Complément de cours de Biologie Cellulaire Chapitre IV

Le système endomembranaire

LE SYSTEME ENDOMEMBRANAIRE
Réticulum endoplasmique, Appareil de Golgi, Lysosomes

Présent uniquement dans les cellules eucaryotes, c’est un système complexe constitué de cavités
délimitées par une membrane et qui communiquent entre eux par des canalicules et vésicules
membranaires. Il comporte le Réticulum endoplasmique (RE), l’Appareil de Golgi (AG), les Lysosomes

I - ORGANISATION MORPHOLOGIQUE DES COMPARTIMENTS

A- Le réticulum endoplasmique :
Le réticulum endoplasmique (RE) est un ensemble
complexe de membranes délimitant des cavités closes ou citernes
et comportant 2 faces : 1 face hyaloplasmique et 1 face luminale.
Le RE existe sous 2 formes qui correspondent à 2 aspects
fonctionnels :
- le REG (réticulum endoplasmique granulaire ou
rugueux) qui contient des ribosomes sur sa face hyaloplasmique
et qui est en continuité avec l'enveloppe nucléaire.
- le REL (réticulum endoplasmique lisse) qui ne porte
pas de ribosomes sur ses membranes et qui peut être en
continuité avec le REG.

B - L'appareil de Golgi
L'appareil de Golgi (AG) est constitué par des éléments
appelés dictyosomes. Chaque élements comprend un empilement
de 4 à 8 saccules aplatis en forme de disque dont les extrémités
forment des ampoules élargies.
Dans chaque élément de l’appareil de Golgi, on reconnait les sous-
compartiments suivants :
- un compartiment cis, tourné du côté du REG avec lequel il
établit des inter-relations par des vésicules de transition. Il
correspond à la "face de formation des dictyosomes",
- un compartiment médian
- un compartiment trans, prolongé le plus souvent par de
très nombreuses vésicules. Il correspond à la "face de
maturation".
Au delà de la face Trans du dictyosome, on peut
rencontrer le réseau trans golgien ou TGN (Trans Golgi
Network). Il s'agit d'un réseau formé de saccules polymorphes et
de vésicules de sécrétion.

C - Les Lysosomes
Les lysosomes sont des organites cellulaires très hétérogènes
sur le plan morphologique. De taille comprise entre 0,05 et 0,5 µm dans
les cellules animales, ils contiennent les enzymes digestives capables
de dégrader la plupart des macromolécules biologiques. Ce sont aussi
les organites cellulaires où se fait la digestion cellulaire: "véritable
estomac cellulaire".
Dans les cellules végétales, cette fonction est réalisée dans le
compartiment vacuolaire.
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Le système endomembranaire

II - ROLES PHYSIOLOGIQUES

L'ensemble de ces compartiments assurent

plusieurs fonctions:
- synthèse des lipides et des protéines des
membranes
- synthèse des protéines de sécrétion
- participation à la machinerie du métabolisme de
digestion (lysosome).
il participe, également à la synthèse du glucose et
au stockage et libération du Ca2+.

I Le réticulum endoplasmique
A- Biosynthèse des lipides et des
glycolipides membranaires :
Cette synthèse a lieu essentiellement dans le réticulum
endoplasmique. Les membranes du réticulum
possèdent, en effet, tout l'équipement enzymatique
nécessaire pour effectuer des nombreuses réactions
du métabolisme des lipides.
Le réticulum endoplasmique est, dans la cellule,
un véritable pourvoyeur de membranes.

1 - Biosynthèse des phospholipides

Cette synthèse est importante puisqu'elle va permettre d'assurer le renouvellement des membranes.
La synthèse se fait par élongation et désaturation à partir d'acides gras simples présents dans le
cytosol et grâce à des enzymes situées sur la face cytosolique du réticulum endoplasmique. Les
phospholipides nouvellement synthétisés sont incorporés à la membrane dont ils assurent le
renouvellement.
Le greffage des sucres (glycosylation) sur certains de ces lipides a lieu dans l'appareil de Golgi.

2 - Biosynthèse des triglycérides

Cette synthèse est effectuée par le réticulum endoplasmique lisse (REL). Dans les adipocytes,
cellules spécialisées dans le stockage des triglycérides, le REL est très abondant.
3 - Biosynthèse du cholestérol
Cette synthèse se déroule dans cellules animales au niveau du réticulum endoplasmique lisse (REL)
où elle s'effectue essentiellement dans les hépatocytes.
Biosynthèse des Hormones stéroïdes
C'est aussi le réticulum endoplasmique lisse (REL) qui est engagé dans la synthèse des hormones
stéroïdes :
- la testostérone dans les testicules, la progestérone dans l'ovaire, les cortisones dans les glandes
surrénales.
Toute la partie lipidique de ces hormones est synthétisée dans le REL. En revanche, lorsqu'une partie
glucidique est ajoutée à la partie lipidique (glycosylation), cette étape est réalisée dans l'appareil de Golgi.

B - Biosynthèse, maturation, tri et adressage des Protéines

1 - Synthèse des protéines
On distingue 2 types de protéines :
a - les protéines cytosoliques constituées par les protéines qui sont synthétisées sur les
polysomes libres dans le cytosol. (polysome = ensemble de ribosomes)
b - les protéines non cytosoliques constituées par les protéines qui sont synthétisées sur les
polysomes liés au réticulum endoplasmique et comprenant :

* les protéines de sécrétion ou d'exportation,

* les protéines intrinsèques de membranes,
* les protéines destinées au compartiment interne, représenté par les lysosomes dans
les cellules animales ou la vacuole dans les cellules végétales.
2 - Glycosylation des protéines
La majorité des protéines accumulées dans la lumière du REG sont des glycoprotéines, contrairement
à la majorité des protéines solubles du cytosol et des protéines nucléaires qui ne sont pas glycosylées.
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Le système endomembranaire

