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Chapitre : 6 Le réticulum endoplasmique

Le réticulum endoplasmique du latin (réticulum : réseau, endoplasmique : à l’intérieur du


cytoplasme) est un organite présent dans le cytoplasme des cellules eucaryotes. Il constitue un
élément essentiel du réseau membranaire interne qui délimite des cavités closes ou citernes, de forme
très diverse, en continuité avec l’enveloppe nucléaire. Il communique avec l’appareil de Golgi et
avec la membrane plasmique par l’intermédiaire de vésicules.

- Les membranes du réticulum endoplasmique RE sont plus minces que la membrane plasmique,
elles présentent une épaisseur de 50 à 60 À mais, elles présentent des caractères structuraux
analogues (mosaïque fluide, asymétrique). Elles ont une face en contact avec le hyaloplasme : c’est
la face cytosolique, et une face dirigée vers la cavité interne : c’est la face luminale (lumière du
canal).
- L’observation au microscope électronique montre une structure tripartite (2 feuillets sombres
séparés par un feuillet clair) (notion d’unité membranaire).
- L’observation des répliques révèle l’existence de particules globulaires intramembranaires de 50 à
80 À de diamètre.
- Dans les neurones, le réticulum endoplasmique se nomme Corps de Nissl et dans les hépatocytes,
Corps de Berg.

Le réticulum endoplasmique se présente sous 2 formes distinctes : le réticulum endoplasmique lisse


(REL) et le réticulum endoplasmique granuleux ou rugueux ou ergastoplasme (REG), qui porte
des ribosomes fixés sur les faces cytosoliques (la partie de la membrane orientée vers le noyau ne
porte jamais de ribosomes). Dans la fibre musculaire striée, on décrit un troisième type de réticulum,
appelé réticulum endoplasmique.
En général, le REG forme surtout des saccules aplatis de 50 nm d’épaisseur, parfois dilatés en
vésicules plus au moins volumineuses (50 à 500 nm, ou plus) ; alors que le REL apparaît comme un
ensemble de tubules flexueux dont on observe surtout des sections rondes ou ovalaires (50 à 100
nm).
Le réticulum endoplasmique (le REG forme surtout des saccules aplatis et le
REL forme un ensemble de tubules)

Le contenu des cavités du réticulum endoplasmique :

Le contenu des cavités est spécifique pour chaque type cellulaire :


 Les cavités du REG des plasmocytes contiennent de l’hémoglobine (c’est une glycoprotéine
circulant dans le sang, sécrétée par les plasmocytes et exerçant le rôle d’anticorps).
 Les cavités du REG des fibroblastes contiennent du pro collagène.
 Les cavités du REG de la cellule du pancréas exocrine contiennent des protéines
enzymatiques (hydrolases).
 Les cavités du REL de la cellule lutéale contiennent des hormones stéroïdes.
 Les citernes du REL (cavités du réticulum sarcoplasmique) des cellules musculaires
(Réservoir de calcium).

Remarque :

La disposition ; l’importance relative du réticulum endoplasmique rugueux et lisse varient selon le


type de cellules et, pour une même cellule, change au cours de sa vie et selon son état physiologique
et son âge.

Quelques exemples :

 Le REG est plus abondant dans les cellules embryonnaires (les cellules mitotiques).
 Dans les cellules acineuses (exocrines) du pancréas, qui produisent des protéines, le réticulum
endoplasmique rugueux est plus développé que le réticulum endoplasmique lisse, il forme des
saccules ou, quand l’activité cellulaire est très intense, des vésicules renflées.
 Dans les fibres musculaires striées squelettiques le réticulum sarcoplasmique (réticulum
endoplasmique lisse) est très développé.
 Dans les cellules qui synthétisent les hormones stéroïdes : cellules lutéales du corps jaune (les
progestérones) et les cellules de Leydig (les testostérones) : le réticulum endoplasmique lisse
plus développé, forme des tubules.
 Le REL est particulièrement développé dans les hépatocytes (cellules du foie) où a lieu une
grande partie du métabolisme du sucre, notamment son stockage, sous forme de glycogène.
 Dans les cellules adipeuses (Adipocytes) le réticulum endoplasmique lisse est plus abondant.

Composition chimique :

Les membranes du réticulum sont formées de 30% de lipides et 70 % de protéines. Les lipides sont
comparables à ceux de la membrane plasmique : les plus nombreux sont les phospholipides, avec
cependant moins de glycolipides et de cholestérol.

