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La cellule végétale

Introduction : Cellule eucaryote végétale

Une cellule végétale est une cellule eucaryote, elle a donc des
organites classiques : noyau, réticulum endoplasmique,
appareil de Golgi...

Cependant la cellule végétale a 3 grandes particularités : les

plastes, la paroi pectocellulosique et la vacuole.

Les plastes
Introduction

Au cours de l’évolution on a pu voir que les plastes étaient d’origine endosymbiotique :

endocytose d’une cyanobactérie par une cellule eucaryote. La cyanobactérie qui avait une
membrane se retrouve avec deux membranes (ou enveloppes). Cette cyanobactérie a ensuite
évolué en plaste.

Organite semi-autonome : les plastes ont leur propre ADN sous forme circulaire double brin,
avec une machinerie synthétisant des ARNt, des ARNm, des ribosomes et des protéines. Leur
multiplication est indépendante du noyau.

(Rubisco (intervient dans la PS))

Fonctions :

• métabolisme carboné (photosynthèse)

• métabolisme azoté (synthèse d’acides aminés et de protéines)

• métabolisme des lipides (synthèse de lipides)

Stockage de nombreuses molécules :

• pigments (chlorophylle, xanthophylle, caroténoïdes etc.)

• métabolites primaires (en grande quantité)

• métabolites secondaires (en moins grande quantité mais importants).

Les 2 organites majeurs de la cellule végétale : mitochondrie et chloroplaste

Le plaste est l’organite majeur de la cellule végétale, tout comme la mitochondrie. Ils ont tous les
deux des points communs qui sont la présence d’une double membrane et la synthèse d’énergie
sous forme d’ATP. Cette dernière se fait di éremment selon si l’on est dans la mitochondrie ou
dans le chloroplaste.

Mitochondrie : Oxydation de la matière organique grâce à l’oxygène pour synthétiser de l’ATP

et des molécules organiques.

Plaste : Utilisation du CO2 de l’air et de la transformation de l’énergie lumineuse en chimique

pour synthétiser de l’ATP qui servira à la synthèse de molécules organiques.

Interconversion plastidiale
Il y a plusieurs types de plastes selon les végétaux. D’abord on a des plastes indi érenciés qui
sont à l’origine de tous les plastes, ce sont les proplastes.

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Dans les feuilles ils donnent les chloroplastes.

Quand les feuilles jaunissent, c’est que les chloroplastes se transforment en étioplastes. Le stade
de transformation est lié à une absence de lumière.

Dans la racine les proplastes se di érencient en amyloplastes (synthèse d’amidon).

Dans un fruit les proplastes se di érencient en chromoplastes qui donnent leur couleur aux fruits.

Certaines plantes ont des intermédiaires : les leucoplastes pour les plantes qui sécrètent des
essences ou des arômes particuliers comme la menthe, les oléoplastes qui accumulent les
lipides (cacahuète), les protéinoplastes riches en protéines et en n les statolithes qui sont
capables de sentir la gravité, ils poussent la racine vers le bas et accumulent l’amidon.

Les chloroplastes
Ils sont dans les structures aériennes comme les feuilles.

Structure et fonction
Le chloroplaste permet la transformation de la lumière (énergie
lumineuse) en énergie chimique pour synthétiser de la matière organique,
il a donc des structures particulières pour capter la lumière (thylakoïdes).
Ils laissent passer le CO2 à travers une double enveloppe pour
synthétiser de la matière organique sous forme de sucre dans le
cytoplasme (composition particulière des membranes des plastes).

Stroma : siège des synthèses pour PS

Thylakoïdes granaires : captent la lumière, empilement de mb

Thylakoïdes agranaires : membranes non empilées

Lumen : lumière des thylakoïdes

1 vésicule allongée = 1 thylakoide (entouré d’une mb)

Importance biologique
Les thylakoïdes servent ici de réaction dépendante de la lumière
pour la photosynthèse, c’est eux qui vont recevoir la lumière. Le
cycle de Calvin permet la xation du CO2 puis la synthèse du
saccharose.

Les réactions lumineuses se passent sur les thylakoïdes, elles

sont directement dépendantes de la lumière. C’est le fait de
capter l’énergie lumineuse, la transformer en énergie chimique
sur les thylakoïdes. L’énergie chimique correspond à la synthèse
de molécules riches en énergie : ATP et NADPH.

Ces deux molécules se retrouvent dans le stroma, et cette

énergie servira au cycle de Calvin dans le stroma qui prend en
charge le CO2 ( xation) pour synthétiser des trioses-P. Grâce à ces derniers on aura synthèse de
sucres dans le cytosol. Ce sucre servira de nutriment important qui passera par la sève élaborée
(entre autres).

Le cycle de Calvin est indirectement indépendant de la lumière, mais si on n’a pas de lumière on
n’a pas de cycle de Calvin. Ainsi à droite c’est indépendant et à gauche dépendant.

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Chloroplaste vu au ME à transmission :
En noir on voit le réseau de membranes avec les thylakoïdes qui font la
jonction entre deux empilements. On retrouve ce type de plaste chez tous
les végétaux puisque c’est la base de la photosynthèse.

Enveloppe (double membrane biologique)

Phospholipides en bicouche avec une tête et une queue +

autres lipides + protéines.

Le tra c moléculaire entre le chloroplaste et le cytosol est intense.

Les membranes de ces thylakoïdes ont une composition particulière car ils sont pauvres en PL et
riches en galactolipides (GL). Il y a des mono ou des di-galactolipides. Comme il y a beaucoup de
membrane, une des hypothèse de la composition de ces membranes est que le phosphate peut
etre utilisé pour autre chose.

Mutant : Motif d’un ou +r élément de la séquence — OGM : ajout de qlqch dans le génome

On a fait des mutants de plantes incapables de synthétiser certains GL, ainsi les complexes de
protéines qui interviennent pour la photosynthèse au niveau de ces membranes étaient
incapables de s’assembler. Donc ils ne sont pas fonctionnels et cela a ecte la photosynthèse.

