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Les tissus végétaux

Les cellules ayant une même organisation et une même fonction sont groupées en tissus.

Les tissus résultent de la différenciation des cellules nées du fonctionnement des méristèmes.

1- Les méristèmes

Les méristèmes sont constitués par un ensemble de cellules jeunes (embryonnaires) dont la
multiplication est rapide. On distingue deux types de méristèmes : les méristèmes primaires et
les méristèmes secondaires. Ils diffèrent par leur localisation dans la plante, leurs caractères
cytologiques et leur rôle dans la formation des organes.

1-1 Les méristèmes primaires

Ils apparaissent au cours du développement de l’embryon et sont au nombre de deux : le


méristème caulinaire (tige) et les méristèmes racinaires, ils sont localisés aux extrémités de la
racine et de la tige (ce sont des méristèmes apicaux ou terminaux). Ils assurent la croissance
en longueur de ces organes.

Le méristème caulinaire initie les tiges, les feuilles et les fleurs. Les bourgeons latéraux
(axillaires et adventifs) sont responsables de la ramification caulinaire.

Les cellules des méristèmes primaires sont petites, isodiamétriques, jointives. Elles possèdent
un noyau volumineux, central et de petites vacuoles. La paroi de ces cellules est une paroi
primaire mince, formée uniquement de cellulose et de composés pectiques (paroi pecto-
cellulosique).Les mitochondries sont nombreuses mais les plastes sont inexistants : ce sont
des proplastes.

Les tissus formés par les méristèmes primaires sont des tissus primaires (les tissus protecteurs
primaires, les parenchymes, les tissus de soutien, les tissus conducteurs primaires et les tissus
sécréteurs). Lorsqu’un organe ne comprend que des tissus primaires, on dit qu’il a une
structure primaire.

1-2 Les méristèmes secondaires

Les méristèmes secondaires assurent la croissance en épaisseur des végétaux, ils se mettent en
place quant le développement végétatif est avancé. Ils proviennent de la dédifférenciation des
parenchymes, soit de l’évolution de certains méristèmes primaires. Les cellules des
méristèmes secondaires ressemblent aux cellules des méristèmes primaires, elles en diffèrent
par leur forme, leur plan de division (toujours dans un seul sens, tangentiel), leur disposition
(toujours en files radiales, régulières) et le grand développement de leurs vacuoles.

Les méristèmes secondaires donnent des tissus secondaires.

Il existe deux types de méristèmes secondaires :

L’assise subéro - phéllodermique ou phellogène, situé vers l’extérieur de l’écorce des tiges
et racines. La division des cellules du phellogène (toujours dans le sens tangentiel) donne

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vers l’extérieur le suber (tissu protecteur) et vers l’intérieur le phelloderme (parenchyme
assimilateur). Les cellules du suber et du phelloderme sont disposées en files radiales.

L’assise libéro-ligneuse ou cambium (situé entre le liber et le xylème primaires) dont la


division des cellules donne le liber (phloème secondaire) vers l’extérieur et le bois ou xylème
secondaire vers l’intérieur. Les cellules du liber et du bois sont toujours disposées en files
radiales.

Il n’existe pas de phellogène ni de cambium chez les Monocotylédones mais existent chez
les Gymnospermes et les Angiospermes Dicotylédones.

Fonctionnement de l’assise génératrice (en noir cellules de l’assise génératrice).

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2-Les tissus protecteurs (de revêtement d’origine primaire)

Ces tissus enrobent les organes et les protègent ‘c’est une protection contre les agents
extérieurs et contre une transpiration excessive). Ils sont produits par les méristèmes d’origine
primaire. Les tissus protecteurs sont :

L’épiderme dans les organes aériens (tiges, feuilles, pétioles) ;

Le revêtement radiculaire dans les racines (assise pilifère, assise subéreuse, subéroide et
coiffe).

