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Le réticulum endoplasmique.

• Le système endomembranaire regroupe des


compartiments intracellulaire d’une cellule eucaryote
limités chacun par une seule membrane, c’est-à-dire le
Réticulum endoplasmique, l’appareil de Golgi, les
lysosomes et les phagosomes.
• Le système endomembranaire est particulièrement
dynamique : il assure la production de molécules, leur
transport vers une destination spécifique, leur
stockage, la sécrétion de molécules d’origine
biologique, la dégradation de substances toxiques...
• Structure.
• Le réticulum endoplasmique (RE) est un organite que
l’on ne rencontre que chez les cellules eucaryotes, il
est
toujours absent chez les cellules procaryotes.

Le réticulum endoplasmique est constitué d’un


ensemble de membranes délimitant des cavités closes
ou citernes de formes très diverses .Ces cavités
communiquent souvent entre elles et forment un
réseau canaliculaire caractéristique des cellules
eucaryotes
• Les membranes du R.E. ont une de leur face
en contact avec le cytoplasme, l’autre en
contact avec le contenu de la cavité ; elles sont
désignées sous le nom de face cytosolique et
face luminale.
• On distingue deux types de R.E. : celui
dont les membranes portent sur leur
face cytosolique des ribosomes
associés en polysomes qui lui donnent
un aspect grenu est le R.E. granulaire
ou rugueux. Celui dont les membranes
ne portent pas de ribosomes est le
R.E. lisse ou agranulaire.
• Les cavités du R.E. sont
de formes très
diverses : en général ce
sont des lames aplaties,
des vésicules
globulaires plus ou
moins volumineuses ou
encore des tubes
contournés.
Composition chimique des membranes du
R.E.
Les résultats les plus complets ont été obtenus
sur les microsomes du foie de rat et de ceux
de cellules du pancréas de cobaye. L’analyse
chimique de ces membranes (traitées
préalablement par la ribonucléase pour
éliminer les ribonucléoprotéines) révèle :
-les lipides : moins abondants que dans la membrane
plasmique, ils représentent 30% au lieu de 40%.Les plus
abondants sont les phospholipides .Elles renferment
aussi des glycolipides. Le pourcentage du cholestérol
est plus bas que dans les membranes plasmiques, d’où
une augmentation considérable de la fluidité de ces
membranes.
-les protéines représentent 70% des constituants
membranaires. Ce sont généralement des enzymes
responsables de leurs fonctions spécifiques : synthèse
protéique, métabolisme des lipides et les phénomènes
de détoxification.
-les sucres sont présents en quantité négligeable.
Rôle physiologique du RE

Rôle du REL
-Synthèse des lipides:
Les membranes du R.E. lisse renferment les
enzymes nécessaires à la synthèse des divers
lipides (phospholipides, cholestérol et ses
dérivés).Parmi les stéroïdes produits par le R.E.L.
on peut citer: Les hormones sexuelles
(Œstrogènes et progestérones) et les hormones
stéroïdes sécrétées par les glandes surrénales.
- Rôle de détoxification.
C’est au niveau des membranes du R.E.L. que
sont métabolisées les substances toxiques
exogènes provenant du milieu extérieur.
• . Après avoir pénétré l’organisme, les toxiques
exogènes sont transformés en molécules qui
ne sont plus toxiques et sont facilement
éliminés. Ce processus est la détoxification.
• Chez l’homme et les autres vertébrés, la
détoxification se déroule surtout dans le foie
mais aussi dans l’intestin, les reins, les
poumons et la peau.
• Dans les membranes du R.E. des cellules de
ces organes, les toxiques dont beaucoup sont
liposolubles, sont inactivés par des réactions
d’oxydation et des réactions de conjugaisons.
• Les oxydations (hydroxylations) sont catalysées
par la NADPH-cytochrome – réductase et le
cytochrome P450.
• La conjugaison se fait en particulier avec l’acide
glycoronique soit directement avec la substance
toxique soit avec le toxique inactivé par oxydation.
• Les réactions d’oxydation et de conjugaison
donnent des composés hydrosolubles qui sont
facilement éliminés
• Rôle du R.E. lisse dans la contraction du muscle
strié (réticulum sarcoplasmique).
• La membrane du R.E. lisse contient une
Ca++_ATPase qui pompe les ions calcium du
cytoplasme et les accumule dans la lumière

• Quand un influx nerveux stimule une cellule


musculaire, le calcium traverse la membrane du
réticulum endoplasmique, pénètre dans le
cytosole et déclenche la contraction musculaire .
Rôle du réticulum
endoplasmique granulaire

• Le REG a 2 rôles principaux


-Produire des vésicules de transition destinées
à l'AG.

-Produire des membranes internes et des


vésicules de membrane.
Production de vésicules de transition:
*Les protéines synthétisées par les ribosomes
attachées au REG sont transférées dans la
lumière du REG ou elles vont subir une
glycosylation.
*Le REG emballe ensuite ces glycoprotéines
dans des vésicules de transition qui se dirigent
vers l'appareil de Golgi.
Production de membranes:

▪ Le REG produit de nouvelles membranes en:


synthétisant des lipides(phospholipides et
cholestérol) et en les jumellant aux protéines.