Ainsi, les galactolipides interviennent dans l’assemblage de complexes protéiques intervenant

dans la photosynthèse. Les galactolipides ont un rôle fonctionnel et structural.

Membrane externe : Elle est peu contrôlante, elle présente des pores qui facilitent le passage de
molécules inférieures à 10 kDa (ions, minéraux, métabolites).

Membrane interne : Elle est perméable aux molécules neutres (O2, CO2, NH3) et elle est plus
sélective car elle aura de nombreux transporteurs liés à l’activité du chloroplaste. Les
transporteurs sont spéci ques de molécules (AA, sucres...) nécessitant ou non de l’ATP. Ainsi le
transit est contrôlé par ces transporteurs.

En n, elle participe à la mise en place des membranes des thylakoïdes. Ainsi il y a

bourgeonnement à partir de cette membrane interne de petites vésicules qui vont dans le stroma,
qui fusionnent entre elles, et qui forment des lamelles. Ces lamelles correspondent aux
thylakoïdes.

Stroma : milieu qui se trouve entre les membranes de l’enveloppe et les thylakoïdes. Il y a dans ce
stroma toutes les molécules permettant une autonomie de synthèse de protéines agissant dans la
PS (ADN circulaire double brin, ARN, plastoribosome). La protéine importante pour la PS est la
Rubisco, il y a aussi la nitrite réductase, la GS, la GOGAT etc.

Le stroma est aussi le siège du cycle de Calvin et il intervient dans plusieurs métabolismes liés
aux lipides notamment : lipides, amidon, acides aminés etc.

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Les thylakoides
Les thylacoïdes sont entourés d'une seule membrane très très riche en
galactolipides (>membrane chloroplaste). Ils possèdent des pigments :
chlorophylle, caroténoïdes (carotènes+ ...) qui permettent la capture de
l'énergie lumineuse et in ne la libération d’O2.

Ils produisent de l’ATP et du NADPH.

Les amyloplastes
On les retrouve dans les cellules de réserves, notamment dans les racines, les tubercules…

Généralités
Ils sont caractérisés par leur contenu qui est de l’amidon, c’est un polysaccharide. Les
amyloplastes sont donc des réserves de polysaccharides et l’amidon est une molécule inactive
d’un point de vue osmotique (=pas d’impact sur les ux d’eau). Il est toujours synthétisé dans les
plastes.

On peut stocker transitoirement de l’amidon dans les chloroplastes (en n de journée, tissus
chlorophylliens), ou alors de manière durable dans les amyloplastes (par exemple dans la racine,
tissus non chlorophylliens).

Structure des amyloplastes

Ce sont des plastes non pigmentés (=leucoplastes). Ce sont des
organites de stockage et leur taille et forme peuvent varier de 1
micron à 175 microns. A droite on a un amyloplaste, la taille et la
forme dépendent du nombre et du volume des grains d’amidon à
l’intérieur. La double membrane est le trait noir. Les amyloplastes ont
la structure classiques des plastes (double membrane, ADN, ARN,
protéines) et parfois on a une évolution en chloroplaste comme à
gauche qui stocke ici transitoirement l’amidon.

⚠ JAMAIS de thylakoides dans un amyloplastes

Grain d’amidon

Les grains d’amidon sont constitués de couches concentriques d’amidon qu’on

appelle des stries d’accroissement, se déposant à partir d’un point qu’on
appelle le hile (point d’initiation du dépôt d’amidon). Le ME à balayage permet
de voir la surface mais ici on voit à l’intérieur les couches concentriques
correspondant à la structure de ces grains d’amidon.

Détection de l’amidon
En biologie on peut détecter cet amidon par un colorant, c’est l’iodure de potassium I2
KI. On l’appelle communément le lugol (coloration marron si amidon).

La taille et la forme des grains d’amidon dépendent des espèces végétales. Cela aura
une importance en biotechnologie, c’est notamment utilisé par l’institut national de
répression des fraudes au niveau de la production de farine végétale (farine pure ou non).

Structure de l’amidon

C’est un polysaccharide et un polymère de glucose, cad un mélange de deux polymères de

glucose : amylose et amylopectine. Parfois la proportion des deux peut varier.

La structure de
l’amylopectine est toujours
une forme hélicoïdale avec
des chaînes linéaires et des

rajouts de branchements
en α (1-6) ainsi que des
La structure de l’amylose est une forme liaisons α (1-4).
hélicoïdale, on a bien un polymère de glucoses
se liant par des liaisons α (1-4). Cela favorise la
pénétration de l’eau et l’iode.
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Chromoplastes

Structure
Ils ne sont pas présents dans tous les organes mais uniquement dans les organes qui ont des
pigments de couleur autres que la chlorophylle. Ces pigments peuvent être des caroténoïdes ou
des xanthophylles (que l’on retrouve aussi au niveau des feuilles) leur conférant une couleur plus
ou moins jaune ou orange.

Les chromoplastes sont des organites avec une double membrane classique sans thylakoïde,
parfois avec de petites vésicules. Ils ont un stroma très important contenant des gouttelettes de
lipides dans lesquelles sont solubilisés ces pigments.

Chez la tomate on a le lycopène qui est très représenté et qui donne cette couleur rouge au fruit.
Il faut seulement savoir que le lycopène correspond à des terpènes cad des molécules qui
possèdent de nombreuses doubles liaisons participant à l’absorption de la lumière et donc à la
couleur (absorption longueurs d’onde).

Le lycopène a aussi des propriétés anti-oxydantes importantes.

Au niveau des carottes on a le β Carotène, et les Xanthophylles responsables des feuilles à

l’automne et parfois de la couleur des pétales.

Les chromoplastes sont donc responsables de la biodiversité de la couleur de la tomate.

