Les tissus secondaires

1. Origine
Les tissus secondaires proviennent de l’activité des méristèmes secondaires. Nous distinguons
le suber on liège qui est un tissu protecteur secondaire et le liber (phloème secondaire) et bois
(xylème secondaire) tissus conducteurs secondaires.

2. Les méristèmes secondaires

Ce sont des tissus responsables de la croissance en largeur des plantes (fig. 1, 2). Ils sont
générateurs des tissus secondaires et ne se trouvent que chez les plantes à croissance secondaire
telles les Angiospermes Dicotylées, les Gymnospermes et absent chez les Monocotylédones et
Ptéridophytes.
Ces méristèmes proviennent généralement de la dédifférenciation de cellules spécialisées et nous
distinguons deux types de méristèmes secondaires :

- Le cambium on la zone génératrice libero-ligneuse responsable de la formation de tissus

conducteurs secondaires

- Le phellogène on la zone génératrice subero-phellodermique responsable de la formation

de tissu protecteur secondaire.

Figure 1. Mise en place des tissus secondaires grâce à l’activité du cambium et du phellogène
2.1. Le cambium on la zone génératrice libero-ligneuse
Localisation : dans le cylindre central entre le xylème primaire et phloème primaire et apparait
à la fin de la croissance en longueur. Il forme vers l'intérieur (centrifuge) du bois ou xylème
secondaire et vers l'extérieur du phloème secondaire ou liber. Le cambium cesse en hiver et
reprend son activité au printemps.
Le cambium est absent chez les ptéridophytes et les Monocotylédones et quelques Dicotylédones
herbacées (la renoncule)
Tissus formés
- Le bois ou xylème secondaire : C’est un tissu conducteur composé ou complexe formé
par des éléments conducteurs à large diamètre et plus longs comparés au xylème primaire. Il
s’agit des vaisseaux et des trachéides. Les trachéides existent dans tous les groupes végétaux
mais chez les Cryptogames vasculaires et les Gymnospermes, ce sont les seuls éléments
conducteurs. On dit alors, que le bois de ces végétaux est homoxylé (formé par un seul type
cellulaire, les trachéides (fig.3). Les vaisseaux sont une caractéristique du bois des
Angiospermes dans lequel ils cohabitent avec des trachéides d’où le qualificatif de bois
hétéroxylé de ces végétaux qui présente deux types d’éléments conducteurs soit les vaisseaux
et les trachéides (fig. 3).
– Les fibres ont principalement un rôle de soutien, peu ou pas de rôle conducteur.
– Le parenchyme secondaire peut être plurisérié ou unisérié, formé de cellules vivantes et
sans particularités.
– Le liber ou phloème secondaire est formé des éléments criblés, fibres et parenchyme
toutefois le liber formé est toujours moins important comparé aux bois formés en même temps.

Figure 3 : Coupe transversale de bois de pin à la limite de deux cernes (bois homoxylé) (gauche)
et bois de chêne à la limite de deux cernes (bois hétéroxylé) (droite).
2.2. Le phellogène on la zone génératrice subero-phellodermique
Le phellogène apparait chez les plantes à croissance en épaisseur importante (arbres, arbrisseaux,
…)
Localisation : dans l'écorce externe, sous épidermique ou plus profondément dans l'écore
externe. Son activation aboutie à la formation vers l'intérieur (centrifuge) du parenchyme
secondaire ou phelloderme formé de cellules bien alignées (dans le sens radial) et vers l'extérieur
du suber ou liège. Le phellogène a une activité annuelle.
Le suber on liège: C'est un tissu protecteur secondaire dont les parois sont imprégnées de subérine,
une substance hydrophobe isolante, imperméable à l'eau. Le protoplasme des cellules dégénère et
elles se remplissent d'air formant ainsi un tissu mort de faible densité et isolant; les échanges de
l'air se font à travers les lenticelles (un ensemble de cellules subérifiées et séparées par de
nombreux méats) (fig. 4).

Figure 4 : Suber et lenticelles dans la tige de Tilleul

Le suber recouvre les troncs d'arbre, les tiges âgées et peut atteindre plusieurs centimètres cas du
chêne liège (Quercus suber) dont l'écorce est utilisée pour la fabrication de bouchons de bouteille
et comme matériau isolant.
Il protège efficacement des pertes d'eau, des attaques parasitaires et de l'effet des fortes lumières
et températures si bien que certains arbres résistent aux feux de forêts (apparition de rejet après
le passage du feu); il est ignifuge (résiste au feu).
Le liège n'est pas présent chez les Monocotylédones, mais on observe une imprégnation par la
subérine des cellules parenchymateuses dormant un aspect proche du liège.
Cas particuliers de formation de suber chez la pomme de terre lors de la tubérisation des stolons.
Phelloderme, phellogène et suber forment le périderme des arbres à croissance secondaire
importante. La figure 5 montre la structure secondaire d’une tige.
 Figure 5. Structure secondaire d’une tige âgée

3. Notions de cernes annuels

On désigne sous le nom de cerne ligneux l’ensemble de la production de bois au cours d’une
année de croissance. Ces cernes annuels sont dus à la croissance saisonnière du bois, plus active
au printemps (partie en général claire du cerne) qu'en automne et hiver (partie en général plus
sombre) (Fig. 4, 6). Le bois de printemps est formé par des éléments de gros diamètre et parois
minces formant ainsi une large bande claire et qui correspond à la reprise de la végétation où les
besoins en eau sont importants. À la fin de la saison de végétation qui correspond à l’été les,
conditions climatiques sont moins favorables (fortes chaleurs ou sécheresse), la croissance
devient plus lente et les éléments de vaisseaux formés sont de petits diamètres et beaucoup de
fibres. Le bois d’été forme alors une bande plus étroite, dure, compacte et plus foncée. La limite
de ce cerne correspond à la position du cambium en hiver, lors de l'arrêt de croissance. La
croissance est quasi-inexistante en automne et inexistante en hiver, c’est le repos hivernal.

Sur une coupe transversale de tronc, ces couches concentriques annuelles s'appellent des cernes.
Le comptage des cernes annuels permet de calculer l’âge de l’arbre (lorsque la mesure est prise
au niveau du tronc) ou l’âge de la branche (Fig. 6).
 Suber
Bois de printemps

Bois d’été

Figure 6: Les cernes annuels