CHAPITRE 2 : LA CELLULE

I – INTRODUCTION

La cellule est la plus petite unité viable d'un être vivant. Dans ce
programme de cours nous allons nous intéresser à la cellule des
végétaux eucaryotes. La cellule eucaryote contrairement à la cellule
procaryote contient de très nombreuses particules, dont certaines sont
des organites c'est-à-dire des compartiments bien délimités, alors que
d’autres constituent des zones, des territoires dans la cellule.

II – LES STRUCTURES SUBCELLULAIRES

A – Le noyau

La cellule eucaryote par définition possède un noyau ″vrai″contenant la

plus grande partie de l’ADN cellulaire. En général, il y a un noyau par
cellule.
Le noyau est l’organite le plus remarquable de la cellule. Il est séparé du
cytoplasme par l’enveloppe nucléaire constituée de 2 membranes
séparées par un espace périnucléaire. La membrane externe est
parsemée de ribosomes, la membrane interne est riche en protéines
ayant des fonctions très précises.
Les ribosomes sont engagés dans les synthèses protéiques et vont déverser
leurs produits dans l’espace périnucléaire.

1 – L’enveloppe nucléaire

Elle n’est pas continue, elle est percée de pores. Chaque pore est
compris dans une structure appelée complexe du pore constitué de plus
de 100 protéines différentes. Chaque complexe du pore contient un
canal aqueux qui est un système de diffusion (un passage) de 9 nm de
diamètre et de 15 nm de long..
L’enveloppe intervient dans les échanges entre le noyau et le cytosol
(phase liquide dans laquelle baignent les différents constituants
cellulaires), elle régule et contrôle ces échanges.
Si les petites molécules passent directement par les membranes (semi
perméabilité), les grosses passent obligatoirement par les pores.
Les échanges au travers de l’enveloppe vont se faire dans les 2 sens :
les protéines telles que les histones utilisées dans le noyau sont
synthétisées dans le cytoplasme (compartiment cellulaire limité par la
membrane plasmique) et empruntent donc le sens cytosol → noyau
à l’inverse, les ARN utilisés dans le cytoplasme, sont synthétisés dans
le noyau et vont dans le sens noyau → cytosol
L’enveloppe nucléaire délimite un suc peu colorable, le nucléoplasme
dans lequel baignent un ou des nucléoles et des amas d’une substance
fortement colorable, la chromatine.

2 – La chromatine

C’est un réseau constitué d’ADN et d’histones. Ce réseau est organisé

en nucléosomes, unités structurales ressemblant à des perles. Ces perles
sont composées d’une courte longueur d’ADN entourant un coeur
histone et cette structure est répétée régulièrement pour donner le
filament de chromatine.
La chromatine est organisée en territoires fonctionnels divisés en 2
parties :
- l’euchromatine, c’est une forme décondensée de la chromatine pendant
l’interphase
- l’hétérochromatine, forme condensée de la chromatine. C’est cette
hétérochromatine qui subit des transformations pendant la division
cellulaire pour donner des chromosomes.

3 – Le ou les nucléoles

Ce sont des corps sphériques, ils ne sont pas des organites. Le nucléole
contient de grandes boucles d’ADN et des protéines. Chacune de ces
boucles contient un groupe de gènes qui vont donner l’ARN ribosomal.
Les sous unités ribosomales sont aussi assemblées dans le nucléole.
Le noyau a 2 rôles fondamentaux :
l’ADN du noyau porte l’information génétique. Il intervient dans la
transmission et l’expression des caractères héréditaires d’une génération
à une autre. Il contrôle en même temps l’expression de ces caractères. Il
est le support de l’hérédité.
Il contrôle la nutrition (ensemble des réactions qui permettent la
croissance et le développement, c'est-à-dire le métabolisme) et la
différenciation cellulaire (processus par lequel une cellule se transforme
en un type cellulaire donné).