Les lipides sont riches en acides gras insaturés, ce qui donne une fluidité membranaire importante.
Parmi les protéines ; il y a de nombreux enzymes : des hydrolases, des nucléosides phosphatases, des
glucose-6-phosphtases (spécifique du REG) et des enzymes qui interviennent dans le métabolisme
des acides gras (le cytochrome P450 et le cytochrome b5).

Au niveau du réticulum sarcoplasmique, on trouve aussi : des ATPases-Ca 2+ dépendantes (Pompage


actif du Ca2+ cytoplasmique), une protéine de 400 Dalton, qui joue un rôle de canal à calcium
(cyanodine recentor Channel).

Les membranes du réticulum endoplasmique sont asymétriques, les glycoprotéines et les glycolipides
sont toujours dirigés vers la face luminale.
Rôles physiologiques :

Rôles du REG :

 Synthèses et translocation des chaine polypeptidiques.


Le REG est abondant dans les cellules qui assurent une importante synthèse protéique. Dans ces
cellules, le REL apparaît comme une zone de transition entre le REG et le Golgi, c’est à partir de lui
que bourgeonnent les vésicules qui transportent les macromolécules en voie de glycosylation.

Les protéines synthétisées par les ribosomes fixées au REG pénètrent dans la lumière de celui-ci au
fur à mesure de leur synthèse.

Les ribosomes assurent la libération vectorielle du polypeptide en effet, celui-ci pénètre toujours
avec l’extrémité amino terminale en premier. Cette pénétration nécessite une dépense d’énergie. La
séquence N-terminale qui constitue le peptide hydrophobe est excisée dès sa pénétration dans le
saccule par une protéase, dirigée vers la face luminale.

La plupart des protéines sont glycosylées dans le REG (par des glycosyl-transférases), alors que les
protéines cytosoliques (synthétisées par les cytoribosomes) ne portent pas de glucides. La
glycosylation débute dans le REG, par la fixation de :

- N-acetyl glucosamine,
- mannose,
- glucose.

Cette chaîne glucidique s’attache par une liaison pyrophosphate sur un lipide membranaire(dolichol),
dirigé vers la face cytosolique ; puis, elle est transférée au polypeptide et se fixe sur un résidu
asparagine (c’est une N-glycosylation), situé vers l’extrémité NH2 terminale

La glycosylation des protéines s’effectue pendant leur élongation. Cette élongation est initiée dans le
REG, la suite de l’élongation et la terminaison est localisée dans l’appareil de Golgi.

Ces protéines néoformées sont soit directement insérées dans les membranes du RE, soit libérées
dans la lumière (ou les cavités) du RE, qui bourgeonnent à partir de la zone de transition du RE.

Les membranes vésiculaires s’intègrent directement à la membrane de l’organite cible (appareil de


Golgi ou la membrane plasmique). Les protéines solubles de la lumière vésiculaire. Seront rejetées
par exocytose.
 Production de biomembranes : le REG produit des vésicules (dites de transition), qui
engendrent l’appareil de Golgi ; ce dernier, produira des vésicules de sécrétion, à l’origine de
l’exocytose. La membrane de ces vésicules sera en fin de compte incorporée à la membrane
plasmique.

Rôles du REL :
Le REL est abondant dans les cellules spécialisées dans le métabolisme des lipides (les enzymes
impliquées dans ce métabolisme sont abondantes dans les membranes du REL).

 Les phospholipides sont synthétisés grâce aux enzymes transmembranaires du REL dont le site
actif est orienté vers le cytosol. Les lipides sont ensuite répartis dans les bicouches par des
flippases, intégrées dans la membrane du REL, permettant ainsi leur basculement de l’hémi
couche cytosolique vers l’hémi couche luminale.

Le REL est le principal fournisseur de phospholipides (ex : phosphatidyl choline et phosphatidyl


sérine) pour les membranes cellulaires.

Les phospholipides synthétisés par le REL sont transmis aux autres organites par bourgeonnement de
vésicules.

 Synthèse des hormones stéroïdes progestérones dans les cellules lutéales du corps jaune et
testostérones dans les cellules de Leydig, à partir du cholestérol produit par le REL (leur synthèse
peut se faire également à partir du cholestérol, véhiculé par le sang).