Rôles
Ils accumulent des pigments de couleur et rendent donc ces organes attractifs. Dans l’évolution,
les pigments accumulés sont arrivés avec les plantes à eur (angiospermes) dont la fécondation
et la pollinisation sont dépendants des animaux. Pour attirer les animaux il faut avoir de la couleur.

C’est aussi important pour la dispersion des graines qui se trouvent dans les fruits, donc les
fruits doivent être attractifs. Quand les animaux mangent les fruits, ils mangent aussi les graines.
Quand les graines passent dans l’intestin, les enzymes dégradent le tégument des graines, cela
favorise la germination.

Leucoplastes

Ils sont sans couleur, les molécules sont des monoterpènes volatiles. On les retrouve notamment
dans les glandes sécrétrices chez le citron (Citrus) et dans les trichomes des feuilles de menthe
(On libère l'odeur en frottant la feuille car on casse les poils).

On ne le retrouve pas dans toutes les plantes.

Ils n'ont pas de thylacoïdes mais ont beaucoup d'enzymes et de protéines impliquées dans la
synthèse de molécules volatiles (parfums, huiles).

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La vacuole

Elle est en bleu (voir schéma intro), elle peut occuper un grand volume
dans la cellule (jusqu’à 90% du volume de la cellule).

Les vacuoles sont toutes petites car ce sont des cellules

méristématiques (cellules souches).

Quand les cellules sont jeunes les vacuoles sont petites, puis elles
vont fusionner entre elles pour former des grandes vacuoles, et on
aura une entrée d’eau dans la cellule pour faire augmenter le volume
de ces vacuoles. Cela se passe lors de la di érenciation de la cellule
(cellule jeune → cellule adulte).

C’est un compartiment qui est optiquement vide. Sur l’observation on

a entouré en bleu la membrane et en vert le tonoplaste (=membrane
qui entoure la vacuole). Tout ce qui est blanc est la vacuole. Quand on
a un ensemble de vacuoles dans une cellule on parle de vacuome ou
d’appareil vacuolaire. C’est un compartiment très actif.

Une cellule n’a pas une seule grande vacuole, d’autres petites
vacuoles se trouvent dans le cytoplasme. C’est un compartiment très actif car il va stocker de
nombreuses molécules dont de l’eau (moteur d’absorption). L’autre importance est la
turgescence, ainsi de l’eau rentre de la cellule permettant la croissance cellulaire.

L'ensemble des vacuoles de la cellule = vacuome (ou appareil vacuolaire)

On stocke également des métabolites, de deux types : d’abord des métabolites primaires (sucres,
AA, acides organiques), mais aussi des métabolites secondaires qu’on détaillera plus tard. On
accumulera aussi des ions minéraux, des protéines de réserve et des enzymes de digestion
(hydrolases, protéases, nucléases, lipases).

On stocke aussi des produits toxiques, soit ils sont stockés dans la vacuole et ils sont modi és,
c’est la phytorémédiation (ino ensifs). Ces produits toxiques peuvent être liés à l’environnement
(pollution). En n la vacuole participe à la régulation du pH cytoplasmique qui intervient dans les
réactions enzymatiques.

Deux types de vacuoles : de digestion et de stockage

On a ici une cellule de graine (protoplaste (=cellule sans paroi,

n’existe pas naturellement) d’aleurone) dont la paroi a été digéré et
dont on a rajouté un colorant qui change de couleur si le pH
change. On observe sur cette photo que tout ce qui est bleu est de
la vacuole, donc on a deux couleurs ici V1 et V2. Ainsi on a deux
types de vacuoles avec un pH di érent.

On a donc des vacuoles de stockage et des vacuoles de digestion (pH très acides) ou vacuoles
lytiques qui sont équivalentes aux lysosomes des cellules animales. Dans ces vacuoles lytiques il
y a des hydrolases (phosphatases acides, glucosidases et protéases), donc on dégrade
beaucoup de choses.

Certaines cellules n’ont pas de vacuole de stockage ou de réserve, seulement des vacuoles
lytiques très acides. On peut aussi avoir uniquement des vacuoles de stockage, à un moment
donné. Les vacuoles lytiques participent au remodelage de la cellule.

Compartiment de stockage temporaire ou permanent

Les métabolites primaires sont ceux qui sont importants dans le développement de base de la
plante. Ils sont synthétisés grâce à la PS dans les feuilles (sucres, acides organiques, protéines).
On aura di érents sucres accumulés dans la vacuole (saccharose, glucose et fructose) soit
temporairement soit de manière permanente.

On stocke aussi des acides organiques : le malate, le citrate, le tartrate et l’oxalate et des prot.

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La saccharose
Le saccharose est un disaccharide non réducteur, c’est la liaison d’un
glucose avec un fructose.

Le glucose est un sucre réducteur capable de réduire des molécules

organiques, sa structure est fermée et il évolue en structure ouverte
pour former le groupe aldéhyde permettant la réduction de molécules
organiques.

Quand on fusionne glucose et fructose, on prends la liaison du glucose qui pourrait faire un
aldéhyde. Ainsi on obtient un sucre non réducteur (importance pour les dosages en biologie).

Stockage d’insuline ou fructosanes

Le saccharose peut s’accumuler dans des vacuoles, et on stocke selon les espèces
des végétales des sucres plus complexes comme l’inuline chez les pâquerettes et les
topinambours par exemple, globalement chez les organes à tubercule ou à bulbe.

C’est une réserve d'énergie pour les plantes (généralement une réserve d'énergie
pour les plantes qui ne font pas d’amidon)

Stockage des produits du métabolisme secondaire

On stocke aussi des produits du métabolisme secondaire cad des métabolites non essentiels à la
vie des plantes car ils ne participent pas directement à la croissance et au développement de la
plante. Ce sont des produit qui dérivent du métabolisme primaire, ils sont introuvables dans le
monde animal.

On peut les utiliser comme colorants, polymères, bres, colles, huiles, drogues, parfums, agents
odorants etc. Ce sont donc des composés très divers (100 000).