B – Les plastes

Ils sont spécifiques des végétaux. C’est des organites délimités par une
enveloppe plastidiale constituée de 2 membranes lisses et fermées. Tous
les plastes proviennent d’organites originels appelés proplastes. On les
trouve dans les cellules immatures présentes dans les apex ou
bourgeons. Suivants les besoins de chaque cellule différenciée, les
plastes vont se distinguer par leur forme et leur fonction. C’est le
déterminisme génétique (l’information génétique) qui dicte le type de
plaste à élaborer à partir du proplaste et ceci, sous le contrôle de
l'environnement.
Selon les substances qu’ils contiennent on distingue différents types de
plastes dont les plus importants sont les amyloplastes, les chromoplastes
et les chloroplastes. On trouve aussi des étioplastes (chez des plantes qui
manquent de lumière), des protéo ou protéinoplastes (ils contiennent des
protéines), des oléoplastes (ils contiennent des lipides).
Un plaste peut changer de type, c’est le phénomène d’interconversion
plastidiale.

Un amyloplaste de pomme de terre peut devenir un chloroplaste à la

lumière, un chloroplaste de citron devient un chromoplaste à la
maturation…

1- les amyloplastes ou leucoplastes

Ils synthétisent de l’amidon à partir de sucres importés (glucose,

saccharose…). L’amidon est la principale réserve glucidique des
plantes. Il sert à la vie de la plante mais il est aussi utilisé à plus long
terme (cas des grains d’amidon utilisé lors de la germination de la jeune
plantule). Dans le cas des tubercules, l’amidon permettra la nutrition de
la plante avant que l’appareil photosynthétique ne soit différencié.
Différentes formes d’amyloplastes ont été étudiées en TP.

2 - les chromoplastes

Ils contiennent des pigments caroténoïdes qui colorent certaines parties

du végétal, telles que les fruits et les fleurs en jaune, rouge, orangé…Le
fruit de tomate devient rouge grâce au lycopène contenu dans les
chromoplastes (TP).

- les chloroplastes

C’est de loin les plastes les plus importants. On ne les trouve que dans
les parties aériennes. C’est les organites de la photosynthèse. Ils sont
caractérisés par un important réseau de membranes, les thylacoïdes qui
renferment des pigments divers dont le plus important est la
chlorophylle qui est un pigment vert. C’est elle qui donne leur
coloration aux feuilles. Les membranes des thylacoïdes comportent de
nombreuses sphères pédonculées, qui sont des enzymes appelées
ATPases.
Grâce aux chloroplastes, toutes les substances organiques sont
synthétisées à partir de substances uniquement minérales. C'est
l'autotrophie.
Il y a différentes formes de chloroplastes selon leur évolution. Les plus
gros sont les moins évolués. La forme la plus achevée est celle des
végétaux supérieurs, elle est lenticulaire (TP). L’enveloppe plastidiale
délimite 3 espaces, l’espace intermembranaire, le stroma et l’espace
intrathylacoïdal.

Les thylacoïdes, grâce aux pigments qu’ils contiennent (caroténoïdes et

surtout chlorophylle) permettent de transformer l’énergie lumineuse en
énergie chimique nécessaire à la synthèse endergonique de molécules
organiques dans le stroma (Chap.3).
Le chloroplaste assure la totalité des étapes schématisées par la réaction
globale :
[ATP] + 6CO2 + 6H2O → C6H12O6 + 6O2
apport molécules
d’énergie organiques
C – Les mitochondries