3- Transfert des protéines

Les protéines néosynthétisées sont transférées dans l'appareil de Golgi par des vésicules lisses de
transport qui se forment par bourgeonnement à partir de la membrane du REG (vésicules de transition). Ces
vésicules fusionnent avec le compartiment Cis de l'appareil de Golgi.
II L’appareil de Golgi
1- Maturation des protéines
Lors de leur cheminement à travers l’appareil de Golgi, les protéines subissent de nombreuses
transformations qui sont de plusieurs sortes :
- les clivages protéolytiques aboutissant à l'excision de certaines séquences polypeptidiques,
- l'addition d'oligosaccharides et la modification éventuelle de ces oligosaccharidiques
(glycosylation et élagage),
- la sulfatation,
- l'accrochage de groupements phosphate.
Toutes ces transformations permettent à la protéine d'acquérir son état définitif : c'est la maturation
des protéines.
2- Tri et adressage des protéines
Toutes les protéines néosynthétisées qui transitent par les saccules golgiens sont envoyées à la
bonne adresse grâce à leurs marqueurs, des glycoprotéines, qui jouent le rôle de code postal. Ces
marqueurs spécifiques sont reconnues par des récepteurs membranaires, présents sur la face luminale des
membranes golgiennes ce qui permet aux vésicules golgiennes de jouer, en plus de leur rôle dans le
transport des protéines, le rôle de trieuses. Ainsi, l'appareil de Golgi est considéré comme un centre de tri à
partir duquel 3 voies principales peuvent être suivies par les protéines dans les cellules animales :
a - l'exportation à l'extérieur de la cellule
Elle se fait par des vésicules qui fusionnent avec la membrane plasmique pour permettre l'exocytose
(exemple l'insuline et les enzymes digestives). Les séquences oligosaccharidiques servent d'étiquette pour
cet adressage.
b - l'incorporation à la membrane plasmique
Pour en permettre le recyclage grâce à la sécrétion constitutive; cette voie très importante permet le
renouvellement de la membrane plasmique (protéines transmembranaires, phospholipides, cholestérol).
c - la voie lysosomale ou voie lytique
Pour laquelle l'étiquette est un mannose 6 phosphate;

Il y a donc un transfert REG → Vésicules de transition → Appareil de Golgi → Vésicules de transport.

III les lysosomes

Les lysosomes et la digestion intracellulaire
Les lysosomes sont de sorte de vésicules contenant des hydrolases acides qui sont des enzymes dont
l'optimum d'activité est un pH compris entre 4 et 5. Ces enzymes sont hermétiquement enfermées par une
membrane. Ainsi, la membrane des lysosomes permet :
- le maintien du système clos, le passage des ions H+ par les pompes à protons ATP dépendantes,
- la sortie vers le cytosol des produits résultant de la digestion d'où la présence de perméases.
De plus la membrane des lysosomes est protégée de sa propre digestion par ses enzymes par un
revêtement glycoprotéique.
Sur le plan morphologique, les lysosomes sont des organites très hétérogènes. On peut distinguer 3
catégories de lysosomes : les phagolysosomes, les lysosomes proprement dits et les autophagolysosomes.
1 - Les phagolysosomes :
Les phagolysosomes reçoivent par les vésicules de phagocytose les microorganismes ou les
particules destinées à être détruits. Les phagolysosomes sont
très fréquents dans les cellules spécialisées dans la phagocytose
comme les macrophages et les globules blancs.
2 - Les lysosomes proprement dits :
Les lysosomes proprement dits reçoivent des endosomes,
via des vésicules recouvertes, les éléments extracellulaires
internalisés par pinocytose.
3 - Les autophagolysosomes :
Les autophagolysosomes ou vacuoles autophagiques
s'organisent à l'intérieur d'une cellule pour une autodégradation
d'une partie de la cellule elle même.

Tous les lysosomes reçoivent du réticulum endoplasmique et de l'appareil de Golgi les enzymes
hydrolytiques ainsi que les protéines destinées à être intégrées aux membranes lysosomales.
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Cytosol & cytosquelette

CYTOSOL, CYTOSQUELETTE, STRUCTURES PLURICELLULAIRES

I - CYTOSOL = HYALOPLASME
A - Aspect et composition
Le cytosol, ou hyaloplasme, se présente comme un plasma transparent à pH voisin de la neutralité.
Il contient :
-70 à 90 % d’eau
-Des sels minéraux
-environ 20 % de protéines des milliers d’enzymes comme celles qui catalysent les réactions de la
glycolyse et celles qui interviennent dans la biosynthèse des oses, des acides gras, des acides aminés, des
nucléotides....

B - Activités physiologiques du cytosol

1 - Le cytosol permet le stockage intracellulaire de produits de réserve :
a - Les graisses, forme de stockage des acides gras par fusion des glycérides insolubles dans le
cytosol, se présentent sous l'aspect de goutelettes (0,1 à 1 mm de diamètre).
b - Les glucides sont, dans les cellules animales, stockés sous forme de glycogène, polymère du
glucose ; le glycogène se présente au microscope électronique sous forme de très petits granules, opaques aux
électrons, groupés en rosettes.

2 - Le cytosol contient des ribosomes (polysomes) qui assurent la synthèse des protéines :
- des protéines structurales comme celles des ribosomes, du cytosquelette (actine G., tubuline).
- des protéines fonctionnelles comme les enzymes,
- les protéines histones et d'autres protéines de la chromatine qui migrent dans le noyau par la voie des
pores nucléaires,
- les protéines mitochondriales et peroxysomales qui traversent l'enveloppe ou la membrane limitant ces
organites.
- les précurseurs des constituants du cytosquelette et des structures pluritubulaires.

3- Le cytosol est le siège des réactions du métabolisme intermédiaire :

- synthèse des précurseurs des macromolécules structurales et fonctionnelles.