Ils ont aussi des propriétés biologiques très diverses pour être utilisées comme antibiotiques,
insecticides, herbicides, nouvelles drogues et médicaments.

Il y a trois grands groupes : les alcaloïdes, les composés phénoliques, et les isoprénoïdes.

Les alcaloïdes
Dérivé des AA, ils participent à la défense chimique des plantes.

Ce sont des molécules avec des cycles azotés aux propriétés alcalines et des propriétés
pharmacodynamiques très puissantes et variées. Il y a 20% des plantes à eur qui les
synthétisent.

Exemples :
• La nicotine ➞ insecticide
• La caféine ➞ toxique pour les insectes
• La pervenche de Madagascar ➞ Elle présente comme métabolite secondaire la vinblastine
(hétérocycles azotés). Cette molécule a des propriétés médicales, elle peut soigner des cancers,
notamment du poumon, du sein et des lymphomes. C’est un agent bloquant les microtubules du
cytosquelette, or le cytosquelette est très important pour la division cellulaire. Dans les cancers,
c’est la multiplication des cellules qui donnent une tumeur. Ainsi, si on bloque la division, on
bloque la prolifération cellulaire et on bloque le cancer (en étude).
• Alpha-solanine ➞ alcaloïde (donc un hétérocycle) toxique produit par la pomme de terre
pendant la germination. Cette molécule est stockée dans la vacuole. C’est un inhibiteur de la
cholinestérase.
• Papaver somniferum ➞ les vacuoles accumulent de la codéine. Entre la codéine et la morphine
on a le même type de molécule, seul un groupement change.

Composés phénoliques : avonoïdes

Ils vont intervenir dans la couleur des eurs, ce sont les anthocyanes. La couleur des eurs est
importante pour l’attraction des pollinisateurs et la dispersion des graines.

Pelagonidine : Elle a une couleur rouge orangée, si on rajoute un groupement OH on obtient la

cyanidine. Ainsi je passe d’une couleur orange à une couleur rose ou rouge. Si je rajoute encore
un groupement OH j’obtiens une molécule, la delphinidine, qui présente une couleur bleue.

Cela a un impact sur le pH donc, plus on va sur un pH basique et plus on tire sur une couleur
qui sera bleutée. Ainsi le pH intervient dans la couleur des eurs.
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Stockage de macro et micro éléments

Macro-éléments = retrouvés en plus grande quantité (mM) — N, K, P, Mg

Micro-éléments = retrouvés en plus petite quantité (µM) — Cl, Fe

➜ La di érence est la concentration

La vacuole stocke des micro éléments et des macro éléments, elle est donc loin d’être vide. Elle
accumule de très nombreux ions (Pi, Mg2+, Ca2+, K+, Cl-, NO3-).

La vacuole peut aussi séquestrer de nombreux ions métalliques (Mn2+, Al2+, Cd2+, Cs+).

Les di érentes possibilités de stockage dépendent de l’organe considéré, de l’espèce végétale.

Si on regarde ce qui se passe dans la vacuole d’un pétale on n’aura pas besoin d’anthocyane,
alors que dans une graine on n’accumule que des protéines.

Donc la composition de la vacuole est hétérogène et elle dépend des organes considérés et donc
des cellules considérées.

Régulation du pH cellulaire
Le pH cytoplasmique est de 7,2-7,5, alors que celui de la
vacuole et de la paroi est de 5,5. Le pH du cytoplasme ne
doit pas trop varier, il doit être autour de 7,5, on dit que c’est
un pH physiologique (pour de nombreuses réactions). Dans la
vacuole le pH est assez variable.

Le cytoplasme est le lieu de synthèse de beaucoup de

molécules et de réactions. Le métabolisme de manière
générale a tendance à générer des protons (acide), ainsi on
modi e le pH, or on ne peux pas. Donc la vacuole va prendre
les protons en excès au fur et à mesure qu’ils arrivent et elle
va accumuler ces protons.

Pour se faire, on a deux protéines membranaires dans la vacuole : l’ATPase-V pompe à protons
(vacuolaire) et la pyrophasphatase PPase. Ces deux protéines membranaires font passer des
protons du cytoplasme vers la vacuole, ainsi cette vacuole va réguler le pH du cytoplasme.

Ces deux protéines membranaires sont des pompes à protons qui fonctionnent avec de l’énergie,
soit sous forme d’ATP soit sous forme de pyrophosphate appelé PP. L’ATP est généré grâce à la
mitochondrie et aux chloroplastes par des ATPsynthases.

Indépendamment de la vacuole, un autre mécanisme permet de réguler le pH du cytoplasme :

c’est l’ATPase de la membrane plasmique. C’est l’ATPase P (contrairement à l’ATPase V de la
vacuole) qui est une pompe à protons faisant sortir les protons du cytoplasme vers la paroi (acide
aussi). Attention pas la même structure.

Bilan sur les ATPases et ATPsynthases

→ Production d’ATP par les ATP synthases : dans les mitochondries et les chloroplastes

→ Membranes plasmiques : Présence d’ATPases (ATPase-P ,Pompes à protons)

→ Tonoplaste (mb de la vacuole) : Présence d’ATPases-V et de Pyrophosphatases (PPases)

Tonoplaste : membrane délimitant la vacuole

Le tonoplaste est la membrane délimitant la vacuole, elle est
assez classique en structure. En e et elle a une bicouche
phospholipidique classique mais elle est un peu plus ne en
épaisseur que la membrane plasmique.

Cette membrane vacuolaire a des protéines membranaires :

ATPase-V, PPase, des canaux ioniques (Ca, K, Pi) et d’autres
transporteurs (comme des transporteurs de sucres).

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Propriétés et caractéristiques du tonoplaste

Au nal, comme on a une diversité d’organes et de fonctions possibles de la vacuole, on a une
diversité des membranes tonoplastiques. Cette diversité de membranes tonoplastiques est liée
à la fonction des plantes, des organes, des tissus et des cellules.

On a aussi une spéci cité des protéines membranaires impliquées dans le transport selon le
type d’organe.

