Physiologie Végétale

Ière PARTIE
 INTRODUCTION

La physiologie végétale, ou phytobiologie

Est une science qui étudie les mécanismes biologiques chimiques

et biochimiques des végétaux, Ainsi que le fonctionnement des cellules
des tissus et des organes. Elle cherche en somme à percer les secrets de
la vie chez les plantes dans le domaine de la nutrition la croissance et le
développement. La reproduction et la germination.
La cellule végétale se distingue par rapport à la cellule animale par trois
différences de taille à savoir la paroi cellulosique, la vacuole, les
Plastes et spécialement les chloroplastes dont leur importance vis-à-vis
de la lumière est l’ un des élément essentiel de la vie sur terre après l’eau.
Ce module a pour objectifs:
1- L'étude des fonctions vitales de la plante
2 - Description de la fonction.
3 - Méthodes de mesure de son intensité.
4- Description des mécanismes physiques et
biochimiques.
5- L'étude de l'influence des facteurs de l'environnement
sur l'intensité des différentes fonctions.
Réponses de la plante aux facteurs du milieu externe.
6 - L'étude de l'influence des facteurs internes ou
endogènes sur l'intensité des différentes fonctions:
Etat hydrique et nutritionnel
– Facteurs hormonaux
– Contrôle génétique
Première PARTIE

Rappels de cours
BIOLOGIE VEGETALE
Shéma de plante cormophyte, angiosperme, dicotylédone
 RACINE

Utilité
Fixer ( dans le sol, sur un support... )
Boire ( osmose…)
Nourrir ( sels minéraux )
Stocker ( réserves, air... )
Parfois reproduire

Les racines peuvent se présenter sous différentes formes: fasciculée ou

pivotante, tubéreuse, adventives, avec des tubercules, en échasse, avec
des pneumatophores, sous un bulbe ou encore transformées en ventouses
ou crampons. En règle générale, les racines sont souterraines, mais il existe
des exceptions.
 TIGE

Utilités :

Grandir ( méristème )
Transporter ( sève brute et sève élaborée )
Porter bourgeons et feuilles, ramifierTIGE
Porter boutons, fleurs et fruits
Parfois stocker
Parfois reproduire
Parfois grimper, ramper, s'accrocher, se fixer, s'orienter
( tropismes )

Les tiges peuvent, selon les espèces et les variétés, se trouver sous de nombreuses
formes, dans diverses textures et se transformer pour accomplir différentes tâches :
Les tiges peuvent se transformer dans certains cas en stolons, vrilles,
tubercules, bulbes, rhizomes...
 Les feuilles

Utilités :

• Respirer ( stomates )
• Transpirer ( stomates )
• Nourrir ( photosynthèse, pièges )
• Stocker ( succulentes... )
• Reproduire ( boutures.)
• Défendre ( gaz; épines...)

stomate
Echange gaz + eau
 Les fleurs et fruit

Utilités :

• Reproduire
• Parfois nourrir ( orchidées...)

FRUIT FLEUR
-Tous les êtres vivants sont constitués d’unités invisibles à l’œil nu : les cellules.
La cellule est la plus petite unité capable de manifester les propriétés d’un être vivant
: se nourrir, croître, se développer, se reproduire et fonctionner de manière
autonome.
Elle représente l’unité fondamentale structurale et fonctionnelle de tout être vivant.
Il existe une multitude de types de cellules, chacune exerçant une fonction
particulière. -Le terme de cellule regroupe les cellules eucaryotes et procaryotes.

II. Définition de la cellule eucaryote : La cellule eucaryote est une cellule qui possède :
- Un vrai noyau limité par l’enveloppe nucléaire, et qui contient le matériel génétique
sous forme d’ADN.
- Un cytoplasme hautement structuré contenant de nombreux organites spécifiques
Elle est limitée par une membrane plasmique qui la sépare du milieu extérieur, et qui
limite le cytoplasme.

III. Composants de la cellule eucaryote:

-1. Le protoplasme : représente le contenu d’une cellule vivante comprenant le
cytoplasme et le noyau.
-2. Le cytoplasme : Regroupe: l’ hyaloplasme. et le morphoplasme: les organites
-3. L’hyaloplasme : est une structure transparente, qui sert de support aux organites.
Il comprend : le cytosol. et le cytosquelette.
4. Le cytosol : est une solution riche en eau (environ 80%), en protéines, en sucres et
en ions. Il apparait homogène et transparent.

IV. Les spécificités morpho fonctionnelles :

1. Forme : Au sein d’un même organisme, les cellules peuvent présenter une grande
diversité de formes et de propriétés.
2. Taille : elle est comprise généralement entre 10 et 100 µm.
3. Organisation : Les eucaryotes correspondent aux organismes multicellulaires
(animaux, plantes, champignons) ainsi qu’à quelques eucaryotes unicellulaires Les
eucaryotes uni cellulaires correspondent aux protistes qui sont de deux types : animal,
les protozoaires (ex : amibes et paramécies) et végétal, les protophytes.
4. Constituants : la cellule eucaryote est délimitée par la membrane plasmique,
contient un noyau et des organites cytoplasmiques.
La membrane plasmique : est constituée d’une double couche lipidique des
protéines, et des glucides. Constitue une barrière fluide et étanche, qui va isoler la
cellule du milieu extérieur. Elle joue un rôle de barrière sélective et dans la régulation
des concentrations en eau et en ions.
Les organites :
sont des structures spécialisées dans les cellules. responsables des activités cellulaires
tous délimités par une membrane. Chaque organite possède une (ou des) fonction(s)
particulière(s) dans la cellule.
Le noyau : Est un élément plus ou moins arrondis délimité par l’enveloppe nucléaire. Il
contient pratiquement tout l’ADN de la cellule. Représente l’organite le plus visible au
microscope.
L’enveloppe nucléaire : est constituée de deux membranes, une membrane externe en
contact avec le cytoplasme et une membrane interne en rapport avec le nucléoplasme.
Les deux membranes sont séparées par l’espace péri-nucléaire. L’enveloppe nucléaire
est percée par des orifices, les pores nucléaires, qui permettent les échanges entre le
noyau et le cytoplasme.
La chromatine : est une substance fortement colorable par les colorants basiques,
constituée d’ADN et de protéines. Elle est présente uniquement durant l’interphase et
va se condenser en chromosome au début de la division cellulaire.
Le nucléole : est un réseau dense à mailles anastomosées, qui contient l’ARN
ribosomal, et participe à la formation des ribosomes.
Le réticulum endoplasmique : Système membranaire composé de cavités aplaties
communiquant entre elles et pouvant porter des ribosomes. Dans la cellule, il existe
deux types de réticulum :
Le réticulum endoplasmique rugueux : caractérisé par la présence de ribosomes,
accolés à la face externe de la membrane. Dans certaines cellules, il est très développé
et porte le nom d’ergastoplasme.
Le réticulum endoplasmique lisse : est un réseau de tubules ramifiés et connecté entre
eux. Contrairement au réticulum endoplasmique rugueux, aucun ribosome n’est accolé
à la surface. Il a une fonction dans la synthèse des lipides, dans la détoxification des
drogues, et dans le stockage du calcium.