4 -Le cytosol constitue le support des organites cytoplasmiques.

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Cytosol & cytosquelette

LE CYTOSQUELETTE

Le cytosquelette est un système de microfibrilles protéiques, qui existe dans toutes les cellules
Eucaryotes.

Le cytosquelette est un réseau complexe de structures protéiques filiformes, il est formé de

- microfilaments d’actine d’un diamètre de 5 à 8 nm
- filaments intermédiaires, notamment les kératines, de 8-12 nm
- microtubules de tubuline : 24 nm

A - LES MICROTUBULES CYTOPLASMIQUES

Un microtubule est un ensemble de protomères de tubuline  et  arrangés en un tube creux de 24 nm de

diamètre. La structure tubulaire assure une grande rigidité. La section du tubule comporte de 10 à 13 (tubule
isolé) monomères. La structure tubulaire peut être stable (cils) ou transitoire (cytoplasme, fuseau mitotique).

Dans la cellule interphasique, les microtubules convergent au

niveau du centre organisateur, situé prés du noyau et de
l’appareil de Golgi. Dans les cellules animales, le centre
organisateur comprend deux centrioles perpendiculaires ou
centrosome. Chaque centriole est constitué de 9 triplets de
microtubules.

Les microtubules guident le déplacement des vésicules et des

mitochondries. Des protéines associées aux microtubules
assurent les mouvements des organites et des vésicules le long
des microtubules; ces protéines ont une activité ATPasique, elles
se fixent par une extrémité au microtubule et par l’autre à
l’élément à transporter.

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Complément de cours de Biologie Cellulaire Chapitre V
Cytosol & cytosquelette

- Le fuseau mitotique
Les centrioles se dupliquent et pendant la prophase, chaque centrosome se place à un pôle de la cellule
pour servir d’origine de nucléation au fuseau mitotique. Certains microtubules (kinétochoriens) s’arriment au
centromère des chromosomes par le kinétochore, d’autres (polaires) forment le cadre où se meuvent les
chromosomes, d’autres (astraux) insèrent le centrosome dans le cytosol des deux nouvelles cellules. C’est
le fuseau mitotique qui capture les chromosomes, les arrange sur la plaque équatoriale métaphasique et les
sépare ensuite en deux jeux égaux. Les mouvements du chromosome résultent de moteurs protéiques et
sur la dynamique des tubules (polymérisation et dépolarisation).

B - LES MICROFILAMENTS D’ACTINE

1 - Organisation structurale et composition
Les microfilaments ou actine F ont 7 nm de Diamètre. Il s’agit de polymères de sous-unités
globulaires, l’actine G.
Les microfilaments apparaissent, en microscopie électronique, constitués de 2 chaines de molécules
globulaires (4 nm environ de diamètre), enroulées en hélice.
2 - Rôles des microfilaments
En association avec de très nombreuses protéines de liaison, l’actine F assure des fonctions
variées dans les cellules :
a - Dans les cellules musculaires :
Les fins filaments d’actine, intercalés entre des filaments
épais de myosine, entrent dans la constitution des myofibrilles
qui sont les éléments contractiles des cellules du muscle
squelettique.

b - Dans les cellules non musculaires

Les filaments d’actine jouent le rôle de support mécanique et entrent dans la constitution de
systèmes contractiles responsables de mouvements cellulaires.

C - LES FILAMENTS INTERMEDIAIRES

1 - Organisation structurale
Ce sont les constituants les plus stables et les moins solubles du cytosquelette. Ils se présentent
sous forme de filaments généralement rectilignes d’un diamètre de 8 à 12 nm,
2 - Rôles des filaments intermédiaires
Dans la cellule, les filaments intermédiaires jouent un rôle structural.
- cytokératines dans les cellules épithéliales,
la peau et les phanères (ongles, poils, cheveux).
- neurofilaments dans les axones et les neurones.

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Complément de cours de Biologie Cellulaire Chapitre V
Cytosol & cytosquelette

III - LES STRUCTURES PLURITUBULAIRES

Ces structures sont constituées d’un assemblage de microtubules, ils comportent :

- neuf triplets de microtubules périphériques dans les centrioles et les corpuscules basaux.
- neuf doublets de microtubules périphériques et une paire de microtubules axiaux dans les cils et
les flagelles.

- LES CENTRIOLES ET LES CORPUSCULES BASAUX

Ce sont des organites cylindriques de 400 nm de long pour 200 nm de diamètre dont la paroi est
constituée de neuf triplets de
microtubules.

1 - Les centrioles
Les centrioles sont présents
dans la majorité des cellules animales,
sous formes de deux cylindres en
position perpendiculaire. L’ensemble est
appelé diplosome.
Le diplosome correspond au
centre cellulaire ou centrosome.

2 - Les corpuscules basaux : (ou cinétosomes ou

blépharoplastes)
Ils ont la même structure que les centrioles.
Ce sont les sites d’ancrage des cils et des
flagelles.

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Complément de cours de Biologie Cellulaire Chapitre VI
La mitochondrie

LA MITOCHONDRIE

Dans les cellules animales, la quasi-totalité de l'énergie nécessaire à la vie de la cellule est convertie
par les mitochondries.
Les mitochondries sont de petits organites cytoplasmiques présents dans toutes les cellules
eucaryotes animales et végétales.

I - ORGANISATION STRUCTURALE
Les mitochondries se présentent généralement sous la forme de bâtonnets de 1 à 2 um de long et de
0,5 à 1 um de diamètre.
Chaque mitochondrie est limitée par une enveloppe formée de 2 membranes emboîtées (7 nm
d'épaisseur), séparées par un espace étroit (10 nm) : l'espace intermembranaire ou mésomembranaire.