C’est de petits cylindres rigides et allongés, c’est des organites

extrêmement mobiles et qui changent de forme tout le temps. Elles
peuvent fusionner les unes aux autres ou se diviser. Elles sont délimitées
par une enveloppe mitochondriale constituée par 2 membranes fermées,
une externe lisse et une interne fortement repliée en de nombreuses
crêtes qui augmentent d’autant la surface totale riche en protéines. Cette
membrane comporte comme les membranes des thylacoïdes des
chloroplastes, les nombreuses sphères pédonculées que sont les
ATPases.
L’enveloppe mitochondriale délimite 2 espaces, un espace
intermembranaire étroit et la matrice.
La mitochondrie assure la combustion des composés organiques
(glucides, lipides, protides) dans un ensemble de réactions
exergoniques. C’est en effet la mitochondrie qui produit dans la cellule
eucaryote la plus grande partie de l’ATP. Cet ATP est la principale
source d’énergie utilisable et la mitochondrie qui le stocke est la pile de
la cellule, la centrale énergétique de la cellule.
La combustion a lieu dans la matrice et la transformation de l’énergie de
combustion en ATP dans la membrane mitochondriale interne (chap. 3).
La mitochondrie assure l’essentiel des étapes schématisées par la
réaction globale :
C6H12O6 + 6O2 → 6CO2 + 6H2O + [ATP]
molécules dégagement
organiques d’énergie

D – Les vacuoles

Les cellules végétales contiennent plusieurs petites vacuoles ou une

seule et grande selon l’âge. Elles sont entourées d’une membrane
simple, le tonoplaste. Quand la cellule est différenciée, elles occupent
80 % du volume cellulaire. C’est des organites de stockage, elles
emmagasinent l’eau en excès de la cellule, les substances de réserve et
de déchet (c’est le lieu de détoxification de la cellule, l’excrétion
n’existe pas chez les végétaux).
Le rôle le plus général de la vacuole est qu’elle permet une bonne
régulation de l’équilibre hydrique de la cellule. Quand la vacuole est
gorgée d’eau, il y a une forte pression, pression de turgescence qui
s’exerce notamment sur les parois, ce qui a pour effet de les tendre et de
les rendre rigides. C’est ce qui donne au végétal son port dressé. Au
contraire quand il y a manque d’eau, il n’y a plus de pression, les
vacuoles se dégonflent, les parois se relâchent, l’organisme devient
flasque, c’est la fanaison. Les vacuoles sont en général incolores,
cependant certaines contiennent des pigments hydrosolubles (chez les
fleurs, les fruits…), qui les colorent naturellement (TP).

E – Le réticulum endoplasmique (RE)

Toutes les cellules eucaryotes ont un réticulum endoplasmique. C’est un

réseau de très fins canaux (canalicules ou cavités), ramifiés qui sillonnent
tout le cytosol.

L’intérieur des cavités est appelé lumière. Il existe 2 types de RE :

un RE rugueux ou granulaire (REG) appelé ergastoplasme, il est tapissé
sur les faces externes de ces membranes de granulations, les ribosomes.
Ces ribosomes vont assembler des acides aminés en protéines, suivant
l’information génétique venue du noyau. Ces protéines naissantes sont
ensuite insérées directement dans le REG où elles sont modifiées,
repliées et où leur finition et qualité sont contrôlées. Seules les protéines
correctement repliées vont être transportées, elles sont surtout destinées
aux membranes (glycoprotéines de la membrane plasmique) ou à la
sécrétion (protéines de la paroi pectocellulosique).
Un RE lisse (REL), agranulaire, dépourvu de ribosomes. Il participe à la
synthèse des lipides (lipides membranaires, acides gras…), il joue un
rôle important dans le métabolisme des glucides et dans la détoxification
des cellules (substances de déchets retrouvées ici, cf. la vacuole).
Dans les 2 cas REG ou REL, les produits synthétisés sont initialement
libérés dans la cavité du RE ensuite comme le RE sillonne le cytosol, les
produits vont soit :
- rester dans la cavité du RE, ils y sont stockés (cf. vacuoles),
- être libérés dans le cytosol
- être sécrétés à l’extérieur de la cellule (protéines de la paroi
pectocellulosique),
- être incorporés dans une structure (membrane plasmique).
Le RE peut aussi prélever des substances synthétisées dans le cytosol et
les incorporer dans ses cavités.