L’appareil de golgi : est un système membranaire formé par un empilement de sacs

aplatis. Ces sacs se nomment des saccules. Il reçoit des vésicules du réticulum
endoplasmique rugueux contenant des protéines. L’appareil de Golgi va modifier les
protéines avant de les empaqueter en dehors de la cellule. Il joue un petit rôle dans la
synthèse des protéines et dans l’élimination des déchets.

Les lysosomes : sont des organites limités par une membrane, qui contiennent des
enzymes nécessaires à la digestion cellulaire.

Les peroxysomes : sont des organites sphériques ou ovalaires, qui ont pour rôle de
détoxifier la cellule en dégradant certaines molécules (les acides gras, l'alcool...) grâce
à la β-oxydation. Cette réaction produit du peroxyde d'hydrogène (H2O2)
Le cytosquelette : est un réseau de fibres de nature protéique, organisé en trois
dimensions dans le cytoplasme, et étant composé de 3 types de fibres :
1. Les microtubules.
Les filaments intermédiaires.
Les micro filaments d’actine. Ils jouent les rôles suivants: Un rôle structural : il
est responsable de la forme des cellules. Un rôle organisateur : il gère la
division cellulaire. Un rôle dans le déplacement de la cellule et des organites.
Le centrosome : Localisé près du noyau formé de deux centrioles qui sont
perpendiculaires l’un par rapport à l’autre. A partir de ce centrosome, partent
tous les microtubules. Lors de la division cellulaire, le centrosome se
dédouble. Chaque centrosome va migrer vers un pôle de la cellule.

2 La mitochondrie : est un organite en forme de bâtonnets (0.5 à 1 µm).

Délimité par deux membranes : une externe qui est lisse et une interne qui
forme des crêtes. L’espace inter membranaire a une composition chimique
proche du cytoplasme. La mitochondrie contient de l’ADN mitochondrial. Le
nombre de mitochondries varie selon le type cellulaire. Rôle : La production
de l’ATP

3 Les inclusions : sont des gouttelettes contenant des substances de réserve, ou

des pigments. Les inclusions n’ont pas de rôle fonctionnel.
 COMPARAISON ENTRE CELLULE VEGETALE / ANIMALE

Ceci nous conduit a montrer l’importance de ces trois différences qui sont :
paroi cellulosique
vacuole
chloroplaste
:PAROI PECTOCELLULOSIQUE :
La paroi pectocellulosique est un élément de structure cellulaire qui protège chaque
cellule végétale. Les végétaux ne sont pas les seuls à entourer leurs cellules de
protections. En effet les champignons (eumycètes) , les archès, les eubactéries et
une partie des protistes possèdent une paroi cellulaire. Mais la paroi
pectocellulosique est spécifique des cellules végétales.
 La lamelle moyenne (mitoyenne) La plus externe Nature pectique
Produite pendant la mitose Assure la jonction entre les cellules.
La paroi primaire:
Formée de cellulose et hémicellulose Flexible et extensible ce qui permet la
croissance cellulaire. Se dépose entre la lamelle moyenne et la membrane
plasmique.
La paroi secondaire Formée lors de la différenciation plus épaisse que la paroi
primaire Se dépose entre la paroi primaire et la membrane plasmique.
Constituée de cellulose et hémicellulose et lignine, la subérine et la cutine.

La cellule commence à produire la paroi cellulaire secondaire une fois que la paroi
cellulaire primaire est terminée et que la cellule a cessé de se dilater. La paroi
secondaire, une paroi cellulaire, peut également subir
d'autres odifications associées à la différenciation des cellules (dépôts de cires,
de lignine, de subérine, de cutine, de silice, et d’éléments minéraux etc.).
Les parois cellulaires secondaires offrent une protection supplémentaire aux
cellules et une rigidité et une résistance à la plus grande plante. Ces parois sont
constituées de gaines stratifiées de microfibrilles de cellulose, dans lesquelles les
fibres sont parallèles dans chaque couche. L'inclusion de la lignine rend la paroi
cellulaire secondaire moins flexible et moins perméable à l'eau que la paroi
cellulaire primaire. En plus de rendre les murs plus résistants à la dégradation, la
nature hydrophobe de la lignine dans ces tissus est essentielle pour contenir
l‘eau (microfibrilles cellulosiques) dans les tissus vasculaires qui la transportent
dans toute la plante

Différence entre les parois:

La paroi cellulaire secondaire présente différents rapports de constituants par
rapport à la paroi primaire. Un exemple de ceci est que la paroi secondaire en
bois contient des polysaccharides appelés xylanes, alors que la paroi primaire
contient le polysaccharide xyloglucane . La fraction de cellulose dans les parois
secondaires est également plus élevée. Les pectines peuvent également être
absentes de la paroi secondaire et, contrairement aux parois primaires,
aucune protéine ou enzyme structurelle n'a été identifiée. En raison de la
faible perméabilité à travers la paroi cellulaire secondaire, le transport
cellulaire est effectué à travers des ouvertures dans la paroi appelée fosses.
Plasmodesmes
Chaque cellule d'un végétal est en continuité avec ses cellules voisines.
Les hyaloplasmes des cellules sont reliés les unes aux autres par des plasmodesmes
qui traversent la paroi de la cellule puis la lamelle moyenne pour traverser la paroi de
l'autre cellule voisine. Ce sont des ouvertures de 30 à 60 nanometres de diamètre. Les
plasmodesmes permettent le passage d'eau, d'ions et de différentes molécules.

