tissus secondaires apparaissent, il y’a donc un nouveau tissu de surface, c’est le périderme qui se compose de trois parties (phelloderme+phellogène+ liège) = assise génératrice subero-phellodermique. Tout d’abord, le phellogène apparaît. C’est le lieu de naissance de tissus secondaires qui remplaceront les tissus épidermiques issus de la croissance primaire. Le phellogène se développe en 2 parties : • Une croissance externe = le suber ou liège • Une croissance interne = le phelloderme • Le suber ou liège recouvre toutes les tiges et les racines âgées, et se compose de cellules de même dimensions, rectangulaires, aplaties sans méats, disposées régulièrement. Leur paroi est rapidement subérifiée, ce qui entraîne la mort de ces cellules qui restent remplies d’air, d’où la légèreté du liège. Chez la tige, le liège est traversé par de petites ouvertures appelées «lenticelles » servant aux échanges gazeux des tissus intérieurs avec le milieu extérieur. Le liège une fois formé, provoque une coupure entre les tissus situés à l’intérieur et ceux situés à l’extérieur(épiderme, parenchyme, etc…). ces derniers meurent et se détachent. Ils constituent le « rhytidome » communément appelé écorce des arbres. • il faut noter que les formations libéro – ligneuses apparaissent toujours avant les formations subéro- phellodermiques.