2-1 L’épiderme

L’épiderme est constitué de cellules épidermiques et de stomates (des ouvertures qui


permettent les échanges gazeux : air et vapeur d’eau). La paroi des cellules est épaissie et
cutinisée, elle est imperméable alors que les parois latérales et la paroi tangentielle restent
minces et cellulosique. La cutine ne se dépose pas sur les stomates.

Cuticule

Cellule épidermique

Coupe transversale d’une tige montrant l’épiderme cutinisé.

Les cellules épidermiques constituent une seule assise de cellules, formant un épiderme
simple ; chez certaines espèces, l’épiderme peut être composé. Elles peuvent être
isodiamétriques ou allongées, elles sont étroitement juxtaposées et l’on ne distingue pas de
méats entre elles. Ce sont des cellules vivantes dont le cytoplasme contient une à deux
vacuoles bien développées, le noyau se trouve au niveau du cytoplasme pariétal.

Certaines cellules épidermiques forment des poils qui peuvent être uni ou pluricellulaires
intervenant dans la régulation de la transpiration (ce sont les poils tecteurs) et des poils ayant
un rôle de sécrétion (ce sont les poils sécréteurs d’essence ou de résine).Quand les poils sont
très courts, ils sont dits papilles.

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Quelques exemples de poils épidermiques.

Chez de nombreux fruits et fleurs, l’épiderme contient des vacuoles avec pigments, des
anthocyanes (couleur rouge orange), des flavones (couleur jaune). Parfois, l’épiderme contient
des chromoplastes, c’est ce qui donne la couleur à certaines fleurs. En général, il n’y a pas de
chloroplastes dans l’épiderme excepté chez les ptéridophytes et quelques plantes aquatiques.

Le stomate est constitué par une ouverture ou ostiole délimitée par deux cellules
réniformes qui sont les cellules stomatiques. Ces cellules stomatiques
contiennent des chloroplastes ; sous chaque stomate, il existe une chambre sous
stomatique (cavité sous stomatique).

Les stomates se trouvent sur les deux faces chez les feuilles dressées (feuilles des
Monocotylédones). Ils sont plus abondants sur la face inférieure de feuilles horizontales
(chez les Dicotylédones). Parfois, les stomates sont groupés en plages stomatiques ou
localisés dans des cavités formées par l’enfoncement de l’épiderme : c’est la crypte pilifère
(chez les Gymnospermes).

Un stomate d’un épiderme

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2-2 Le revêtement radiculaire

Dans la racine, il existe trois zones :

2-2-1 La coiffe :

C’est une sorte d’étui qui recouvre l’extrémité de la radicule. Elle se desquame et se
renouvelle constamment.

2-2-2 La zone pilifère (rhizoderme) :

Elle comporte une seule assise (ou couche) de cellules. Plusieurs d’entre elles émettent des
poils absorbants.

L’assise pilifère est composée de cellules vivantes, à paroi fine et cellulosique, unies les unes
aux autre. Sa durée de vie est courte en raison de son contact avec le sol et les agents agressifs
qui s’y trouvent. Elle est remplacée par un tissu subérifié, l’absorption est alors assurée par les
jeunes racines nouvellement formées du système racinaire (racines secondaires, tertiaires,
quaternaires, …etc.

2-2-3 La zone subéreuse

Après la chute des poils absorbants, la zone subéreuse constitue le revêtement externe de la
racine au dessus de la zone pilifère.

Elle peut comporter une seule de cellules (assise subéreuse chez les Dicotylédones) ou
plusieurs assises de cellules (subéroide chez les Monocotylédones).Le cellules sont à paroi

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subérifiée, certaines gardent une paroi cellulosique mince, et c’est à ce niveau que la racine
respire.

3- Les parenchymes

C’est un groupe fondamental de tissus. Il occupe une place importante dans les organes
végétaux, ils sont dits tissus de remplissage. Les parenchymes sont formées de différentes
cellules de forme diverse sans méats (parenchyme palissadique) ou avec méats ou lacunes
(parenchyme à méats et lacuneux) dont la paroi est cellulosique et mince et dont la vacuole est
importante. Les parenchymes assurent des fonctions vitales pour la plante (photosynthèse et
réserve).