Évolutions possibles de la paroi:

Subérification
Le suber est communément appelé liège (matériau), un composé hydrophobe. C'est
une transformation des tissus âgés, la cellule va produire une paroi secondaire riche
en suber qui va l'isoler du reste de l'organisme ce qui va entraîner la mort cellulaire. La
subérine est un lipide fortement hydrophobe, et la subérification des parois permet
d'isoler les végétaux du milieu désificateur extérieur.
Le suber est constitué de cires et de subérine.
Dépôt de composés lipidiques
Des composés lipidiques se déposent sur l'épiderme des cellules végétales afin de
former une cuticule.
Minéralisation
La minéralisation désigne le dépôt d'éléments minéraux au niveau de la paroi
de certaines cellules végétales. On distingue la calcification, qui est l'ajout de
carbonate de calcium (CaCO3) ; et la silicification, qui est l'ajout d'oxyde de
silice (SiO4).

Lignification
La lignine est un composé des parois secondaires. Certaines cellules secrètent
en haute quantité de la lignine, ce qui va solidifier leurs parois, les isolant du
milieu extérieur et provoquant leur mort. Les cellules disparaissent et les
parois lignifiées forment un vaisseau où circule la sève.
Caractéristiques physiologiques de la paroi
Par rapport à son âge
La paroi primaire est caractéristique des cellules végétales jeunes. Elles confèrent à la cellule la
plasticité lui permettant de se diviser (mérèse) de s'allonger (auxès) ou de se
différencier/dédifférencier. Les cellules des méristèmes racinaire ou apicales possèdent
typiquement une paroi primaire.
Au contraire la paroi secondaire est caractéristique des cellules âgées. Ces cellules vont mourir
ou sont mortes. Elles assurent différentes fonctions comme la circulation de la sève brute
(xylème), la protection (subèr) ou le soutien (sclérenchyme).

Osmorégulation
La paroi est un véritable cadre dans lequel est contenu la cellule végétale. Ce cadre permet
d'engendrer une pression de turgescence. Le contenu cellulaire contient des ions qui
augmentent l‘osmolarité intracellulaire. Cette concentration engendre un mouvement d'eau
par diffusion du milieu extérieur (le moins concentré) dans le milieu intérieur (le plus
concentré). La cellule se gonfle d'eau. Elle éclaterait sans la présence de la paroi. Par exemple
un protoplaste ne peut survivre que dans un milieu de culture osmorégulé. Selon la pression
de turgescence, la cellule est soit turgescente lorsqu'elle est bien hydratée soit en situation de
plasmolyse en condition de stress hydrique. La paroi permet de minimiser les fluctuations
osmotiques que pourrait subir la cellule. Par exemple en période de déshydratation, les pertes
d‘eau de la cellule sont minimisées car la paroi crée des forces de tension, préservant l'eau à
l'intérieur de la cellule. De même une cellule hyperosmotique ne pourra absorber que la
quantité d'eau susceptible de rentrer dans le cadre délimité par la paroi.
 Mitochondries- chloroplastes et production d’énergie cellulaire:
La mitochondrie est un organite délimité par deux membranes. La membrane
interne présente des plis appelés crêtes mitochondriales. Le milieu intérieur de la
mitochondrie est la matrice. Les mitochondries sont présentes dans toutes les
cellules, animales et végétales et sont considérées comme les « centrales
énergétiques » de la cellule.
Chloroplastes constitué de stroma et Grana
Les plastes organites délimités par une double membrane, dérivent des proplastes.
1. Les chloroplastes: Constitué de stroma et Grana: Contiennent la chlorophylle et
assure la photosynthèse
2. 2. Les chromoplastes: Contiennent le carotène et la xanthophylle. Se trouvent
dans les cellules des fruits et fleurs colorés
3. 3. Les amyloplastes :Contiennent de l’amidon .Se trouvent dans les cellules des
organes de réserves .

Les chloroplastes :sont des organites uniquement présents chez les végétaux
chlorophylliens. Comme les mitochondries, ils sont délimités par une double
membrane. L’intérieur du chloroplaste, appelé stroma, contient des « pastilles »
vertes : les thylacoïdes. La couleur des thylacoïdes est liée à la présence de
chlorophylle, pigment capable de capter l’énergie lumineuse qui sera ensuite
transformée par la cellule végétale.
Mitochondries et chloroplastes sont donc les deux organites qui permettent
à une cellule de produire de l’énergie qui lui est nécessaire pour assurer sa
survie. Mais la cellule ne peut utiliser qu’une seule forme d’énergie,
matérialisée par une molécule appelée ATP (adénosine tri-phosphate). Le
rôle des mitochondries et des chloroplastes est donc de transformer l’énergie
reçue par la cellule en ATP directement utilisable. C’est là que se fait la
différence essentielle entre mitochondrie et chloroplaste : la mitochondrie
va transformer l’énergie reçue par la matière organique alimentaire
(glucides, lipides, protides) alors que le chloroplaste, grâce à la chlorophylle,
va transformer l’énergie lumineuse .

Parenchyme chlorophyllien
(photosynthèse)
 VACUOLE:

La vacuole, par sa concentration en

solutés (donc par sa pression
osmotique et son potentiel
hydrique) et en relation avec la
pression exercée par la paroi
cellulaire, règle la turgescence de la
cellule.