Membrane externe

Membrane interne

Crêtes
mitochondriales

Matrice
La membrane interne de la mitochondrie émet des replis ou crêtes, dirigés vers l'intérieur qui plongent
mitochondriale
dans une cavité fermée ou matrice. Cette configuration augmente considérablement la surface de la
membrane

II - COMPOSITION BIOCHIMIQUE
A - La membrane externe de l'enveloppe mitochondriale
Au niveau de cette membrane, le rapport protéines / lipides est voisin de 1,5 (environ 60% de
protéines et 40% de lipides).
Elle contient :
- De nombreuses copies d'une protéine de transport.
- Des enzymes qui convertissent des substrats lipidiques en formes qui seront ensuite métabolisables
à l'intérieur de la mitochondrie.
B- La membrane interne de l'enveloppe mitochondriale
Elle contient :
1 - une proportion très élevée d'un phospholipide particulier , la cardiolipine (lipide absent dans les
autres membranes eucaryotes et présent au niveau des membranes procaryotes).
2 - trois types principaux de protéines :
a- de nombreuses protéines de transport.
b - des protéines intervenant dans les réactions d'oxydation de la chaîne respiratoire
(transfert des électrons).
c - un complexe enzymatique, l'ATP-synthétase assurant, à partir de l'ADP, la fabrication
d'ATP dans l'espace matriciel de la mitochondrie.
Cette membrane représente l'entité fonctionnelle de la mitochondrie, l'usine de production de l'ATP.

C- L'espace intermembranaire ou mésomembranaire

Contient plusieurs enzymes.

D- La matrice mitochondriale
Se présente comme une substance amorphe sous forme d’un gel. Elle contient un mélange concentré
d'enzymes, des mitoribosomes attachés à la membrane interne de l'enveloppe, de l'ADN mitochondrial, des
ARN et les enzymes nécessaires à la réplication du génome et à l'expression des gènes mitochondriaux.

III - LE GENOME MITOCHONDRIAL

Les mitochondries assurent la réplication de leur ADN, la transcription de leur génome et la traduction
de leur information même si le nombre de protéines codées à partir de leur génome est très limité.
A - L'ADN mitochondrial (ADN mt)
La mitochondrie contient plusieurs copies d'ADN circulaire bicaténaire (ADNmt).
Les gènes qui le composent sont :
• 2 gènes d'ARN ribosomiques (12S et 16S)

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Complément de cours de Biologie Cellulaire Chapitre VI
La mitochondrie
• 22 gènes d'ARN de transfert nécessaires à l'expression de
l'ADN mitochondrial (représentés par les points)
• 13 gènes codant pour des protéines de la chaîne
respiratoire :
1. ND : NADH-déshydrogénase
2. Cytb : cytochrome b (ubiquinone-cytochrome c-
réductase)
3. CO : cytochrome c-oxydase
4. ATPase : ATP-synthase

Chez l’homme le génome mitochondrial fait 16569 pb. Il

est à hérédité clonale maternelle.

IV- BIOGENESE
La vie des mitochondries n'excède pas quelques jours dans les tissus
animaux. Leur renouvellement est donc rapide et leur élimination est assurée par
autophagie.
Il a été montré expérimentalement que les mitochondries dérivent des
mitochondries préexistantes par bipartition. Cette bipartition appelée
chondrodiérèse se produit après la réplication de leur génome. La bipartition
implique aussi l'augmentation de tous les constituants moléculaires ce qui
impose un apport extérieur de protéines et de lipides, en raison de la possibilité
très limitée du codage de l’ADN mitochondrial.
Ainsi, la majorité des protéines mitochondriales sont importées du cytosol. De même, les
mitochondries importent leurs lipides constitutifs.
Les mitochondries sont donc des organites doués de continuité génétique.
Chez les organismes supérieurs à reproduction sexuée, l'hérédité mitochondriale est uniparentale.
Elle est maternelle.

V - ORIGINE DES MITOCHONDRIES

L'hypothèse la plus vraisemblable est celle qui considère que les
mitochondries ont été formées par la fusion de deux bactéries,
archéobactérie anaérobie (hôte) d'une part et protobactérie aérobie
(symbionte) d'autre pour donner un eucaryote primitif duquel tous les
eucaryotes actuels dériveraient. Cette hypothèse est confortée par les
ressemblances existant entre les mitochondries et les bactéries:
- ADNmt non associé à des histones,
- ARNr mt se rapprochant davantage des ARNr bactériens,
- mitoribosomes sensibles aux antibiotiques antibactériens,
- la synthèse protéique débutant comme chez les Procaryotes,
- l'inhibition de cette synthèse par certains antibiotiques qui n'ont
aucun effet sur la synthèse des protéines cytoplasmiques des cellules
eucaryotes.
- Présence de cardiolipine : diphosphatidylglycérol au niveau de la
membrane interne, qui est un lipide spécifique des membranes des
bactéries et des mitochondries.

VI - FONCTIONS
Les mitochondries sont impliquées dans plusieurs fonctions : production
d'ATP, synthèse de stéroïdes hormonaux, séquestration de Ca2+ et
régulation de sa concentration cytosolique, participation à plusieurs voies
métaboliques et participation à la mort cellulaire programmée (apoptose)
par fuite de cytochrome c dans le cytoplasme
A- La production d'ATP dans la mitochondrie
Le transporteur d'énergie le plus couramment utilisé par la cellule

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Complément de cours de Biologie Cellulaire Chapitre VI
La mitochondrie
est un nucléotide triphosphate ou ATP qui, par hydrolyse, libère de l'énergie directement utilisable par la
cellule.
Le renouvellement du stock d’ATP passe par la phosphorylation de l'ADP qui nécessite un apport
énergétique qui est fourni, dans les cellules hétérotrophes par l'oxydation de combustibles d'origine
alimentaire.