De plus la composition du tonoplaste dépend de sa capacité de stockage. Cela est lié à des
caractéristiques biochimiques des protéines comme l’a nité Km, Vmax, et la perméabilité des
membranes aux protons H+.

Le transport au travers de cette membrane peut aller dans les deux sens : on peut avoir aussi
bien un in ux (vers la vacuole) qu’un ef ux (sortie de la vacuole) des molécules.

Exemple : transport du malate dans la vacuole

Le malate est sous deux formes quand il s’accumule dans la vacuole : soit sous forme d’acide
malique soit sous forme de malate de potassium K (sel).

Ce malate s’accumule dans

• les vacuoles des fruits (pomme, pêche, fraise, tomate)

• dans les feuilles de certaines plantes faisant de la photosynthèse de type C4 et CAM

• dans les vacuoles des cellules stomatiques (pour que les stomates s’ouvrent et se ferment).

Transport de l’acide malique dans la vacuole

Dans le cytoplasme il est sous forme d’acide malique. Pour faire
rentrer de l’acide malique dans la vacuole, les organismes accumulant
du malate auront un canal à acide malique (sur la membrane du
tonoplaste). Pour stocker l’acide malique dans la vacuole on aura soit
des protons venant se xer sur l’acide malique soit du K.

Une fois qu’il est à l’intérieur de la vacuole on a soit du malate (forme

protonée) soit du malate de potassium. Si j’ai du malate de potassium
j’aurai donc besoin d’une autre protéine membranaire, un canal à
potassium pour faire passer le K en fonction des besoins de la cellule,
du cytoplasme à la vacuole.

Vacuole : compartiment dynamique pour le stockage en eau

La vacuole est un compartiment très dynamique de stockage d’eau (nutrition hydrique), ainsi il y
aura des mouvements d’eau dans la cellule. Quand l’eau rentre dans la cellule, elle va ensuite
rentrer dans la vacuole. Ainsi la vacuole augmente de volume et cela crée une pression au niveau
de la paroi des cellules végétales, on appelle cela la turgescence des cellules végétales (permet la
croissance cellulaire).

L’opposé de la turgescence est la plasmolyse (la vacuole se rétracte et perd son eau, donc le
cytoplasme se rétracte et se décolle de la paroi, avec la membrane plasmique).

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La paroi

Cette paroi est présente chez toutes les cellules végétales. Elle se dépose à la surface
extérieur de la membrane plasmique.

C’est un critère de reconnaissance des cellules.

Introduction : faire la di érence entre paroi et membrane

Membrane Paroi pectocellulosique

Cellules végétales et animales Cellules végétaux

Bicouche phospholipidique avec des protéines Réseau de polysaccarides

Filtre très sélectif Filtre grossier

Compartimentation des organistes Protection, fonction mécanique (croissance Cr)

Échanges très controlés Lieu de passage intense, contrôle très limité

Paroi squelettique : 3 niveaux

D’une manière globale, les cellules
végétales ont une paroi squelettique qui
a trois niveaux, dont un des niveaux est
la paroi pectocellulosique.

1- Lamelle moyenne ou mitoyenne :

C’est l’interface entre deux cellules et c’est un élément de cohésion riche en pectines. C’est une
sorte de ciment qui colle les cellules entre elles. Toutes les cellules ont une lamelle moyenne (trait
rouge). Elle est présente dès la division cellulaire, dès que les chromosomes auront migré quand
les cellules commencent à se séparer.

2- Paroi pectocellulosique (primaire) :

Elle est relativement mince (3 µm) et on peut la retrouver, comme la lamelle moyenne, tout au long
de la vie de la cellule (jeune ou adulte). Elle est plastique et extensible, donc compatible avec un
mécanisme de croissance cellulaire (en jaune).

Ces deux niveaux (lamelle moyenne et paroi primaire) sont dans toutes les cellules végétales.
C’est la base de la paroi squelettique de toutes les cellules végétales. Cependant si on prend
l’exemple de la tige, on voit qu’elle est rigide, il y a donc une paroi secondaire plus rigide.

3- Paroi secondaire :
Elle n’est présente que chez certaines cellules dans certaines zones de la plante (tige), elle se sur-
ajoute à la paroi primaire. Elle est composée de di érentes strates successives qui se
superposent et de di érentes épaisseurs. Elle est présente uniquement dans les cellules adultes
car elles n’ont plus besoin de grandir (elle stoppe la croissance). On aura plusieurs possibilités de
paroi secondaire selon l’organe, on peut avoir une composition très di érente. Elle est rigide et
inextensible (en rouge).

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Constituants de base de la paroi

LAMELLE MOYENNE
• Pectines

PAROI PRIMAIRE
Elle a une composition très hétérogène : elle possède tout d’abord une armature de micro brilles
de cellulose qui forment un réseau. Autour de ces micro brilles on a une matrice amorphe de
composition variable :

• Pectines

• Hémicelluloses : Xyloglucanes (Dicotylédones) et GAX (Monocotylédones)

• Protéines structurales (glycoprotéines)

PAROI SECONDAIRE
• Lignine : ces molécules de lignine s’insèrent au niveau de la paroi primaire pour l’épaissir,
c’est un composé très hydrophobe et forte résistance mécanique

• Lipides : on peut avoir des lipides correspondant à de la cutine, de la subérine et des cires
qui sont des composés très hydrophobes aussi.

Cette paroi est très riche en eau (environ 65% pour la paroi primaire) et c’est un lieu de circulation
de nombreuses molécules : sels minéraux, sucres, acides aminés et hormones (développement
des végétaux).

Cellulose

Elle est très importante, c’est la molécule la plus abondante à la surface de la planète puisqu’il y
a surtout des végétaux et qu’ils ont tous une paroi pectocellulosique avec de la cellulose. Il y a 50
à 100 milliards de tonnes de cellulose produites par an (50% de la biomasse terrestre).

C’est aussi le biopolymère le plus utilisé (applications majeures).