3-1 Parenchymes chlorophylliens (parenchymes assimilateurs ou chlorenchymes) :

3-1-1 Parenchyme palissadique

Il est formé d’une ou de deux assises de cellules allongées, polygonales, disposées


perpendiculairement à l’épiderme. Il est localisé sur la face supérieure ou ventrale de la feuille
(feuille des Dicotylédones). Le tissu palissadique est plus riche en chloroplastes que le
parenchyme lacuneux. Il peut exister dans la tige des plantes dont le système foliaire est réduit
(régions sèches).

Cellules du parenchyme
palissadique

Cellules du parenchyme
lacuneux

Les différents parenchymes d’une feuille de Dicotylédones.

3-1-2 Parenchyme lacuneux

Il est formé de cellules plus ou moins arrondies entre lesquelles des lacunes (par destruction
de la lamelle moyenne) permettent la circulation de l’air et de l’eau. On le rencontre dans la
face inférieure ou dorsale des feuilles de Dicotylédones.

Remarque

Dans la feuille (Dicotylédones), le parenchyme assimilateur est hétérogène, il est constitué de


parenchyme palissadique et le parenchyme lacuneux. Il est appelé mésophylle (mésenchyme).

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3-2 Parenchymes de réserves :

Dépourvus de chlorophylle, ils sont localisés dans les organes souterrains (racines, tige
souterraines et dans les graines). Dans les tiges aériennes, il se trouve dans la moelle et les
parties profondes de l’écorce.

3-2-1 Parenchyme amylifère (l’amidon est le glucide de réserve)

Grain d’amidon

Cellule
parenchymateuse

Parenchyme amylifère prélevé du tubercule de pomme de terre.

3-2-2 Parenchyme aérifère (il est fréquent chez les plantes aquatiques. Ce sont des tissus où
des grandes lacunes accumulent de l’air),

Lacune

Cellules
parenchymateus
es

Coupe transversale au niveau d’une tige montrant un parenchyme aérifère.

3-2-3 Parenchyme aquifère (accumulation d’eau dans de grandes vacuoles c’est le cas des
plantes succulentes ou grasses).

Remarque : Dans les tiges jeunes et vertes, le parenchyme cortical (écorce de l’organe) est
assimilateur (il s’agit soit du parenchyme cortical à méats ou parenchyme lacuneux) tandis
que le médullaire est souvent amylifère (parenchyme de réserve).

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Dans les racines, aussi bien l’écorce ou la moelle, le parenchyme est amylifère.

4- Les tissus de soutien

Ils constituent le squelette interne de la plante grâce aux parois très épaisses de leurs cellules.
Il existe deux types de tissus de soutien :

4-1 Le collenchyme

C’est un tissu vivant, formé de cellules allongées, fusiformes dont la paroi s’est épaissie de
cellulose. Il apparait dans les organes jeunes dont la croissance n’est pas achevée. Il se
rencontre souvent dans les organes aériens(les tiges herbacées et les nervures foliaires).

Les collenchymes s’observent surtout chez les végétaux herbacés et les jeunes ligneux Ils
confèrent aux organes souplesse et résistance. Selon l’épaississement de la paroi, on distingue
trois types de collenchyme :

4-1-1 Le collenchyme annulaire ou rond : le dépôt de cellulose est uniforme sur toute la
paroi.

Lamelle moyenne

Paroi squelettique épaisse

Cellule parenchymateuse

Parenchyme annulaire.

4-1-2 Le collenchyme tangentiel ou linéaire : l’épaississement de cellulose n’affecte que les


parois tangentielles (parois parallèles aux bords de l’organe).

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Parenchyme linéaire

4-1-3 Le collenchyme angulaire : l’épaississement de cellulose est localisé aux angles des
cellules.