La production d'ATP implique deux étapes complémentaires qui se déroulent

l'une dans le cytosol et est appelée phase cytosolique

- l'autre dans la mitochondrie et est appelée phase mitochondriale.

1 - Phase cytosolique
Les "carburants bruts" qui alimentent "l'usine mitochondriale" sont fournis par l'alimentation (glucides,
lipides et à un degré moindre des protéines). Ils sont ingérés par les cellules sous forme de complexes
macromoléculaires. Les premières étapes de leur dégradation ont lieu dans le cytosol.
a - Les glucides : Par le processus de la glycolyse (voir annexe) , la majorité des oses
fournissent du pyruvate qui pénètre dans les mitochondries pour être transformé en acétyl-coenzyme A.
b - Les lipides : Par les processus de la lipolyse, ils sont dégradés dans le cytosol en
glycérol (qui rejoint la voie de la glycolyse et donne du pyruvate qui pénètre dans les mitochondries) et en
acides gras et qui pénètrent dans les mitochondries pour
être transformé en acétyl-coenzyme A .
c - Les protides : sont transformés en
acides aminés dont une certaine partie donne naissance à
du pyruvate (qui pénètrent dans les mitochondries) et
d’autres donnent dans la mitochondrie, de l’acétyl-
coenzyme A et d’autres donnent des métabolites
intermédiraires du cycle de Krebs qui rejoignent ce cycle
dans la mitochondrie pour terminer leur décarboxylation et
déshydrogénation.

2- Phase mitochondriale
La formation d'ATP passe par un dérivé commun
l'acétyl-coenzyme A (acétyl-coA), combustible "raffiné"
utilisé par la mitochondrie (vitamine transporteur du groupe
acétyl). L'ensemble des réactions se produisant dans la
mitochondrie peut être arbitrairement découpé en étapes :

a- obtention de l'acétyl coA par:

* oxydation des acides gras suivant un cycle de réaction
connu sous le nom d'hélice de Lynen,
* décarboxylation oxydative du pyruvate grâce à une
pyruvate déshydrogénase en présence de coenzyme A et
de NAD (nicotamide-adénine-dinucléotide), transporteur et
accepteur d'hydrogène.
* décarboxylation de certains acides aminés

Il se forme de l'acétyl coA qui va être stocké dans la matrice mitochondriale.

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Complément de cours de Biologie Cellulaire Chapitre VI
La mitochondrie

b- Décarboxylation et déshydrogénation de l'acétyl coA

Le groupement acétyl de l’acétyl-coA est

introduit, dans la matrice mitochondriale, dans un
cycle de neuf réactions, le cycle de l'acide
citrique ou cycle de Krebs.
Au cours de cycle le groupement acétyl sera
décarboxylé pour donner 2 CO2 et
déshydrogéné.
Les hydrogènes (proton et électron) sont
arrachés aux substrats et sont repris par des
accepteurs, des coenzymes :
* Le NAD (nicotamide-adénine-
dinucléotide)
NAD + 2 H+ +2 e- ------> NADH + H+
* Le FAD (flavine-adénine-dinucléotide)

FAD + 2 H+ + 2 e- ------> FADH2

Le bilan de l’oxydation d’un acétyl dans le cycle

de krebs

c- Introduction des atomes H+ dans la chaîne respiratoire d'oxydo-réduction

Les coenzymes réduites (NADH, FADH2) cèdent leurs électrons à haute énergie à des transporteurs
localisés dans la membrane interne de la mitochondrie :
* l'ubiquinone (coenzyme Q), petite molécule liposoluble, très mobile
* les cytochromes b, c, a
L'ensemble de ces transporteurs, temporairement assemblés dans l'ordre exact de leurs interactions,
constitue la chaîne respiratoire, véritable générateur d'énergie.

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Complément de cours de Biologie Cellulaire Chapitre VI
La mitochondrie

d- Création d'un gradient électrochimique et phosphorylation oxydative

L'énergie libérée lorsque les électrons passent d'un transporteur à l'autre est utilisée pour pomper des
protons (H+) à travers la membrane. Il se crée ainsi, au niveau de la membrane interne de l'enveloppe, un
potentiel de membrane, la face matricielle, étant électronégative, la face opposée électropositive.

Le gradient électrochimique ainsi crée tend à faire rentrer dans la matrice les protons, qui passent par
un transporteur qui est une ATP-synthétase. Celle-ci catalyse la phosphorylation dans la matrice de l'ADP en
ATP.
Lorsque la chaîne respiratoire fonctionne, les protons entrent donc dans la matrice et l'ATP synthétase
catalyse la phosphorylation de l'ADP, assurant la régénération de l'ATP.
La phosphorylation étant couplée aux réactions d'oxydation de la chaîne respiratoire, l'ensemble du
phénomène porte le nom de phosphorylation oxydative.

H+ H+ H+ H+
H+ H+
H+ H+ H+ H+ H+ H+ H+
H+ H+
H+ H+ H+
H+
H+

NAD+ 2 H+ + ½ O2 H20
NADH ADP + P ATP
+ H+

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Complément de cours de Biologie Cellulaire Chapitre VI
La mitochondrie
La glycolyse

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Complément de cours de Biologie Cellulaire Chapitre VI
La mitochondrie

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 Complément de cours de Biologie Cellulaire Chapitre VII
LES PEROXYSOMES
Le coenzyme A possède est composé de différents éléments: un nucléotide, l'adénosine
diphosphate (ADP), une vitamine, lavitamine B5 (acide pantothénique) et un acide aminé,
la cystéine, légèrement modifiés et liés entre eux.

Dans le détail, le coenzyme A est

composé:
1. de l'adénosine 3'phosphate
2. du diphosphate
3. de l'acide pantoïque (3 + 4 = acide panthoténique)
4. de la β-alanine
5. de la cystéamine (2-aminoéthanethiol)
Sa partie réactive est la fonction thiol (-SH) (figure 1) de la thioéthanolamine et est très souvent
symbolisée par HS-CoA (ou CoA-SH).