Dans son état natif elle est utilisée pour le textile, la construction, le papier.

Dans son état de dérivés elle est utilisée pour le textile (viscose et soie arti cielle), le plastique,
les peintures, les explosifs, les adhésifs etc.

Cellulose : polymère de glucoses

C’est un polymère de glucoses, tout comme l’amidon avec des liaisons
α(1-4). La cellulose se forme d’abord par des liaisons β(1-4) entre deux
molécules de glucose, pour former une première molécule de
cellobiose. Ensuite on continue la polymérisation du glucose pour
former une molécule linéaire de cellulose.

Une molécule de cellulose peut aller jusqu’à 30 000 résidus glucose

(degré de polymérisation très variable).

On a ensuite des liaisons hydrogène intra et extra-chaînes linéaire de cellulose. Leur objectif est
de relier ces chaînes entre elles. L’association de plusieurs molécules de cellulose va former la
micro brille de cellulose, par l’intermédiaire de liaisons hydrogène (H) intra et extra-chaînes.

On forme un solide très ordonné, très cristallin, c’est la micro brille de cellulose. On voit
également que le site d’action des enzymes importantes pour la polymérisation ou la dégradation
est situé sur le carbone en C4, c’est là où ces enzymes vont intervenir.

Cellulose : polymères de glucoses organisés en micro brilles

Sur la photographie de microscopie électronique à balayage on voit
que chaque trait correspond à des micro brilles. Elles croisent,
permettant de former une armature stable, grâce aux rotations de la
molécule.

Le schéma montre que j’ai des liaisons entre chaque chaîne de

cellulose pour former la micro brille. Ces micro brilles de cellulose
rentrent dans la composition de la paroi. En e et c’est une structure
très résistante aux tensions mécaniques.

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Cellulose : Biogenèse
La cellulose est synthétisée par une enzyme appelée la cellulose synthase.
Cette enzyme se trouve dans la membrane plasmique (protéine membranaire
de 6 ssu). Elle récupère des résidus de glucose dans le cytoplasme sous
forme d’UDP-Glucose qui servent de substrats à la cellulose synthase. Cette
cellulose synthase (sorte de rosette) synthétise à la surface de la membrane
plasmique, les micro brilles de cellulose.

Il faut énormément de cellulose synthases pour synthétiser beaucoup de

celluloses : les bres de cellulose se croisent à la surface de la membrane.

Ces rosettes peuvent bouger à la surface de la membrane quand la bre est

synthétisée. Ce déplacement est possible grâce aux microtubules situés sous la
membrane : c’est un petit mouvement pour aller synthétiser un peu plus loin.

L’orientation de ces micro brilles de cellulose dans la paroi primaire est très importante
pour orienter la croissance de la cellule. En e et une orientation non homogène donnera
une cellule ronde et une orientation dans un axe privilégié donnera une cellule carrée.

Cellulose : la biodégradation passe par les cellulases

Il est compliqué de dégrader la cellulose : les végétaux vieillissent et pourrissent mais la cellulose
persiste. L’enzyme qui la dégrade est la cellulase, c’est un verrou écologique majeur. En e et
tous les organismes vivants n’en possèdent pas (comme nous par exemple).

Les organismes synthétisant ces enzymes sont les bactéries, les protistes et les champignons.
L’association de bactéries (non pathogènes) avec les herbivores leur permet de dégrader la
cellulose.

Matrice de la paroi (pectines)

Autour des micro brilles de cellulose il y a une matrice. La matrice de la paroi a une grande
diversité de constitution, en e et elle est riche de trois grands types de molécules :

pectine > hémicellulose > glycoprotéine.

Pectines

Ce sont des mélanges de polysaccharides branchés (rami cations) très hydrophiles (attirent
l’eau). La molécule de base des pectine est l’acide D-galacturonique qui constitue aussi la lamelle
moyenne formant des gels (géli ant naturel, exemple des con tures).

Ce sont des molécules très poreuses, mais aussi des molécules chargées interagissant avec des
ions. Elles modulent le pH de la paroi et elles modulent la balance ionique de la paroi.

Il y a une oxydation sur le carbone 6 de l’acide galacturonique, on a un groupement COO- qui se

rajoute. Il est donc relativement proche du glucose et du galactose (épimère du glucose). L’acide
galacturonique est la molécule de base des pectines, ces acides se lient en liaison α(1-4).

On a ici un polymère d’acides galacturoniques. Du fait des liaisons α(1-4) des acides
galacturoniques, on obtient une grande chaîne correspondant aux pectines.

Les pectines sont :

• soit sous forme acide (avec COO-) qui vont interagir avec beaucoup d’ions (considérées comme
des échangeurs de cations)

• soit sous forme méthylée avec une estéri cation de la fonction acide càd sur le groupement
COO- et on rajoute un groupement méthyl par une méthyl transférase.

Les propriétés de ces deux formes de pectines sont di érentes, et il y a tout un gradient possible
entre les deux. En e et on peut avoir soit une forme complètement acide ou complètement
méthylée, soit une forme intermédiaire pouvant être fortement ou faiblement méthylée. En
fonction des formes, cela va permettre de moduler la rigidité du réseau de pectines et moduler
l’acidité de la paroi.

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La forme acide est un échangeur de cations, notamment un échangeur de

Ca2+ : quand on interagit avec le calcium cela va former des réseaux, on
obtient une structure dite en «boîte à œufs». On n’aura pas cette structure
là avec une forme complètement ou fortement méthylée.

Dans le cas des pectines fortement méthylées avec des groupements CH3 qui se rajoutent sur la
chaîne. Entre les deux formes on a tout un gradient possible avec des zones méthylées et des
zones acides, et une alternance (hétérogénéité). Au nal on aura un réseau entre les deux formes
et les pectines entre elles.