Cellule turgescente cellule plasmolysée

Variation du volume de la vacuole d'une cellules d'oignon

Chez les végétaux, cette turgescence est responsable du maintien de la forme cellulaire
et finalement du port du végétal lui-même. Les modalités physiologiques des échanges
transmembranaires, ainsi que la notion de potentiel hydrique qui règle ces échanges,
seront approfondies dans les chapitre de Physiologie Végétale consacré à « nutrition
hydrique". Nous nous contenterons, ici, d'une simple mise en évidence des concepts
essentiels.
Une vacuole : est un organite cellulaire eucaryote, spécifique des cellules
végétales et fongiques.
Une vacuole est une grosse structure unique, de forme variable selon les
cellules, délimitée par une membrane lipidique appelée tonoplaste. La
vacuole concentre 80 à 90 % du volume et du poids de la cellule végétale.
Elle contient surtout de l'eau, mais aussi des molécules organiques comme
des glucides, des ions, des pigments
La vacuole a surtout un rôle de maintien de l’homéostasie cellulaire, c'est-à-
dire qu'elle permet un maintien des bonnes concentrations des éléments dans
le cytoplasme, en stockant sélectivement des éléments au sein de sa
membrane.
Elle joue aussi un rôle important dans la turgescence des cellules végétales, en
assurant une pression suffisante à l'intérieur de la cellule, pour maintenir
une rigidité de certaines structures anatomiques (tige).
 CONCLUSION

Le végétale est un être vivant fixe qui ne se déplace pas il est fixé là ou la graine a
germée pour se maintenir en vie la plante a besoin de protection et de se maintenir
dressée, celle-ci est assuré par la paroi cellulaire avec son aptitude de se modifier
durant le cycle cellulaire.

La plante a besoin de se nourrir pour avoir de l’énergie pour assurer le bon

déroulement de son métabolisme celui-ci est assuré par la présence au niveau
cellulaire de chloroplastes responsable de la transformation de l’énergie solaire en
énergie chimique pour assurer sa croissance et son développement.

L’eau c’est la vie la plante a besoin de réserve d’eau et d’éléments minéraux pour
résoudre ce problème la plante a développé un organite qui lui permet d’entreposé
ce liquide précieux a l’intérieur de chaque cellule par la vacuole véritable réservoir
Car elle occupe 80 à90% du volume cellulaire

La cellule végétale se distingue donc par trois caractéristiques cytologiques

majeures :
les plastes (chlorophylles, caroténoïdes, phycobilines )
la paroi
la vacuole
PHYSIOLOGIE VEGETALE
OU
PHYTOBIOLOGIE
2èm PARTIE
 2ème PARTIE

NUTRITION HYDRIQUE

CHAPITRE I

MECANISME DE L’ABSORPTION
ET TRANSITE DE L’EAU
Absorption

BILAN HYDRIQUE
Importances de l’eau dans la plante :
Constituants Cellules végétales (%)
EAU 75
COMPOSES ORGANIQUES 23
PROTIDES 3.5
GLUCIDES 18.7
LIPIDES 0.8
COMPOSES MINERAUX 3

Le tableau montre l’Importances de l’eau dans la plante avec un taux relativement élevé
En eau représentant les trois quarts du poids de la plante ce qui lui donne un rôle
prépondérant a cause de la grande vacuole des cellules végétales.
Au niveau cellulaire:
- l’eau contribue à la structure colloïdale du protoplasme
- Il est le support des réactions d’hydrolyse dans le métabolisme.
- Assure la turgescence des cellules (squelette hydrique)
Au niveau de l’organisme: l’eau est solvant et véhicule d’un grand nombre de
substances par la présence de deux sèves: Sève brute et Sève élaborée
- Sève brute véhicule les substances absorbées par les racines dans le sol à travers la
tige vers les feuilles en utilisant les tissus conducteurs connus comme les éléments du
bois
- La sève élaborée : qui circule dans les tubes criblés du libère et qui répartit dans les
substances fabriqués par le végétale au niveau des différents organes de celui-ci
- Assure la turgescence des cellules végétales => rigidité des tissus
- Rôle essentiel dans les mouvement d’ouverture et de fermeture des stomates
Détermination de la teneur en eau des plantes :
Mesurer le poids frais : Pf
Après dessiccation à l’étuve à 105 °c pendant 24h
Mesure du poids sec : Ps

La teneur en eau du végétal en % de son poids est : (Pfrais – Psec /Pfrais). 100

Ceci n’est qu’une évaluation grossière car les plantes renferment souvent des substances
volatiles.
La teneur en eau des plantes varie selon les espèces et selon les organes d’une même
espèce. La variation dans le temps selon l’état de différenciation des cellules et l’âge
mais aussi selon l’heure de la journée. La variations selon le climat.
Au niveau cellulaire l’eau est localisée :
- dans la paroi squelettique ( 50% de son poids frais)
- dans le cytoplasme (85% de son PF)
- dans la vacuole ( 98% de son PF )
Tableau: Variabilité du taux d’humidité par espèces
et par organes
En fonction des espèces
Mousses 10 à70%
Algues 98%
Végétaux supérieurs 70 à 90%
Pomme de terre 70 à 75%
Carotte 75 à 80%
Luzerne annuelle 80 à 85%
En fonction des organes
Racine 90 à 95%
Tige 80 à 85%
Feuilles 80 à 85%
Graines 2 à 20%
Les différents types d’eau
L’eau se présente sous différentes états dans l ’organisme

- Eau de constitution: Elle entre dans la composition de certaines molécules

ex: nitrate de calcium Ca(N03)2;4H20
Sulfate de magnésium Mg S04;7H20
L’eau de constitution représente entre 2 à 3 % de totale

- Eau d’imbibition: C’est l’eau fixée par le protoplasme ( état colloïdale )

par les membranes, elle forme des gels caractéristiques de la cellule vivante .
Les forces d’imbibitions des cellules sont généralement très grandes