Le groupe acétyle est le groupement acyle de l'acide acétique. Sa formule chimique est COCH3,
parfois écrite Ac

L'acétyl-coenzyme A (acétyl-coA ou acétyl-CoA), molécule à haut potentiel d'hydrolyse est au

centre d'un carrefour métabolique. Il peut soit être lié à la dégradation du pyruvate, soit être le
résultat de la beta oxydation (hélice de Lynen)

Le pyruvate est le produit final des voies de dégradation du glucose (la glycolyse, voie des
pentoses phosphates, ). Il est le substrat de la fermentation en
condition anaérobie, et du cycle de Krebs en
condition aérobie

NAD, NADH et FAD, FADH2

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Complément de cours de Biologie Cellulaire Chapitre VII
LES PEROXYSOMES
LES PEROXYSOMES

Les peroxysomes sont des organites unimembranaire, à fonction oxydative mais non génératrice
d’énergie. Ils sont de forme sphérique (0,1 à 1µm), sans matériel génétique propre.

Découverts en 1954, répandus chez les tous Eucaryotes.

Les peroxysomes se forment à partir de la membrane du réticulum endoplasmique. La membrane du

réticulum fixe quelques protéines spécifiques, forme une vésicule qui finit par se détacher du réticulum et
devient un peroxysome.
Un peroxysome peut se scinder en deux peroxysomes
Il reçoit ses protéines de la matrice du cytosol.

1/ Composition biochimique et fonctions

Deux grandes familles d’enzymes coexistent dans les peroxysomes : des oxydases essentiellement des
flavoprotéines et des peroxydases essentiellement des catalases.

Les premières utilisent l’oxygène moléculaire comme accepteur final d’électrons pour oxyder divers substrats
organiques en produisant du peroxyde d’hydrogène (H2O2 : eau oxygénée) selon la réaction :

R1H2 + O2 = R1 + H2O2
(R1H2 substrat comme les acides gras)

Les secondes, dont les peroxydases, utilisent l’H2O2 formé comme pour oxyder d’autres composés
organiques en donnant H2O selon la réaction ;

R2H2 + H2O2 = R2 + 2 H2O

a. Fonctions des peroxysomes chez les animaux

Les peroxysomes contiennent des oxydases, essentiellement des flavoprotéines, oxydent un grand nombre
de substrats grâce à O2 (acide lactique, bases azotées purines, acide urique, aminoacides, Acide gras à
longue chaine..).
Une partie de la -oxydation des acides gras à longue chaine, se déroule dans les peroxysomes, produit
H2O2, FADH2, des acides gras à courte chaine et de l’acétyl-CoA. Ces 2 derniers sortent du peroxysome
par un transporteur approprié et rejoignent la mitochondrie.
Grâce à H2O2, les peroxydases oxydent à leur tour les composés phénoliques, formaldéhydes alcools,
acide formique participant ainsi à la détoxification de l’organisme..).

Les peroxyomes jouent un rôle de dégradation par oxydation et de détoxification.

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Complément de cours de Biologie Cellulaire Chapitre VII
LES PEROXYSOMES

b. Fonctions des peroxysomes chez les végétaux

L’équipement enzymatique des peroxysomes végétaux est beaucoup plus varié.

b.1. Photorespiration et voie du glycolate

Au cours de la photorespiration un métabolisme très particulier met en œuvre une coopération métabolique
entre 3 organites distincts, les chloroplastes, les peroxysomes et les mitochondries. Ce métabolisme
présente l’intérêt de fournir des acides aminés (glycine et sérine) pour la synthèse protéique. Il est
également à l’origine de l’acide oxalique.

b.2. Glyoxysomes et utilisation des lipides

Les glyoxysomes sont des peroxysomes particuliers rencontrés chez les végétaux. Ils sont très abondants
dans les cellules des graines en germination des plantes oléagineuses (ricin par exemple) dont les réserves
sont essentiellement lipidiques. Outre les enzymes de la -oxydation, citée précédemment, les
glyoxysomes possèdent les enzymes du cycle du cycle glyoxylique, variante du cycle de Krebs,
permettent de faire entrer 2 molécules d’acétyl-CoA dans ce cycle et de fabriquer une molécule de
succinate. Celui-ci quitte le glyoxysome et gagne ensuite la matrice mitochondriale où il participe à la
néoglucogénèse.
Le glucose cytosolique produit constituera la source d’énergie utilisée par la graine ou l’embryon pour son
développement. Ce cycle permet donc la conversion des acides gras en glucides chez les végétaux.

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Complément de cours de Biologie Cellulaire Chapitre VIII
LE NOYAU

LE NOYAU

Le noyau est un organite permanent de la vie de la cellule Eucaryote dite interphasique qui succède à
la division cellulaire (mitose ou méiose).

I- GENERALITES
A - NOMBRE
Dans la plupart des cas, chaque cellule contient un seul noyau. Cependant, certains types cellulaires
possèdent occasionnellement deux noyaux (comme les hépatocytes). Certains types cellulaires sont
apparemment dépourvus de noyau (hématies, cellules du cristallin) mais dérivent, en fait, de cellules qui au
cours de leur différentiation ont éliminé le noyau.
B - FORME
La forme du noyau, généralement sphérique ou ovoïde est, dans certains cas, en corrélation directe
avec celle de la cellule :
C - TAILLE
La taille du noyau est généralement proportionelle à celle de la cellule (environ un tiers du volume
cellulaire).
D - LOCALISATION
La situation du noyau, fréquemment au centre géométrique de la cellule, est susceptible de varier en
fonction du type cellulaire :

II- CONSTITUANTS
Limité par l’enveloppe nucléaire, le nucléoplasme noyés dans le suc nucléaire, contient, la chromatine
et éventuellement un ou deux nucléoles.

