Ecole Supérieure Nationale Agronomique –Mostaganem- (E.S.A.

M)
Module : Biologie cellulaire
Promotion : 1ere année Chargé de cours : Dr Chadli.A

Chapitre 02 : La membrane cellulaire

Les membranes cellulaires sont des doubles couches phospholipidiques dans lesquelles s’insèrent
de manière asymétrique et inhomogène d’autres structures les caractérisant.
La membrane délimitant la cellule est appelée membrane plasmique et les membranes des
organites sont appelées par le nom de l’organite concerné (membrane nucléaire, membrane
mitochondriale, etc.).
En microscopie électronique on observe une tri-lamination de la membrane : un feuillet clair de
3 nm (environ 2 fois la longueur d’une chaîne d’acide gras) entouré par 2 feuillets sombres de 2,5
nm chacun ; l’épaisseur totale est donc d’environ 8 nm. Ceci a permis de mettre en évidence la
structure en bicouche phospholipidique de la membrane plasmique.

1. Composition chimique des membranes

Les membranes sont constituées (en poids sec de membrane) de 40% de lipides, 52% de
protéines et 8% de glucides. En prenant en compte la différence de poids existant entre ces
classes de molécules, on compte 50 molécules de lipides par molécule de protéine.

1.1. Diversités des lipides membranaires

Au sein de la membrane les lipides sont présents sous différentes formes ; parmi elles on compte
les phospholipides, les glycolipides et le cholestérol.
 a) Phospholipides
Les phospholipides présentent tous une
tête hydrophile (phosphate et groupement
spécialisé) et une queue hydrophobe
(glycérol et acides gras). Les phospholipides
sont des molécules amphipathiques.

On distingue deux types de phospholipides :

• Les glycérophospholipides correspondent à l’association de glycérol, de deux acides gras,

d’un acide phosphorique et d’alcools ou d’acides aminés. Les alcools ou les acides aminés
donnent l’identité et la caractéristique du glycérophospholipides. Parmi les acides aminés on trouve
la sérine et parmi les alcools on trouve l’inositol, l’éthanolamine et la choline ; on obtient ainsi la
phosphatidyl-sérine, le phosphatidyl-inositol, la phosphatidyl-éthanolamine et la phosphatidyl-
choline.

• Les sphingophospholipides correspondent à l’association de sphingosine, d’acide gras,

d’acide phosphorique et d’alcool ou d’acides aminés ; on obtient ainsi la sphingomyéline (par
association de la choline).

b) Glycolipides
Les glycolipides sont de deux types, on trouve les glycéroglycolipideset les sphingoglycolipides.
Il est intéressant de préciser que les glycolipides des membranes des érythrocytes (globules-rouges),
définissent le groupe sanguin de l’individu.

c) Cholestérol
Le cholestérol est uniquement présent dans les membranes des cellules animales, en effet, il est
absent des cellules végétales et des bactéries. Le cholestérol est composé d’un noyau stéroïde
hydrophobe, d’une queue hydrophobe et d’une fonction alcool hydrophile. La molécule est donc
amphiphile, représente environ un quart des lipides membranaires et influence la fluidité
membranaire.

1.2. Diversités des protéines membranaires

Les protéines membranaires ont des rôles bien spécifiques au sein de la double couche
phospholipidique : récepteurs, transporteurs, adhérence cellulaire, catalyse enzymatique,
messagers intracellulaires, etc. Chaque protéine possède une extrémité N-terminale et une
extrémité C-terminale. Les protéines sont ancrées de différentes manières dans la membrane.

a) Les protéines extrinsèques

Les protéines extrinsèques sont localisées en dehors de la bicouche phospholipidique et sont ainsi
soit entièrement intracellulaire, soit entièrement extracellulaire. Elles interagissent avec la
membrane, par des liaisons électrostatiques de types liaisons hydrogènes et liaisons de Van der
Waals, au niveau de domaines caractéristiques de protéines transmembranaires ou de lipides. Ces
interactions étant faibles, elles sont rompues facilement par des variations de forces ioniques et de
pH.