Paroi squelettique épaisse

Lamelle moyenne

Cellule parenchymateuse

4-2 Le sclérenchyme

C’est un tissu de soutien formé généralement de cellules polygonales et jointives (ni méats ni
lacunes) allongées dont la paroi très épaissie est entièrement lignifiée (ce sont des cellules
mortes). Cette paroi est traversée de canalicules (ponctuations). Il assure une rigidité, c’est le
tissu de soutien des végétaux âgés et des Monocotylédones.

Les cellules de soutien à paroi lignifiée :

a- Les sclérites

Ce sont des cellules de forme variable (étoilée, digitée, ..), à paroi lignifiée très épaisse. Les
sclérites peuvent être isolées ou groupées. Elles se différencient souvent au sein du
parenchyme lacuneux pour lui conférer de la résistance.

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Sclérite

Cellules du parenchyme
lacuneux

Lacune

b-Les fibres sclérifiées

Ce sont des cellules fusiformes, très allongées. En coupe transversale, elles paraissent
arrondies. Les fibres ne sont pas toujours lignifiées, il peut exister des fibres de nature
purement cellulosique (ex fibres de textiles). Les fibres ont une répartition variable dans la
plante, elles peuvent être disséminées dans les tissus corticaux, dans le xylème (fibres
ligneuses), dans le liber..etc ou groupées en amas (paquets de fibres).

Les fibres sclérifiées

Amas de fibres du sclérenchyme vu au microscope électronique

5- Les tissus conducteurs d’origine primaire

Les tissus conducteurs sont des tissus qui permettent la conduction des sèves.

On distingue deux types de tissus conducteurs :

Le xylème ou tissu ligneux : il permet la conduction de la sève brute (solution d’eau et d sels
minéraux) des racines vers les organes aériens du végétal.

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Le phloème ou tissu criblé : il permet la conduction de la sève élaborée (une solution riche
en substances organiques).

Le xylème et le phloème se différentient à partir de cellules méristématiques les plus internes


des apex caulinaires et racinaires et des bourgeons. Ce sont des tissus hétérogènes, ils
comprennent des éléments conducteurs (éléments fonctionnels) et des éléments non
conducteurs qui assurent des fonctions annexes (photosynthèse, réserve, soutien).

5-1 Le xylème ou tissu ligneux

A Les éléments conducteurs

Il existe deux sortes d’éléments conducteurs : les trachéides et les vaisseaux

A1--Les trachéides

Les trachéides sont des éléments primitifs, peu différenciés et peu spécialisés qui constituent
la presque totalité du xylème des végétaux vasculaires les moins évolués (Ptéridophytes et
Gymnospermes). Ce sont des cellules mortes, allongées aux extrémités effilées en biseaux.
Lorsqu’elles sont totalement différenciées, les trachéides ne possèdent pas de cytoplasme.
Grâce à la lignification, la paroi des trachéides sont rigides. La communication avec les autres
cellules se fait par les ponctuations. Selon le type de ponctuations, on distingue :

Les trachéides annelées et spiralées

Elles constituent les éléments ligneux de petit calibre. Elles constituent le protoxylème des
ptéridophytes et Gymnospermes (se rencontrent dans les régions jeunes). Les parois longitudinales
portent des épaississements en anneaux ou en spirales. Les cloisons transversales sont obliques. Ces
trachéides à grande plages cellulosiques sont très perméables et communiquent facilement entre elles
te les cellules voisines. En se superposant, ces trachéides forment des tubes cloisonnés. En général,
elles sont vite étirées et écrasées pendant la croissance de l’organe.

Les trachéides à ponctuations scalariformes

Elles constituent le métaxylème des Ptéridophytes ‘fougères). Elles ont une section
polygonale très régulière. La lignine se dépose sous forme de rayures transversales évoquant
les barreaux d’une échelle. Ces travées parallèles de lignine sont séparées par des bandes de
cellulose qui sont des ponctuations scalariformes.

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De droite à gauche: aréolée, scalariforme, annelée et spirale.