Noyau interphasique au
microscope électronique

A - L'ENVELOPPE NUCLEAIRE
1 - L’enveloppe nucléaire
Elle appartient au système endomembranaire de la cellule. De part sa position à la périphérie du
noyau, elle représente une partie spécialisée du R.E.G.
Elle est constituée de 2 membranes (6 nm d’épaisseur) :
- une membrane externe, au contact du cytoplasme,
- une membrane interne, au contact du nucléoplasme.
Les 2 membranes sont séparées par un espace clair (20 à 40 nm de largeur), appelée espace
périnucléaire. En certains points, plus ou moins nombreux de la surface nucléaire, les deux membranes
sont en continuité, délimitant ainsi des canaux aqueux de communication entre les compartiments nucléaire
et cytoplasmique,.les pores nucléaires.

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Complément de cours de Biologie Cellulaire Chapitre VIII
LE NOYAU

2 - La lamina
La lamina est une structure fibreuse qui tapisse intérieurement la membrane interne de l’enveloppe
nucléaire. Son épaisseur varie selon les types cellulaires (30 à 100 nm). La lamina correspond à un réseau
protéique qui relie la membrane interne à l’ADN chromatinien.
C’est au niveau de la lamina que sont localisés les sites d’initiation de la réplication.
3 - Les pores nucléaires
Ils occupent une partie plus ou moins grande de la surface nucléaire, selon les types cellulaires (5 à
30 %) : 3000 à 6000 pores dans une cellule de Mammifères.
Le trafic à double sens qui s’effectue par la voie des pores nucléaires est actif et diversifié. Il intéresse
: - toutes les protéines nucléaires et les nucléotides provenant du cytoplasme,
- tous les ARN (ARNm, ARNr, ARNt) synthétisés dans le noyau et destinés pour le cytoplasme.

B - LA CHROMATINE
L'ADN contenu dans le noyau des cellules eucaryotes est associé à des "protéines de liaison" formant
ainsi la chromatine :
- protéines histones contenant une forte proportion d'acides aminés comme l'arginine et la lysine
dont les charges positives assurent une liaison forte de cette classe de protéines à l'ADN;
- protéines non histones, généralement présentes en très petites quantités et qui seraient dotées de
fonctions diverses.
L'association de l'ADN nucléaire aux protéines histones se fait selon un modèle bien défini, l’unité
nucléosomique, considérée comme "l'unité chromatinienne".
La chromatine est une substance fibrillaire osmiophile constituée par une double hélice d’ADN fortement liée
à une masse égale de protéines appelées histones (exclusivement présentes chez les eucaryotes). Les
histones sont organisées en un octamère formé de 2 molécules de chacun des 4 types suivants: H2A, H2B,
H3, H4. La double hélice d’ADN (146 paires de nucléotides) s’enroule 2 fois autour de l’octamère. Cette
structure est appelée le nucléosome (11nm de diamètre). La portion d’ADN linéaire entre 2 nucléosomes
constitue le lien internucléosomique.
Le degré plus ou moins accentué de la spiralisation et de la compaction de la fibre nucléosomique
engendre des aspects différents désignés par les termes de chromatine dispersée (euchromatine),
chromatine condensée (hétérochromatine) et chromosomes, ces aspects étant liés à des états
fonctionnels différents de l'ADN.

Nucléosome Degré de compaction de l’ADN

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Complément de cours de Biologie Cellulaire Chapitre VIII
LE NOYAU

C - LE NUCLEOLE

Le nucléole est le site de la transcription des ARNr et de l’assemblage des ribosomes. Il résulte de la
mise en activité dans la cellule interphasique de un ou de plusieurs segments d'ADN, désignés sous le nom
d'organisateurs nucléolaires ; ceux-ci contiennent, en milliers d'exemplaires (redondance), les gènes
s'exprimant sous forme d'ARNr.
Le nucléole possède une structure bien organisée en trois régions aisément identifiables au
microscope électronique à transmission
- un composant fibrillaire clair correspondant à l'ADN de l'organisateur nucléolaire ;
- un composant fibrillaire dense, entourant le composant fibrillaire clair, formé de nombreuses
fibrilles de ribonucléoprotéines, de 5 nm de diamètre, correspondant aux trancripts primaires. Cette région
représente donc la partie active du nucléole ;
- un composant granulaire périphérique constitué de particules (15 nm de diamètre) et
correspondant à la zone de stockage des pré-ribosomes.

D- LE SUC NUCLEAIRE
Le suc nucléaire se présente, comme le cytosol, sous forme d'un gel riche en cations (Na+, Ca++,
Mg++). Il contient, en particulier, toutes les enzymes et les précurseurs nécessaires à la synthèse des
acides nucléiques ainsi que les nucléotides fournisseurs d'énergie.

III- L'IMPORTANCE DU NOYAU DANS LA PHYSIOLOGIE CELLULAIRE

Le noyau est indispensable à la vie de la cellule.

Le noyau, existant que chez les Eucaryotes, contient le patrimoine héréditaire qui se trouve ainsi isolé
de l'usine cytoplasmique. Il permet ainsi son expression et sa répartition conforme au cours des générations
cellulaires successives.
L'ADN dont il assure le stockage et la préservation, conditionne l'ensemble de ses activités:
- synthèse des ARNm, des ARNr, des ARNt et des petits ARN, à partir de transcription sises dans la
chromatine et le nucléole.
- réplication de l'ADN qui intéresse, dans un premier temps, la chromatine dispersée puis, plus
tardivement, la chromatine condensée.
De plus, l'existence d'une enveloppe membranaire qui isole le compartiment nucléaire, site de la
synthèse des ARN, du compartiment cytoplasmique où les différents types d'ARN participent à la synthèse
des protéines, favorise le remaniement moléculaire des ARN qui se produit dans le noyau. Ce processus de
maturation post-transcriptionnelle des ARN constitue un des mécanismes impliqués dans la régulation de
l'expression des gènes.
Dans les cellules procaryotes, dépourvues de noyau "vrai" limité par une enveloppe membranaire, la
traduction des ARNm débute avant la fin de leur synthèse, processus incompatible avec celui de la
maturation post-transcriptionnelle des ARNm.