- Eau de dilution : La matière vivante étant toujours imbibé au maximum

l’eau en excès correspond à l’eau de dilution elle s’accumule dans la vacuole
Les vaisseaux de bois ou les tubes criblés du libère. La transpiration correspond à
l’eau de dilution
Itinéraires de l'eau dans la racine
Localisation de l'absorption
Le schéma classique montre une absorption prédominante et parfois exclusive
au niveau de la zone pilifère. Aux résultats des observations portant sur les
débits suivant les secteurs de la racine, s'ajoutent des arguments d'ordre
anatomique: perméabilité des tissus jeunes, grande surface de contact.
Cependant des mesures potométriques fines incitent à nuancer cette affirmation
(Brouwer 1953 - Maertens 1971). Les zones basales de la racine prendraient le
relais des zones apicales comme zones d'absorption préférentielle quand les
transferts sont importants (Fig. 1)
Circulation radiale
A travers la racine, la circulation radiale de l'eau peut se faire schématiquement
suivant trois itinéraires.
- la voie libre ou apoplastique des parois cellulaires et des espaces lacuneux
- la voie symplastique. Le cheminement cytoplasmique d'une cellule à l'autre se
fait par l'intermédiaire des plasmodesmes,
- la voie vacuolaire. L'eau traverse la vacuole de chaque cellule. Elle est donc
obligée de passer deux fois à travers le cytoplasme et ses membranes. On discute
encore actuellement sur l'importance relative de ces trois itinéraires possibles. Les
arguments en faveur de telle ou telle voie sont étayés: . - soit par des observations
d'eau marquée soit par des considérations sur les résistances relatives aux
transferts de l'eau.
L'étude de l'absorption de l'eau par les végétaux fait intervenir les aspects suivants:

- description du substrat, réservoir d'eau pour la plante, dans ses rapports avec le
système racinaire ( facteurs du substrat)
- analyse du fonctionnement de la racine dans son rôle d'absorption (facteurs
biologiques)
- présentation des facteurs du milieu influençant l'absorption de l'eau et la façon
dont leur action se manifeste. (facteurs bioclimatiques )
 ECORCE

Milieu externe

Gradient de succion
 CHAPITRE II

LA TRANSPIRATION DE LEAU
PAR LES PLANTES
La transpiration
1) L’eau dans la sol
Il est essentiel de faire la distinction entre la
quantité de l’eau dans un sol et sa disponibilité
dans celui-ci. En effet, l’eau à une certaine
mobilité dans le sol due à la gravité d’une part,
et à différentes forces d’autre part
En fonction de ces forces de rétention, on distingue les différents types d’eau
dans le sol.
- L’eau de gravitation est une eau disponible qui s’écoule à travers le sol par
gravité. Elle est plus ou moins retenue par les forces osmotiques et par les
forces d’imbibition.
- L’eau capillaire est une eau disponible sur laquelle s’exercent les forces
capillaires.
- L’eau hygroscopique est une eau indisponible, étant donné qu’elle rentre
dans la constitution même du sol.
Des forces osmotiques, qui sont générées par les ions présents dans le sol,
retenant l’eau dans le sol. Cette rétention est d’autant plus faible que le sol est
bien irrigué et donc que les ions sont plus dilués. Ces forces sont donc
généralement faibles, voire négligeables.
 La transpiration:
La transpiration joue un rôle indirect mais principal dans l’absorption de l’eau par
la plante.
Et ceci grâce au fait qu’elle est le moteur de la montée de sève. La transpiration se
fait à deux niveaux :
Dans de moindre mesure au niveau de la cuticule des feuilles (évaporation ) ; en
effet on a vu dans les cours précédent qu’en milieu humide la cuticule présentait un
réseau relativement lâche qui permettait une certaine perméabilité. La
transpiration (perte d’eau) représente ici 5 à 10 % de la transpiration totale. On
parle de transpiration cuticulaire.
La majorité au niveau des stomates ; on parle de transpiration stomatique.

Exemple: Un arbre peut transpirer jusqu’à 220/h litres par heures. La

transpiration des plantes est comparable à la transpiration
qu’effectuerait 1/6 de la transpiration d’un plan d’eau de même taille

transpiration. Ce phénomène est intensifié par le fait que l’air sec exerce une succion
importante sur l’eau de la plante. Si la sécheresse de l’air augmente au dessus d’un
certain seuil, au point d’entraîner l’évaporation de l’eau des cellules stomatiques, la
diminution de leur turgescence tend à les accoler plus étroitement ce qui diminue le
diamètre des ostioles et aboutit à une diminution de la transpiration.
Mécanismes d’ouverture des stomates
La transpiration stomatique varie suivant l’ouverture et à la fermeture des stomates,
liées aux différences de pressions osmotiques dans les cellules de garde. Les cellules
de garde (donc les stomates) s’ouvrent ou se ferment selon les forces osmotiques qui
correspondent aux variations de la concentration de potassium intracellulaire. Par
augmentation des concentrations potassiques il y a formation d’un milieu
hypertonique qui entraîne une turgescence des cellules de gardes, et ainsi une
ouverture des stomates.

Photo: montrant la
répartition des stomates
sur un brin de feuille
 Les cellules de garde ont des parois renforcées du côté interne qui délimite l’ostiole, et
sont souvent accompagnées de cellules compagnes épidermiques, dépourvues de
chloroplastes, avec lesquelles elles sont intimement en contact par leur face externe,
permettant des échanges intercellulaire plus important.
Facteurs structuraux
Au niveau de la plante la transpiration stomatique dépend de son anatomie, autrement
dit de la surface d’évaporation. De cette manière on distingue ainsi différents facteurs
structuraux :
La surface foliaire correspond à la surface des feuilles de la plante. Les stomates étant
présents au niveau des feuilles, sa réduction (chute des feuilles, feuilles réduites à des
aiguilles, …) permet une baisse de la transpiration.
La constitution foliaire, en effet certaines espèces de plantes vivant en climat aride,
présentent un collenchyme qui permet un épaississement de la feuille par de la cellulose
ou une cuticule épaisse qui est imperméable au gaz permettant une protection contre les
pertes d’eau.
La densité des stomates. Les stomates sont des structures intervenant dans plus de 90 %
des échanges gazeux (O2, CO2 et vapeur d’eau) entre la plante et l’atmosphère. Ils jouent
un rôle essentiel dans la photosynthèse mais aussi dans les pertes d’eau par transpiration
de la plante.
La densité stomatique correspond aux nombre de stomates par unité de surface ou par
feuille. Ce paramètre dépend de l’espèce et du climat
 Facteurs externes
Les facteurs externes correspondent à l’environnement de la plante, les plus importants sont

La nature du sol : Un sol chargé en ion possède une pression osmotique plus élevée, ce
qui nécessite une augmentation de la succion des plantes concernées et ainsi de la
transpiration, l’extraction y étant plus difficile. Au bout d’un certain seuil, lorsque la plante
est soumise à un stress hydrique trop important les stomates se fermes diminuant la
transpiration afin de se préserver.