 Les membranes du REL portent également des enzymes (le cytochrome P450), qui permettent la
Détoxication (cela a surtout lieu dans le rein et le foie) transformation des substances toxiques
liposolubles, insolubles en substances non toxiques hydrosolubles, qui peuvent quitter la cellule et
être éliminées dans (les urines)

 Accumulation et libération de calcium (le REL stockant le calcium est appelé reticulum
sarcoplasmique)
Chapitre 7 L’appareil de Golgi

L’appareil de Golgi est un organite cellulaire constitué d’un ou plusieurs dictyosomes (plus
nombreux dans les cellules végétales que dans les cellules animales).
Le dictyosome est formé d’un ensemble de saccules ou cavités aplaties entourés de membranes d’un
diamètre de 1um environ (à structure tri stratifiée au MET)

 Les saccules de la face Cis ou face d’entrée du matériel du Réticulum endoplasmique


 Les saccules de la région médiane
 Les saccules de la face Trans ou face de sortie.
Les saccules sont empilées les unes sur les autres et séparés par un espace de 100 à 300. Le nombre
moyen de dictyosornes est de 20 par cellule (dans les cellules des glandes salivaires des mouches il y
a 1000 dictyosomes).
Le nombre d’empilements de Golgi par cellule varie énormément selon le type cellulaire : certaines
cellules ne contiennent qu’un seul empilement volumineux, d’autres en contiennent de très petites
par centaines.
La structure de l’appareil de Golgi n’est pas figée, il se forme continuellement de nouveaux saccules
par fusion des microvésicules provenant du R.E rugueux. Ces saccules sont en transformations
continuelles dans le sens où ils se déforment, bourgeonnent et se fusionnent.

Composition chimique :

a) Les membranes Golgiennes


La composition en lipides des membranes golgienne est intermédiaire entre les membranes du RE et
la membrane plasmique (voir tableau).

Lipides R. endoplasmique Àppare1 de Golgi Membrane plasmique


Lipides totaux 30% 35% 40%
Phospholipides 26,6% 28,5% 29%
Cholestérol 3% 5% 9%
et triglycérides
Glycolipides 0,4% 1,5% 2%

Les membranes golgiennes contiennent 65% de protéine. La face Cis contient 70% de protéines et
30% de lipides et la face Trans contient 60% de protéines et 40% de lipides.

On trouve :

- Une grande quantité de Glycosyltransférases


- Sulfotransférases
- Phosphatases
- Une petite chaîne de transport d’électron à cytochrome b5
- Pas de chaîne de transport d’électrons du cytochrome P450.
- Pas d’enzymes de synthèse de lipides.
- Pas de glucose-6phosphatase.
- Nucléosidases

b- Les cavités golgiennes

 Même constituants que les cavités du réticulum mais à des concentrations différentes. Plus
riche en polysaccharides que les cavités du réticulum.
- ex 1 : hydrolases du suc pancréatique dans les cellules du pancréas exocrine.
- ex 2 : protéoglucanes sulfatés des fibroblastes.
- ex 3 : proinsuline des cellules du pancréas endocrine.
- ex 4 : procollagène des fibroblastes.

Rôles :

 Emballage des produits de sécrétion (ségrégation, transport, emballage, migration; décharge


par exocytose).
 Glycosylation grâce aux glycosyl transférases
 Phase d’initiation dans le réticulum endoplasmique
 Phase d’élongation dans la membrane golgienne.
 Sulfatation grâce aux sulfotransférases : cas des GAGS sulfatés des fibroblastes.
 Production de membranes pour la surface cellulaire (renouvellement des surfaces cellulaires).
 Les cavités golgiennes servent de lieu de transition des produits de sécrétion
L'appareil de Golgi est un ensemble de citernes membranaires empilées, connectée indirectement aux réticulums via des
vésicules. Il réceptionne le contenu des vésicules, les traite avant de les stocker puis de les envoyer à la membrane
plasmique notamment. Parmi les traitements possibles sur les protéines dans l'appareil de Golgi, on a la glycosylation
(ajout de glucides), l'assemblage de protéines entre elles pour faire de plus grosses protéines, ou bien le triage pour savoir
où adresser quelle protéine, grâce à des phosphorylations.

Source : celluloyd.tumblr.com/
Le système endomembranaire
Source : fra.animalia-life.club

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