Cela a également un rôle dans la maturation des fruits : si un fruit n’est pas mûr, il est relativement
dur. En e et il est composé de pectines acides formant un réseau rigide (structure dure du fruit).
Puis, quand il mûrit, la paroi se dégrade et on a plutôt des pectines sous forme méthylée (le
réseau se relâche) dans le fruit mûr.

➜ Ainsi le degré de méthylation détermine la rigidité et le relâchement du réseau de pectines.

On peut avoir des sucres qui se gre ent au réseau de pectine comme le Xylose.

On peut aussi avoir le Rhamnose qui ne se xe pas dessus

mais qui, lui, vient s’intercaler entre les acides
galacturoniques a n de plier la molécule (formation de
coudes). D’autres sucres comme l’Arabinose et le Galactose
peuvent se rajouter à la molécule et la complexi er en se
gre ant de manière latérale. C’est un réseau hydrophile qui sera propice à la
circulation d’eau. On a ce même réseau sur la lamelle moyenne.

Hémicellulose (cross linking glucans)

C’est le deuxième élément de la matrice de la paroi pectocellulosique. C’est un groupe de
molécules qui sont compliquées à dé nir. Si on hydrolyse la cellulose pour l’étudier, on obtient du
glucose. Mais si on hydrolyse de l’hémicellulose, on obtient énormément de résidus très di érents
(nombre de polymères d’oses sans limite).

Structure : C’est un axe linéaire d’oses composé soit de glucose (glucanes) soit de
xylose (xylanes), c’est la base. Ensuite on a des rami cations qui complexi ent la
molécule car on peut avoir tous les mélanges d’oses possibles (grande diversité sur les
rami cations).

On peut aussi avoir des glycoprotéines associées, notamment pour l’extension cellulaire en
faisant glisser les micro brilles de cellulose ou pour la protection des végétaux contre des agents
pathogènes.

Parois secondaire : Ligni cation : Incrustation de polyphénols dans la paroi

Les lignines sont des composés polyphénoliques et ça a eu un impact majeur au cours de
l’évolution pour avoir des plantes avec un port végétal beaucoup plus haut, de plus cela a permis
de renforcer la structure de la plante (conquête du milieu terrestre) et les propriétés mécaniques
de la paroi. En n on a vu apparaître le système de conduction de sèves (notamment de sève
brute).

Cette paroi secondaire on la retrouve dans la cellule adulte ayant terminé sa croissance, c’est un
caractère de n de di érenciation des cellules. La lignine est rigide et apporte un soutien à la
plante, de plus c’est une molécule extrêmement hydrophobe. Les molécules ne peuvent plus
passer la paroi.

Certaines cellules à certains endroit de la plante vont faire une paroi secondaire, qui peut être
ligni ée. Ce seront par exemple les cellules de la tige ainsi que les tissus conducteurs de sève
brute composant le xylème qui sont des cellules ligni ées, cette caractéristique est apparue au
niveau des ptéridophytes.

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Structure : lignine - polymères de polyphénols

Ces molécules sont composées de polyphénols. A partir du
phénol, cette molécule se complexi e avec trois éléments de
base : alcool coumarylique, alcool coniférylique ou alcool
sinapylique, formant des polymères. La composition varient
suivant les végétaux.
Réseau de lignines
Il y a une diversité des modes de liaisons entre les monomères qui polymérisent et qui forment
nalement des macromolécules massives et insolubles. Cela forme un réseau in ni, non répétitif
et hydrophobe. Ce réseau va recouvrir toute la paroi pectocellulosique : les monomères s’y
déposent puis polymérisent.

Paroi pectocellulosique : cellulose + hémicellulose + lignine

Cet ensemble de paroi secondaire ajoutée à la paroi primaire lui rajoute une solidité et une rigidité.
Les propriétés mécaniques de ces parois vont dépendre

• des micro brilles de cellulose (densité, orientation)

• de la matrice de glycoprotéines qu’il y a autour (composition)

➜Tout cela sera renforcé par les lignines.

Cette alliance va permettre de résister aux tensions, aux compressions (exemple de l’arbre).

La multiplication des liaisons et des interpénétrations des macromolécules va permettre

d’augmenter la possibilité des transferts de contrainte.

Conséquences agro-alimentaires et industrielles de la ligni cation

La cellulose est une molécule très importante sur notre planète, c’est la base de beaucoup de
dérivés au niveau commercial. La lignine étant présente uniquement chez certaines cellules
végétales, elle est moins représentée. Cependant elle pose des problèmes au niveau de la
digestion.

Certains laboratoires travaillent sur des plantes fourragères mieux digérées par les vaches qui
auront ainsi un meilleur métabolisme. En e et la lignine permet la diminution de la digestibilité
des fourrages.

De plus les papiers provenant de lignine deviennent cassants et jaunissent à la lumière.

Cependant ce sont quand même des molécules intéressantes au niveau du vin pour la
maturation, par exemple : quand on met du vin dans des tonneaux, le bois est fait de lignine.
Selon la composition du bois on a une certaine qualité des tonneaux impactant la qualité des
vins.

Autres parois secondaires

Cela peut être des parois secondaires composées soit de cutine, soit de
subérine, soit de cires, sachant que la cire est souvent associée à la cutine ou à
la subérine. Ce sont des composés lipidiques, cad que ce sont des polymères
d’acides gras à très longues chaînes.

Globalement, ce sont des parois secondaires que l’on retrouve dans les tissus
de protection (tissus de revêtement) à la surface des plantes, ce sont des tissus
externes. Ce sont des molécules hydrophobes.

Cutine associée aux cires : Elle est retrouvée au niveau des cellules des parois de l’épiderme
(bleu foncé) sur la face externe, et cela aura comme rôle d’empêcher l’eau de s’évaporer. Le
dépôt se fait uniquement sur la face extérieure, sur la face tangentielle externe (// à la paroi), sur
les parties aériennes. Ça évite les pertes d’eau de la plante.