▪ Ces membranes s'incorporent à sa propre


structure ce qui augmente sa propre quantité
de membrane.
• Ces membranes peuvent aussi être redirigées
vers d'autres organites membraneux via le
biais de vésicules de membranes.
n
C'est la nature de la protéine elle-même qui
détermine sa destination grâce à la présence de
séquences peptidiques spécifiques (étiquettes), de
longueur variable (3 à 30 acides aminés) : appelée «
peptide signal »
Le peptide signal sert de moyen de
reconnaissance pour diriger les ribosomes
vers la membrane du RER.
Il permet à la protéine naissante d’être
transloquée au niveau du RE
Glycosylaton des protéines:

• La glycosylation est l’ensemble des mécanismes qui


assurent la transformation d’une protéine en une
glycoprotéine.

• Le R.E.G participe à la synthèse de nombreuses


glycoprotéines.

• La quasi-totalité des chaînes glucidiques sont


assemblées au niveau de l’appareil de Golgi qui
possède un équipement glycosyltransférases très
diversifié, cependant ,au niveau du R.E.,s’opère une
incorporation très limitée d’oses.
•Appareil de Golgi
Définition, morphologie, caractéristiques :
un ensemble de saccules aplatis ou citernes et
de vésicules organisés comme une pile
d’assiettes. Chacune des piles de saccules
constitue un dictyosome.
*La citerne :c’est l’unité de base du dictyosome.
Elle a la forme d’un compartiment aplati ,
limité par des membranes lisses .Ses bords
sont dilatés.
*Le dictyosome : il est formé l’association ou
l’empilement de plusieurs citernes. Le nombre
de citernes est variable , en moyenne de 5à8 ,
mais il peut parfois atteindre 30 et même plus.
**Polarité des dictyosomes :chaque
dictyosome possède deux faces entre
lesquelles se placent les citernes empilées :
-une face cis (convexe) en rapport avec le
REG .
-une face trans (concave) tournée vers les
grains de sécrétion(MP).
La face cis (dont les membranes ont une
épaisseur comparable a celle du RE,6nm),
entre en rapport avec une cavité du REG dont
la membrane adjacente à la citerne Golgi est
dépourvue de ribosomes. Cette membrane
donne naissance par bourgeonnement à des
petites vésicules :les vésicules de transition,
d’un diamètre de20nm.
Des vésicules plus volumineuses : grains de
sécrétion, d’un diamètre de 40 à 80 nm, sont
en rapport avec la face trans dont les
membranes ont une épaisseur voisine de celle
la membrane plasmique(7,5nm).
La polarité morphologique du dictyosome va
de paire avec la polarité fonctionnelle : les
protéines qui transitent dans l’AG , pénètrent
les saccules par la face cis et s’ en échappent
par la face trans.
• Composition chimique des membranes

-Les lipides: la composition lipidique des membranes sacculaires des


régions cis et trans diffère. Les membranes de la face cis renferme
30% (proportion comparable à celle du REG). Les membranes de la
face trans en contiennent 40%(proportion voisines de celles de la
membrane plasmique).

-Les protéines: leur quantité varie également. Sur la face cis les
protéines constituent 70% de la membrane(comparable au
pourcentage de la membrane du REG). Sur la face trans les protéines
constituent 60%(chiffre voisin de celui de la membrane plasmique).
La région trans de l’AG est pus riche en protéines glycosylées.
Transit des protéines issues du REG à travers
l’appareil de Golgi :
l’AG est le passage obligatoire de toutes les protéines
synthétisées dans le REG .
• °°principales étapes du transport des produits
élaborés par le REG :
*le transport des molécules
synthétisées par le REG s’ effectue par des vésicules
formées par bourgeonnement de la membrane du REG
.Des bourgeons se forment à partir de la face lisse du
REG donnant naissance à des vésicules de transition
contenant les protéines synthétisées à transporter .
*ces vésicules fusionnent avec les bords dilatés du saccule
cis . Elles effectuent des mouvements de navette entre le
REG et la périphérie de l’AG.

*les protéines sécrétées se déplacent d’un bord dilaté du


saccule au suivant grâce à des vacuoles condensantes
naissant par bourgeonnement des bords dilatés : la
concentration des protéines sécrétées augmente ainsi
jusqu’à la face trans

*les grains de sécrétion gagnent la membrane plasmique et


déversent leur produit de sécrétion par exocytose.
Fonctions de l’appareil de Golg i

. - Maturation et glycosylation des protéines:


Les glycosylations ont déjà débuté dans le REG. Les
transférases contenues dans les membranes des
citernes golgiennes procéderont à une élongation
des chaînes glucidiques et achèveront la
glycosylation.
dans le REG s’effectue la N-glycosylation c’est-
à-dire que les sucres sont accrochés sur l’azote
de l’aspargine(AA).
Dans l’AG s’effectue la O-glycosylation c’est-
à-dire l’ajout des sucres à l’oxygène porté par
le radical d’un acide aminé.
Destination des glycoprotéines :
il est possible de distinguer suivant leur
destination :
*des glycoprotéines intracellulaires , celles qui
constituent certaines enzymes des lysosomes.
*des glycoprotéines destinées à la membrane
plasmique qui se divisent en glycoprotéines de
surface (cell-coat) et en glycoprotéines excrétées.
- Tri des protéines
- Les vésicules qui bourgeonnent de la face trans
sont des vésicules recouvertes dont on distingue
deux types:
- *les vésicules recouvertes de molécules de
clathrine et qui sont destinées aux lysosomes et à
la sécrétion régulée.
- *les vésicules recouvertes de coatomères et qui
renferment le matériel de la sécrétion
constitutive.
- la sulfatation:
Elle correspond à la fixation d’un ou de plusieurs
radicaux sulfate sur des glycoprotéines. Les
sulfotransférases sont localisées dans les
membranes golgiennes.

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