L’humidité du sol : Lorsque le sol s’assèche, la concentration en ion augmente, donc les
forces osmotiques sont plus importantes, ce qui entraîne également une extraction plus
difficile et une nécessité d’augmentation de la transpiration. De la même manière que
précédemment, au bout d’un certain seuil, lorsque la plante est soumise à un stress
hydrique trop important les stomates se fermes diminuant la transpiration afin de se
préserver.

L’humidité de l’air : L’humidité de l’air agit différemment suivant le seuil atteint. Il faut
comprendre que les cellules épidermiques perdent leur eau plus facilement que les cellules
stomatiques dont la paroi est plus épaisse. Ainsi, une sécheresse modérée provoque une
diminution de la turgescence des cellules épidermiques sans modifier notablement celle des
cellules stomatiques. La pression exercée par les cellules épidermiques sur les cellules
stomatiques diminue et les ostioles ont tendance à s’ouvrir, augmentant ainsi
L’agitation de l’air : L’évaporation est favorisée par le renouvellement de l’air au
voisinage des feuilles. Ainsi, l’augmentation de l’agitation de l’air entraîne tout d’abord
l’ouverture des stomates. Cependant, si l’agitation dépasse un certaine seuil, elle
entraînera leur fermeture. Le vent a d’autant plus un pouvoir desséchant qu’il élimine la
« couche limite » qui protège les feuilles.

La température : La température agît également sur l’évaporation de l’eau cellulaire. En

effet, son augmentation entraîne de la même manière une augmentation de l’ouverture
des stomates et donc de la transpiration. De plus, lorsque la température dépasse un
certain seuil (environ 30°C), elle provoque la fermeture des stomates et donc une
diminution de la transpiration.

La luminosité : La lumière entraîne, pour la majorité des plantes, l’ouverture des

stomates et donc l’augmentation de la transpiration. Cependant, la sensibilité des
plantes varie selon l’espèce. Contrairement aux facteurs précédents, la lumière n’a pas
d’action sur l’évaporation de l’eau cellulaire mais sur le métabolisme des cellules
stomatiques, en stimulant l’activité de leurs ATPases membranaires responsable de
l’entrée d’ions K+ contre la sortie d’ions H+). Le K+ s’accumule ainsi dans les vacuoles,
permettant l’entrée d’eau dans les cellules de gardes
La succion
La succion est liée à la différence de pression osmotique des vacuoles. La plante
ne peut absorber l’eau que si la succion de ses racines est supérieure à celle du
sol, autrement dit si le potentiel hydrique de la plante est inférieur à celui du sol.
On observe une diminution du potentiel hydrique du sol vers le sommet de la
plante. La circulation de l’eau dans la plante se fait ainsi dans la direction du
potentiel hydrique le plus bas.

Transport de l’eau aux vaisseaux de xylème

L’eau est absorbée par les radicelles, qui correspondent aux plus petites racines au
niveau desquelles on peut apercevoir des poils absorbants ; elle doit par la suite
atteindre les vaisseaux de xylème, et pour se faire, elle peut utiliser différentes voies :
La voie apoplastique correspond à la voie utilisant la paroi végétale.
La voie symplastique correspond à la voie utilisant le cytoplasme de la cellule végétale
(aussi appelé protoplaste), ainsi que les plasmodesmes, au niveau des ponctuations,
pour passer d’un cytoplasme à un autre.
La voie transcellulaire, correspond à la voie utilisant le cytoplasme dans la cellule
végétale, mais qui traverse la paroi pour passer d’un cytoplasme à un autre.
Comme dit dans les cours précédent, proche des vaisseaux de xylème (vaisseaux de
bois), on observe des épaississements subéreux en forme de cadre formant les cadres
de Caspary qui empêche les transports par voie apoplastique en obligeant la voie
symplastique. Cette caractéristique lui permet de jouer son rôle de filtre.
 La circulation de la sève:
Comme nous avons vu précédemment, la sève brute circule grâce à des phénomènes de
tension lors de la transpiration, ou à des phénomènes de pression lors de la poussée
radiculaire. La sève élaborée nécessite elle des mécanismes plus complexes pour se
déplacer dans la plante.
On rappel que la sève brute est caractérisée par une concentration importante en sels
minéraux et par un déplacement des racines aux feuilles dans le xylème (bois) ; la sève
élaborée, quant à elle, est caractérisée par une concentration importante en sucres et
en acides aminés, et par un déplacement descendant ou latéral (vers les autres organes
de la plantes) dans le phloème (liber).
Le passage d’eau et de nutriments entre les cellules se fait par les plasmodesmes, par les
pompes à protons, ou par des symporteurs .

Photos: Les tissus conducteurs

Phloème: H2O - C6H12O6 - Sels minéraux
Xylème : H2O – Sel minéraux

Photographie d'une coupe transversale:

en rose le phloème en bleu-vert le xylème
La sève Élaborée : La sève élaborée, plus épaisse, est le résultat de la
photosynthèse par les feuilles du végétal et va donc circuler en sens inverse de
la sève brute, c'est à dire des feuilles vers le reste de l'organisme.