Subérine associée aux cires : Elle est retrouvée au niveau des cellules d’une partie des racines
(partout sauf sur les pointes : pas de paroi IIr - lieu d’absorption), ainsi qu’au niveau de l’écorce
des arbres qui est un tissu de revêtement. Cela a donc un impact sur la résistance des plantes
(aux pathogènes ou aux changements de l’environnement par exemple). La subérine se dépose
tout autour de la cellule, contrairement à la cutine. C’est une barrière contre les attaques de
pathogènes, des changements environnementaux (facteurs abiotiques).

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Les voies de transports

La plante est très organisée, il faut des communications de

la racine à la feuille par exemple. Cela implique des voies de
transport (circulation des molécules dans la plante).

Il y a di érentes voies de communication : la paroi en bleu

est une paroi primairepectocellulosique, pas une paroi
secondaire sinon elle serait hydrophobe et il n’y aurait pas
de transport de molécule.

Voie de l’apoplasme : C’est la voie du transport de

molécules à travers l’espace extracytoplasmique qui est l’ensemble des parois des cellules, qui
sont hydrophiles.

Voie du symplasme : C’est un transport de molécules de cytosol à cytosol par l’intermédiaire

des plasmodesmes (structures qui traversent la paroi), il y a donc une continuité de cytoplasme à
cytoplasme entre plusieurs cellules.

Voie des méats intercellulaires : C’est un espace entre les cellules où la lamelle moyenne a été
digérée, cet espace est emprunté uniquement par les gaz.

Voie des transports membranaires : On peut relier l’apoplasme et le symplasme par la voie des
transports membranaires (par l’intermédiaire de transporteurs).

Voie symplasmique
Les plasmodesmes sont des sortes de ponts cytoplasmiques entre deux cellules.
Sur le zoom on voit qu’on a une lamelle moyenne au centre, puis la paroi primaire
des deux cellules, et nalement on a la connexion de cytoplasme à cytoplasme,
qui n’est pas un pore vide.

En e et à l’intérieur du plasmodesme il y a une structure qui dérive du réticulum

endoplasmique, c’est le desmotubule qui forme un tube très n traversant tout le
plasmodesme. Autour de ce desmotubule on a un anneau de cytoplasme dans
lequel les molécules vont circuler.

On voit le desmotubule au centre et, sur les membranes de ces

desmotubules, il y a des protéines contractiles appartenant au
cytosquelette. Ces protéines relient la membrane du
desmotubule à la membrane plasmique. Les molécules en vert
passent donc au travers des barreaux de cet anneau. Ces
molécules contractiles interviennent dans la régulation de
l’ouverture et fermeture des plasmodesmes en fonction des
conditions.

On a également des amas de callose qui se déposent sur la

paroi, ces amas sont plus ou moins importants. Si ces amas de
callose augmentent en taille, cela resserre l’ouverture du
plasmodesme (contrainte mécanique). J’aurai donc tendance à
refermer le plasmodesme.

Voie apoplasmique

La voie de l’apoplasme (paroi primaire pectocellulosique) est un lieu de transit intense de

molécules d’eau car l’eau est très représentée dans les parois (compose 70 à 80% du réseau
pariétal). Il y a également le passage de molécules hydrophiles dissoutes (sels minéraux et
organismes), ainsi que de molécules régulatrices (phytohormones, oligosaccharines).

L’apoplasme est très perméable, c’est une paroi qui est dé nie comme un ltre à maille large
laissant passer des protéines de grande taille (65kDa, 7-10 nm).

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Les molécules qui circulent vont interagir avec les composants de la paroi, donc ces molécules
sont soumises à di érentes forces :

• de type ionique : fonction carboxylique des pectines

• de type électrique : charge des molécules

• de type osmotique : force de rétention de l’eau

On peut aussi avoir des enzymes dans la paroi, comme l’invertase pariétale qui, si elle est
présente, agira sur le saccharose pour le re-décomposer, il y a donc une interaction qui se fait
(hydrolyse du saccharose). Il existe également une autre enzyme susceptible de modi er les
substances circulantes comme la péroxydase qui permet l’inactivation de l’auxine.

Coupe transversale de la racine

partie circulaire centrale = coeur de la racine

partie extérieure jaune = cortex avec l'épiderme et les poils

absorbants.

C'est uniquement la zone pilifère qui absorbe l'eau

C'est à l'intérieur que l'on a les systèmes de transport de l'eau

Les traits rouges représentent l'apoplaste (passe entre les

cellules)

En bleu on voit le symplasme qui passe de cellule en cellule

L'eau peut passer aussi bien dans le symplasme que dans

l'apoplaste

Les méats aérifères

Ce sont des espaces entre les cellules (au niveau des angles) où les gaz
circulent. Quand les méats sont très grands, notamment au niveau des
feuilles, on les appelle des lacunes.

Ici la lamelle moyenne a disparu et on a en haut des portions de cellules

de feuilles à ME à transmission. On voit très bien les méats et les
contenus sont de couleur di érente. Donc on peut avoir un méat rempli
de polysaccharides (pas digéré), un autre avec moins de polysaccharides
et un autre vide qui forme des micro- canaux pour le transport des gaz
(tout a été digéré).

Transporteurs

Membrane biologique

Ils sont importants dans la nutrition. Il faut savoir que les membranes biologiques sont des
frontières entre l’extérieur et l’intérieur soit de la cellule soit d’un organite (vacuole par exemple).

Composition hétérogène

La membrane a une composition hétérogène avec une bicouche généralement phospholipidique

et des protéines qui la traversent. Ces protéines sont di érentes, elles correspondent à des
transporteurs qui ont des fonctions di érentes.

On a deux grandes catégories d’échanges membranaires : ceux qui nécessitent de l’énergie sous
forme d’ATP et ceux qui n’en nécessitent pas.

• Pas besoin d’ATP : Soit un mécanisme qui est la diffusion simple, soit un mécanisme de
transport que l’on appelle soit un transport passif soit une diffusion facilitée (même terme).

• Besoin d’ATP : Ce sont des transports actifs soit Ir (pompes) soit IIr (cotransports).

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