Les trachéides à ponctuations aréolées

Ce sont des éléments conducteurs caractéristiques du xylème (metaxylème) des


Gymnospermes (pin, sapin, ..).

Ponctuation
aréolée vue en
coupe Paroi lignifiée
longitudinale

Ponctuation aréolée
vue en coupe
Paroi squelettique transversale

A2--Les vaisseaux

Ils sont caractéristiques des végétaux vasculaires les plus évolués : les Angiospermes.

Le vaisseau se différentie à partir d’une file de cellules vivantes dont les parois latérales
s’ornent d’épaississements ligneux. Les cloisons transversales, cellulosiques, existant
disparaissent pour donner des vaisseaux parfaits.

Remarque : on doit signaler que l’évolution des vaisseaux porte aussi bien sur les parois
longitudinales que les parois transversales. Les cloisons transversales en biseaux, complètes,
vont être percées de perforations jusqu’à de plus en plus importantes jusqu’à disparaitre
complètement chez les végétaux les plus évolués.

Selon l’ornementation du dépôt de lignine, on distingue :

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Des vaisseaux annelés et spiralés : la lignine est sous forme d’anneaux ou de spires plus ou
moins serrés.

Des vaisseaux rayés : la lignine se dépose en bandes transversales très rapprochées.

Des vaisseaux réticulés : la lignine se dépose en rayures très nombreuses formant un réseau.

Des vaisseaux ponctués : la lignine est continue, sauf au niveau des ponctuations.

Les éléments non conducteurs (non fonctionnels)

B- Les parenchymes

Le xylème contient des cellules du parenchyme vivant qui constitue un tissu de réserve pour
la plante. Selon sa position, on distingue deux types de parenchymes :

Le parenchyme vertical : c’est le parenchyme ligneux, il peut être cellulosique (autour du


protoxylème) ou lignifié (autour du métaxylème).

Le parenchyme horizontal : c’est le parenchyme intraligneux, à rôle de réserve. Il peut être


cellulosique ou lignifié.

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C- Les fibres : elles constituent une part importante du bois des Angiospermes. Les fibres
assurent uniquement un rôle de soutien. Ce sont des cellules mortes, présentant des
ponctuations.

5-2 Le phloème ou tissu criblé

A- Les éléments conducteurs ou fonctionnels

Ce sont des tubes criblés. Les tubes criblés sont constitués de cellules vivantes, allongées, leur
paroi est cellulosique. Chaque cellule d’un tube criblé est une cellule criblée. Les parois
transversales sont percées de pores répartis uniformément ou groupés en « plages criblées ».

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Remarque

Quand les pores sont répartis sur toute la surface transversale, il s’agi d’un crible simple.
Quand les pores sont rassemblés en plages criblées séparées par des zones dépourvues de
pores, il s’agit de cribles composés. Chez les Angiospermes, les pores n’existent que sur les
parois transversales (Chez les Gymnospermes les pores existent même sur les parois
longitudinales). Les cellules criblées existent chez les Ptéridophytes et Gymnospermes, les
tubes criblés existent chez les Angiospermes.

B- Les éléments non conducteurs (non fonctionnels)

a- Les cellules campagnes ou cellules annexes

Le long de chaque tube criblé se trouve 1,2 à 3 cellules allongées et étroites : ce sont les
cellules campagnes. Ces cellules possèdent un gros noyau. A la mort de la cellule criblée (le
fonctionnement d’un tube criblé est de courte durée), la cellule campagne se divise dans le
sens de la longueur et donne deux cellules dont l’une se différentie en cellule criblée et l’autre
restera cellule campagne (les Gymnospermes sont dépourvues de cellules campagnes).

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b- Le parenchyme libérien

Les cellules parenchymateuses accompagnent les tubes criblés, leur paroi est cellulosique. Il
existe comme dans le bois un parenchyme vertical et un parenchyme horizontal dont la
fonction est de réserve.

c- Les fibres

Elles sont moins abondantes dans le phloème que dans le xylème. Elles ne se rencontrent que
chez les Angiospermes Dicotylédones, elles peuvent être cellulosiques ou lignifiées.