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Complément de cours de Biologie Cellulaire Chapitre IX
Les Ribosomes

LES RIBOSOMES

Les ribosomes ont été décrits pour la première fois par Palade en 1953. Ce sont de grosses particules
globulaires compactes. Ils sont présents dans les cellules eucaryotes et procaryotes. Ils constituent le lieu
de la traduction : lieu de la synthèse des protéines dans la cellule.
Les ribosomes sont des complexes ribonucléoprotéiques : composés de protéines et d'ARN ribosomiques.
Ces derniers semblent porter l'activité catalytique et jouer un rôle majeur dans l’initiation de la traduction.

Localisation :
Dans les cellules Eucaryotes, les ribosomes se trouvent dans le cytoplasme, libres dans le cytosol, ou
associés soit aux membranes du réticulum endoplasmique granulaire. Les mitochondries et les
chloroplastes possèdent leurs propres ribosomes.
Chez les bactéries, les ribosomes sont généralement, associés à la face interne de la membrane plasmique
(par exemple chez Escherichia coli).
Un chapelet de ribosomes est appelé polysome ou polyribosome.

Structure et vitesse sédimentation des ribosomes

Les ribosomes sont constitués de deux sous-unités, une petite et une grosse

Les coefficients de sédimentation varient selon le type de ribosome :

Origine Petite sous unité Grande sous unité Ribosome entier
Eucaryotes 40S 60S 80S
Mitoribosomes 25 à 30S 40 à 50S 60 à 70S
Procaryotes 30S 50S 70S
L'unité Svedberg (S) reflète la vitesse de sédimentation d'un composant cellulaire en solution sous l'effet de la force de
gravité. Ce coefficient de sédimentation est dépendant aussi bien du poids moléculaire que de la structure
tridimensionnelle du composant. Par exemple, la grande sous-unité du ribosome sédimente à une vitesse de 60 unités
(60 S) et la petite à 40 S, cependant que le ribosome entier sédimente à 80 S.
Par définition, la constante de sédimentation S, est la vitesse de sédimentation par unité d'accélération (force g).

Les ribosomes ont une forme est universelle. Dans la cellule eucaryote, ils sont formés de 2 sous-
unités de taille différente : 1 petite sous-unité appelée sous-unité 40S et 1 grande sous-unité appelée sous-
unité 60S (30S et 50S chez les procaryotes) . Les 2 sous-unités s'associent en un ribosome 80S (70S chez
les procaryotes). Les 2 sous-unités sont séparées par un sillon transversal perpendiculaire au grand axe de
la particule. Les 2 sous-unités sont formées d'ARNr et de protéines spécifiques.

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Complément de cours de Biologie Cellulaire Chapitre IX
Les Ribosomes

Composition chimique
Les 2 sous-unités diffèrent non seulement par leur taille et leur coefficient de sédimentation mais
également par la nature de leurs constituants.
A- Constituants de la grande sous-unité
Chez les Eucaryotes, la grande sous-unité renferme 3 types d'ARNr : ARNr 28S (4700 nucléotides),
ARNr 5,8S (160 nucléotides) et ARNr 5S (120 nucléotides) ainsi qu'une cinquantaine (50) de protéines
différentes. (Chez les procaryotes les ARNr 23 et 5S ainsi que 34 protéines.)
B- Constituants de la petite sous-unité
Chez les Eucaryotes, la petite sous-unité contient un seul type d'ARNr 18S (1900 nucléotides),
associé à une trentaine (30) de protéines. (Chez les procaryotes l’ARNr 16S ainsi que 21 protéines).

La formation d'un ribosome implique donc la synthèse des ARNr et d'un grand nombre de protéines
différentes.
C- Origine des constituants des ribosomes dans les cellules Eucaryotes
1 - Les ARNr
Chez la cellule eucaryote, les ARNr sont synthétisés en 2 régions distinctes du noyau (nucléole et
chromatine):
- les ARNr 5S de la grande sous-unité ribosomale sont transcrits dans la chromatine dispersée,
- les 3 autres ARNr (28S, 18S et 5,8S) sont transcrits dans le nucléole à partir de l'organisateur
nucléolaire.
2 - Les protéines
Les protéines ribosomales sont synthétisées dans le cytoplasme et transportées dans le nucléole pour
participer à la formation des sous-unités des ribosomes. En effet, ARNr et protéines sont assemblés dans le
nucléole. Les 2 sous-unités ne deviennent fonctionnelles que dans le cytoplasme où elles s'associent.

III - FONCTION
Les ribosomes interviennent dans la synthèse des protéines qui est capitale pour l'entretien, la
croissance et le développement de la cellule :
- en offrant aux molécules d'ARNm et d'ARNt des sites de fixation qui permettent à ces molécules de
s'orienter correctement les unes par rapport aux autres afin d'initier et de poursuivre la synthèse protéique
(aspects de la traduction);

- en participant de façon active à la formation des liaisons peptidiques (catalyse) qui est catalysée par
une enzyme, la peptidyl-transférase, contenue dans la grande sous-unité du ribosome.
Les ribosomes peuvent être assimilés à un atelier de synthèse des protéines.
Les polysomes permettent, grâce à un système de traduction simultanée d'un seul ARNm, l'obtention
de plusieurs copies de la même chaîne polypeptidique et augmente ainsi la vitesse de la synthèse protéique.

Observation au microscope
électronique d’un polysome