F – L’appareil de Golgi

C’est un empilement de membranes fermées, il est localisé près du

noyau. Il est composé de nombreux saccules aplatis limités par une
membrane. Chacun de ces saccules bourgeonne des vésicules sur ses
extrémités et l’ensemble constitue un dictyosome. Le nombre de
dictyosomes varie énormément avec le type de cellule (dans les cellules
végétales on trouve des centaines de dictyosomes).
Il existe 2 types de vésicules dans les cellules :
 - celles qui sont près des saccules golgiens et qui sont bourgeonnées par
eux, c’est les vésicules golgiennes,
- celles qui sont près du REL, les vésicules de transition.
Le dictyosome a une polarité c'est-à-dire qu’il présente 2 faces distinctes
selon la circulation des produits qu’il contient :
une face d’entrée, face cis, cis golgien, du coté du REL
une face de sortie, face trans, trans golgien du coté opposé au REL.

Les vésicules de transition sont bourgeonnées par le REL. Elles

contiennent des lipides et des protides synthétisés ou importés dans ce
REL. Ces produits sont ensuite déversés dans le cis golgien où ils
peuvent ou pas subir encore des modifications. Ils sont ensuite récupérés
dans le trans golgien puis dans les vésicules golgiennes qui les
acheminent dans la cellule.
L’appareil de Golgi a un rôle de stockage, de modifications, de transport
et de sécrétion de molécules de lipides, protides et glucides. L’appareil
de golgi est surtout remarquable dans les cellules spécialisées dans la
sécrétion (formation de la paroi pectocellulosique lors de la télophase de
mitose, TP)

G – Le cytosquelette

C’est un système de filaments protéiques dans le cytoplasme d’une

cellule. Ils donnent à la cellule sa forme et sa capacité de mouvements
directionnels. Les plus abondants sont :
- les filaments d’actine ou microfilaments, c’est des polymères
hélicoïdaux, flexibles qui interviennent dans les mouvements de la
cellule,
- les filaments de tubuline ou microtubules, c’est des cylindres creux,
rigides, c’est les organisateurs primordiaux du cytosquelette. Ils
disposent les différentes parties de la cellule dans l’espace. C’est eux
qui déterminent la position des éléments dans la cellule (le fuseau
achromatique avec les chromosomes).
- les filaments intermédiaires, c’est des protéines diverses qui procurent
de la force et de la résistance aux cellules (les tissus de soutien, TP).

H – Les microcorps
C’est des organites délimités par une membrane. Les plus courants sont
les lysosomes et les peroxysomes. Ils interviennent dans des
transformations biochimiques particulières.
les lysosomes contiennent des enzymes hydrolytiques qui interviennent
dans les digestions intracellulaires,
les peroxysomes sont très importants dans les cellules végétales, ils sont
de 2 types :
- ceux des feuilles interviennent dans l’oxydation des molécules
organiques
- ceux des graines, les glyoxysomes, interviennent dans les conversions
d’acides gras.

I – La paroi pectocellulosique

C’est un logement protecteur, un mur rigide, constitué de substances

diverses (cellulose, hémicelluloses, composés pectiques…). Entre la
paroi et la membrane plasmique, il y a de l’eau et ce milieu est moins
concentré que le cytosol. Ce déséquilibre osmotique va obliger la cellule
à développer une pression au niveau de la membrane dite pression de
turgescence (qui fait gonfler), qui va exercer son action vers l’extérieur
(comme une chambre à air et un pneu : n’eût été la chambre à air le
pneu éclatait), idem pour la cellule, n’eût été la paroi pectocellulosique,
la cellule éclatait. Cette pression est vitale pour les végétaux, elle
apporte la rigidité aux tissus. Quand la pression disparaît, tout devient
flasque, c’est la fanaison.
La paroi prévient toute rupture mécanique ou osmotique. Elle dicte aussi
la forme de la cellule.
Il existe des perforations au niveau de cette paroi (elle n’est pas
continue), qui sont les plasmodesmes. Ils assurent la continuité entre les
cytoplasmes de 2 cellules contigües.
La paroi se forme en plusieurs étapes (TP).