La sève élaborée, qui contient des substances organiques solubles, principalement

des acides aminés et des sucres, provient essentiellement des feuilles, siège de la
photosynthèse, et circule principalement dans le phloème, tissu conducteur du
liber, situé juste sous l'écorce.
Circulation de la sève élaborée
a) Théorie de Munch & Krafts
Munch et Krafts avaient mis en évidence un mécanisme qui expliquerait la circulation
de la sève élaborée au sein des vaisseaux de liber (circulation descendante).
Expérience : L’eau rentre dans un compartiment et dilue la solution, il y a formation
d’une surpression d’eau, par ce courant, qui emmène le saccharose dans un deuxième
compartiment duquel seul l’eau peut y sortir (membrane hémiperméable). Ainsi il y a
transfert d’eau d’un milieu fortement concentré à un milieu faiblement concentré, ce
qui est impossible en utilisant uniquement les forces osmotiques.
Hypothèse : La sève se déplace sous l’action d’un courant de masse entraîné par une
pression hydrostatique, qui permet également le transfert d’eau entre les vaisseaux de
liber descendant et les vaisseaux de bois montant. Cette hypothèse a été appelée «
hypothèse du flux sous pression ».
Mécanisme de la Théorie de Munch & Krafts
La théorie de Munch et Krafts fut vérifiée par la suite. En effet dans les vaisseaux
de bois (circulation montante) la sève est beaucoup moins concentrée que dans les
vaisseaux de liber (circulation descendante), et ceci grâce au chargement du
phloème qui diminue le potentiel hydrique de ce dernier. L’eau passe donc par
osmose d’un vaisseau de bois à un vaisseau de liber, entraînant une augmentation
de la pression hydrostatique du vaisseau de liber.
La pression hydrostatique étant en constante augmentation, la sève élaborée est
poussée vers les milieux de basse pression, entraînant la sève élaborée vers le bas.
Sur le trajet, le saccharose est régulièrement réabsorbé par les organes cibles
bordant les vaisseaux, diminuant la concentration de la sève. L’eau passe ensuite
de nouveau dans le vaisseau de bois pour reprendre le cycle précédent.
Il peut éventuellement y avoir des migrations d’éléments (saccharose) plus rapides
que la migration de l’eau (les ions monovalents et le saccharose). En effet les
éléments présents dans la sève élaborée sont à la fois poussés par l’augmentation
de la pression hydrostatique mais également par un souci d’homogénéisation du
milieu qui hyperconcentré au niveau de l’organe source.
 CHAPITRE III

ABSORPTION DES ELEMENTS

MINERAUX

L’absorption de l’eau entraine nécessairement

l’absorption des éléments minéraux car l’eau dans le sol
est chargée en éléments nutritifs (minéraux). La raison
pour laquelle ce chapitre fait partie de cette deuxième
partie
HISRORIQUE:
Grace à la culture hydroponique que les études sur la nutrition minérale des plantes a pu
se réalisé car la solution nutritive du sol n’est que H2O + éléments minéraux .
La première expérience connue en culture hydroponique est celle de Van Helmont
en 1620 il fit vivre un rameau de saule dans de l’eau pendant 5 ans. Il aboutit à la
conclusion que l’eau avait fabriqué toute la matière végétale.
Au début du 19èm siècle la théorie de l’humus inspiré d’Aristot domine encore
. La plante tire du sol des substances spéciales ces substances sont appelés « HUMUS »
En 1840 J LIEBIG montre que la nutrition des plantes doit nécessairement comporter des
éléments minéraux .
SACHS (1860); KNOP (1865) et RAULIN ont mis en évidence des éléments indispensables .
La méthode utilisée consiste à rechercher les éléments constitutifs de la matière vivante
Ils ont commencé par éliminer l’eau pour cela deux possibilités :
-Incinération (voie sèche): qui consiste à transformer la matière sèche en cendre par
passage au four de (4 à 8 heures ) à 500°c mais cela peut entrainé la perte de certains
éléments comme le phosphore et le cuivre.
Minéralisation (voie humide): destruction de la matière organique par les acides en utilise
en général le mélange sulfo-nitrique( 30ml H2 SO4 + 100ml HNO3) ou le mélange
nitro-perchlorique (100ml HNO3 + 40ml ClO4H ) à température relativement basse,
on obtient ainsi une solution de sels.
Méthodes de détermination:
* Méthodes analytiques: Le but est de rechercher l’ensemble des éléments
constitutifs de la matière vivante. Il faut commencer par éliminer l’eau ; par passage
à l’étuve à 105 pdt 24h.
Détruire la matière organique pour cela il y a deux possibilité :
- Par incinération (voie sèche): consiste à transformer la matière sèche en cendre par
passage au four à 500°c pdt 4 à 8h
-Minéralisation: (voie humide) c’est-à-dire destruction de la matière organique à l’aide
de l’acides; on utilise en générale le mélange sulfo-nitrique ( 30ml de H2SO4 et de 100ml
de HNO3)ou bien le mélange nitro-perchlorique (10ml HNO3 + 40 ml HCLO4)
Pour les anions en fait une minéralisation alcaline à l’aide de chaux ou de
magnésie au four à (500°c )
* Méthodes synthétiques: Elle consiste à cultivé un végétale dans un milieu
synthétique (artificiel ) composé d’éléments nutritifs suivant les résultats
obtenus par la méthode analytique. Cette méthode a été utilisée par SACHS en
1860 et par KNOP EN 1865 pour déterminé les éléments essentiels et
indispensables a la croissance des végétaux
METALLOIDES METAUX OBSERVATIONS
C Caractéristiques de
H la matière organique
O 95% du P.S Macroéléments
N Permanents
P K
S Ca 1010-3 à 10-2 99% du P.S
Mg
Cl Na Macroéléments
Si Pour certaines Plantes
Fe
Mn
F Mo
B Pb
As Co 10- 9 à 10-3 g par Macroéléments
Ge Zn G de M.S 1% du P.S
Sb Cu
Te Al
Po Ni
Sn
Ti
Facteurs limitant et lois du minimum:
Un ou plusieurs éléments peuvent constituer un facteur limitant ex: on peut apporter
Du potassium en grand quantité mais s’il y a manque de phosphore la croissance ralentit
et peut s’arrêter à la limite imposé par le phosphore. L’action du phosphore est appelée:
lois du minimum. La croissance et le développement dépend uniquement de l’élément
Nutritif le plus faiblement représenté.
Par définition un facteur limitant impose une limite qui empêche de façon absolue l’effet
des autres facteurs au-delà de cette limite. Par contre, il permet le libre effet de ces
facteurs en deçà de cette limite.
Des recherches ulterieur plus précise ont permis de déterminer les éléments
Indispensables : C H O N P K S et Mg. Le fer et zinc sont utilisés en très faible quantité
En plus certains éléments en quantité infimes tel que : Mn Cu Co Mo Al Sn Ni Ti