Dans la tige, les faisceaux de xylème et les faisceaux de phloème sont superposés, on parle
d’un faisceau cribro ou criblo-vasculaire et le xylème est à différenciation centrifuge (le
protoxylème est vers le centre).

Dans le cas de la racine, les faisceaux de xylème et les faisceaux de phloème sont alternes
et le xylème est à différenciation centripète (le protoxylème vers l’extérieur).

Remarque

Il n’y a pas d’appareil conducteur chez les Bryophytes. Ce sont de simples ébauches, des
éléments ou cellules allongées à paroi cellulosique (hydroïdes et leptoïdes), qui ne possèdent
pas les caractères d’organisation du xylème et du phloème. Les hydroïdes se chargent de la
circulation de la sève brute et les leptoïdes se chargent du transport de la sève élaborée.

6-Les tissus d’origine secondaire

6-1 Le suber ou le liège

Le suber forme un revêtement protecteur imperméable. Il se trouve dans les tiges et les
racines âgées (Gymnospermes et Angiospermes Dicotylédones). Il est issu du fonctionnement
l’assise génératrice subéro - phellodermique ou phellogène. Les cellules du suber sont
rectangulaires, juxtaposées, ne laissant pas de méats entre elles et alignées en files radiales.

La paroi des cellules est épaissie de subérine qui se dépose en lamelles successives sur toutes
les faces de la cellule. Les cellules du suber sont des cellules mortes, les échanges gazeux se
font au niveau d’ouvertures appelées : lenticelles (des ouvertures en forme de boutonnières se
prolongeant le long du liège).

Une lenticelle est une région du suber où les cellules s’isolent les une des autres. Les cellules
du suber les plus externes se desquament et au même temps, le phellogène en produit d’autres.

6-2 Phelloderme

C’est un parenchyme secondaire. Les cellules sont en files radiales, à paroi cellulosique et
fine, présentant des chloroplastes. Le phellogène produit plus de suber que de phelloderme.

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6-3 Les tissus conducteurs secondaires

Chez les Gymnospermes, le bois est formé uniquement des trachéides (trachéides à
ponctuations aréolées), il ne possède pas de fibres, il est simple et homogène. On dit que ce
bois est homoxylé.

Le bois des Angiospermes contient des éléments variés et principalement des éléments
conducteurs ou vaisseaux ‘rayés, réticulés et surtout ponctués) et des fibres, c’est un bois
hétéroxylé.

Le bois (xylème secondaire) est constitué de couches concentriques. Chaque couche est un
anneau ligneux ou cerne, correspondant à une formation annuelle du bois. La partie claire de
l’anneau est le bois initial ou bois de printemps, la partie sombre est le bois final ou bois
d’automne.

Structures primaires de tiges et de racines d’Angiospermes Monocotylédones et


Dicotylédones

Tiges Racines

Cylindre central < écorce Ecorce > cylindre central

Epiderme cutinisé Zone subéreuse (assise subéreuse ou


subéroide)

Pas d’endoderme Présence d’un endoderme

Zone péricyclique souvent sclérifiée. Zone péricyclique souvent cellulosique

Faisceaux de bois et de liber primaires Faisceaux de bois et de liber primaire séparés


superposés ou alternes

Bois primaire à différenciation centrifuge Bois primaire à différenciation centripète


(protoxylème vers le centre) (protoxylème vers l’extérieur)

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Racines ou tiges Monocotylédones Racines ou tiges Dicotylédones

Très nombreux faisceaux vasculaires Petit nombre de faisceaux vasculaires


(plusieurs cycles concentriques chez la tige)

Endoderme en « U » dans la racine Endoderme à cadre dans la racine

Jamais de formations secondaires (suber, Présence de Formations secondaires très


phelloderme, bois et liber) importantes
(mais souvent sclérification importante
des parenchymes dans les tiges et racines
âgées)

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