J– Les membranes

Elles jouent un rôle fondamental dans la vie de la cellule. Une

membrane entoure d’abord la cellule et maintient ainsi les différences
entre l’intérieur de la cellule et le milieu extérieur. Les autres
membranes entourent les organites des cellules eucaryotes et
maintiennent elles aussi les différences qui caractérisent chaque organite
et le distinguent du cytoplasme.
Toutes les membranes ont une constitution globale commune formée
d’un film très fin de molécules de lipides et de protéines. Le modèle de
référence aujourd’hui est le modèle de la mosaïque fluide de Singer et
Nicholson (1972). C’est un assemblage de lipides et de protéines, qui est
fluide parce que les protéines se déplacent, elles ne sont pas figées. Les
lipides forment une double rangée, une bicouche, et les protéines se
déplacent dans cette bicouche. Cette structure très fine, environ 1 nm
n’est pas visible au microscope optique.
La bicouche lipidique est la base universelle de la structure de toutes les
membranes. Ce qui différencie les membranes c’est donc la nature des
protéines et leurs proportions. C’est aussi les protéines qui déterminent
les fonctions des membranes.
Les molécules lipidiques sont organisées en bicouche par leur caractère
amphiphile, c'est-à-dire qu’elles ont un pôle hydrophobe et un pôle
hydrophile qui au contact de l’eau imposent une certaine disposition à
ces molécules. Exemple : les lipides en présence d’une goutte d’eau
s’organisent spontanément autour de la goutte. Dans la cellule, ceci
donne, les têtes vers l’eau et les pieds à l’opposé.

Les membranes jouent un rôle de barrière. Elles sont hémi (ou semi)
perméables. A côté de ce rôle commun à toutes les membranes, chaque
membrane a ses spécificités (chap. 3).
La membrane plasmique est bordée du coté externe de la cellule par la
paroi pectocellulosique. Elle se prolonge dans les plasmodesmes et
permet ainsi une continuité cytoplasmique et des échanges entre les
cellules d’un même organisme ou entre les cellules d’un organisme et le
milieu extérieur.

1 – La bicouche lipidique

Il existe 3 classes de lipides dans les membranes. Les phospholipides

sont les plus abondants, viennent ensuite les glycolipides et les autres
(sulfolipides, chlorophyles, caroténoïdes, plastoquinones,
ubiquinones…)
La bicouche est asymétrique, les 2 moitiés n’ont pas les mêmes lipides.
Les différences entre les différents types de lipides varient avec le type
d’organite et le type de cellule.
Schéma
Les phospholipides sont des phosphatides. La racine phosphatidyl aide à
reconstituer les différents phosphoL du polycopié : PG = phosphatidyl
glycérol…
Les galactolipides sont des MGDG et DGDG (mono et di galactosyl
diacyl glycérol)

2 – Les protéines

Les quantités et les types de protéines varient énormément. Il y a dans

une membrane environ 50 lipides pour une protéine. Il y a 3 types de
protéines dans une bicouche lipidique :
les protéines périphériques ou extrinsèques, elles sont faiblement liées à
la bicouche, facilement détachables,
les protéines intégrales ou intrinsèques, elles sont fortement liées à la
bicouche, ne peuvent être détachées facilement,
les protéines transmembranaires, elles se prolongent à travers la
bicouche, ne peuvent être détachées facilement. Elles sont amphiphiles
comme les lipides, leur région hydrophobe agit avec les queues des
lipides et leurs régions hydrophiles sont au contact de l’eau de part et
d’autre de la bicouche. C’est les protéines, les seules capables de
transporter des molécules à travers la bicouche.