Besoins alimentaires des végétaux:

Sachs(1860) et Knop(1865) ont cultivé des plantes sur milieu définie dont les valeurs
sont exprimées dans le tableau ci dessous.
Ces méthodes analytique sont à l’origine de la culture hors sol et par conséquent de la
culture HYDROPONIQUE pour plante entière (WHITE; 1933).
Sur organes isolés ce qui permet d’éliminer l’effet des réserves de la graine.(WHITE;
1939)
à l’heure actuelle on parle de cultures de tissus( comme les méristèmes )pour aboutir à
un individu sain dans des milieux gélosés ceci élimine l’interaction entre tissus
(GAUTHERET;1939)
Les deux premières solutions nutritives mises au point par SACHS et KNOP pour une
culture hydroponique lors des essais expérimentaux sur la nutritions des éléments
minéraux par la plante.
Ces solutions se caractérisent par leur simplicité et l’absence de carbone ( M . O)
CONSTITUANTS MILIEU SACHS (g) MILIEU KNOP (g)
H2O (ml) 1000 1000
KNO3 1 0.25
Ca(NO3)2 0 1
Ca(SO4) 0.5 0
MgSO4 0 0.25
NaCl 0.25 0
Ca3(PO4)2 0.5 0
KH2PO4 0 0.25
FeCl3 (sel ferrique) traces traces

Remarque: Cependant ces deux solutions ne prennent pas en considération

la nécessité et le rôle de nombreux micro éléments.
En conclusion de ces différentes expériences Il apparait que la plante assure son
développement complet sur un milieu nutritif relativement simple composé
essentiellement d’eau et de sels minéraux: elle est autotrophe vis-à-vis du carbone.

Modalités et mécanismes de l’absorption.

Connaître les mécanismes de nutrition des végétaux permet de raisonner la
fertilisation pour obtenir des plantes de qualité et résistantes aux maladies

Une fois l’absorption effectuée par les poils absorbants ou les mycorhizes,
l’absorption est réalisée dans les cultures de manière spécifique. Par exemple, dans
un verger, on fait absorber à une plante des oligo-éléments, l’absorption foliaire de
fer par une plante chlorosée est le seul moyen de faire absorber ce fer sur les sols
calcaires. Les ions circulent par voie symplastique (dans le cytoplasme) jusqu’au
xylème puis ils passent dans la sève brute. Certains ions sont retenus au niveau des
parois, comme le calcium, d’autres s’accumulent dans la vacuole sont excrétés. La
vacuole est une poubelle ou une réserve.
Mécanismes de l’absorption. L’absorption est sensible à la température et aux
inhibiteurs métaboliques ; par exemple, une cellule morte n’absorbe pas. Ils
existent plusieurs composantes dans le phénomène de transport des ions et des
petites molécules. On trouve trois possibilités de pénétration : la diffusion, le
transport passif (diffusion facilitée), le transport actif.
La simple diffusion. La membrane cellulaire permet à l’eau et aux molécules non
polaires de pénétrer par simple diffusion mais aussi a quelques petites molécules
polaires comme l’urée, le glycérol, le CO2, peuvent pénétrer. Ce phénomène de
diffusion est exprimé par la loi de Fick.
La diffusion tend vers un état d’équilibre pour que le gradient de concentration soit
nul. Le transport de petites molécules se fait grâce à des protéines membranaires
de deux types. On trouve des protéines porteuses et des canaux protéiques
- Le transport passif et la diffusion facilitée. Le transport se fait par des canaux
protéiques et par des protéines porteuses. Si la molécule est non chargée, le transport
est déterminé par le gradient de concentration. Si cette molécule est chargée, le
transport est déterminé par le gradient de concentration et par le gradient
électrochimique. On a donc un transport dans le sens du gradient qui entraîne un
potentiel de membrane.
Dans la diffusion facilitée le transport est réalisé dans le sens du gradient. Le
transport des molécules est réalisé par des canaux protéiques, par des protéines
porteuses et par perméabilité membranaire. On trouve deux types de protéines
porteuses, des protéines qui permettent un transport passif et des protéines qui
réalisent ce transport grâce à de l’énergie : c’est un transport actif.
Mécanisme actif.
Lapicque a mis en évidence le phénomène d’épictèse : c’est une absorption active
des ions et des petites molécules. Une cellule végétale dans une solution
hypertonique, concentrée en saccharose est plasmolysée. Au bout d’un certain
temps, la cellule redevienne turgescente : la cellule rétablie son hypertonie en
absorbant des ions (ou des petites molécules) contre le gradient du potentiel électro-
chimique. Ce phénomène explique qu’une cellule est capable de concentrer des ions.
Ces déplacements nécessitent de l’énergie d’origine chimique, par exemple l’ATP,
d’origine physique : le gradient ionique, due aux déplacements d’électrons. Cette
énergie permet le fonctionnement des pompes ioniques donc le type le plus
représenté est le type des pompes à protons. On trouve deux types de pompes
(Fig.12)
Des pompes rédox donc la circulation est réalisée grâce à des déplacements
d’électrons. Ces pompes produisent de l’ATP.
Des pompes de type ATPase : elles expulsent les protons au niveau de la membrane
du plasmalème ou du tonoplasme (transports actifs). Elles utilisent de l’énergie.
Le transport des protons par ces ATPases est un transport actif primaire.
Cette émission de protons crée la «force motrice protonique », qui permet à son tour
d’énergiser le déplacement d’autres espèces ioniques. On parle de transports actifs
secondaires.
Ce transport actif secondaire se fait dans le sens opposé au gradient, en demandant
donc de l’énergie. S’il y a transport d’un seul soluté, on parle de système uniport. Si
deux solutés traversent dans le même sens, c’est un système symport. Si les 2 solutés
traversent dans un sens différent, c’est un transport antiport.
 T.P

- Osmolarité

- Transpiration

- Rôle des ions dans la plante

- Nutrition minérale