b) Les protéines ancrées dans des acides gras

Les protéines périphériques ancrées dans les lipides sont de deux types :
• Ancrées sur les glyco-phosphatidyl-inositol (GPI) qui correspondent à l’association d’une phospho-
éthanol-amine sur des sucres, eux-mêmes ancrés sur un phosphatidyl-inositol. Ces protéines sont présentes
sur la face extracellulaire de la membrane.
• Ancrées à la membrane par l’intermédiaire d’acide gras (acide palmitique et acide myristique). Ces
protéines sont présentes sur la face intracellulaire de la membrane.

c) Les protéines transmembranaires

Les protéines transmembranaires traversent les deux feuillets de la
membrane. Ces protéines sont liées de manière stable à la membrane avec
l’environnement hydrophobe de la face interne de la membrane, par les acides
aminés apolaires de leurs hélices α. Elles ne peuvent ainsi être séparées de la
double couche phospholipidique que par l’action de détergents.
1.3. Diversités des glucides membranaires
La grande majorité des glucides membranaires sont
sous forme de glycoprotéines et une petite partie sous
forme de glycolipides.

Au niveau de la membrane les glucides n’existent pas à l’état libre, ils sont liés à des protéines,
par des liaisons N-glycosidiques (le plus souvent) et des liaisons O-glycosidiques, sous forme de
petites glycoprotéines ou de protéoglycanes.

 Les glycoprotéines contiennent des polysaccharides courts, souvent ramifiés et n’excédant

pas 50% du poids moléculaire de la glycoprotéine. Le sucre terminal est souvent de l’acide sialique
chargé négativement.

 Les protéoglycanes sont également des glycoprotéines, mais qui contiennent des
polysaccharides à chaîne longue composée d’unités disaccharidiques répétées à l’infini, représentant
jusqu’à 90% du poids moléculaire globale. Souvent un des deux sucres de l’unité est aminé, on parle
alors de glyco-amino-glycane (ou GAG) dont le plus simple est l’acide hyaluronique.

2. Propriétés des membranes

2.1. Auto-assemblage des lipides
Les phospholipides, dus à leurs propriétés physico-chimiques, s’assemblent de manière
automatique en différentes sortes de structures suivant l’environnement :
• Les monocouches sont des couches mono-moléculaires dont les têtes hydrophiles sont dirigées
vers le milieu aqueux et les queues hydrophobes vers le milieu lipidiques.
• Les micelles sont des formations sous la forme de gouttelettes rondes, où dans un milieu
aqueux les têtes hydrophiles sont dirigées vers l’extérieur de la sphère et les queues hydrophobes
sont dirigées vers l’intérieur (dans un milieu lipidique la conformation est inverse).
• Les bicouches phospholipidiques permettent la formation de vésicules sphériques appelées
liposomes. Les bicouches phospholipides rentrent dans la formation des bicouches membranaires.
Pour information, les liposomes sont actuellement utilisés en thérapeutique pour encapsuler des
substances médicamenteuses.
 2.2. Asymétrie membranaire
Toutes les membranes biologiques sont constituées de feuillets dont les compositions lipidiques
sont différentes, sauf le cholestérol qui se trouve en quantité équivalente dans l’un ou l’autre des
feuillets, pouvant basculer facilement de l’un à l’autre.
- Le feuillet interne est caractérisé par les phosphatidyl-sérine (amphotère)
et phosphatidyl-éthanol-amine (charge négative).
- Le feuillet externe est caractérisé par la sphingomyéline (charge négative) et
la phosphatidyl-choline(charge négative).

L’asymétrie des lipides entraîne ainsi une asymétrie de la charge globale de chaque feuillet. On
visualise également une asymétrie des protéines présente dans la double couche phospholipidique ;
ces protéines participent à caractériser les propriétés de la membrane, que cela soit du côté
intracellulaire ou extracellulaire.
La plus grande asymétrie est celle présente au niveau des glucides, en effet tous les motifs
glucidiques sont localisés sur le feuillet externe de la membrane plasmique. Pour les organites
intracellulaires les sucres sont dirigés vers la lumière de l’organite. « L’arbre glucidique » présent au
niveau du feuillet externe de la membrane plasmique forme ce que l’on appelle le glycocalix.
 2.3. Fluidité membranaire

La mobilité des lipides est nécessaire pour l’activité cellulaire. Ils peuvent se mouvoir de
différentes manières au sein de la membrane : rotation, diffusion latéral et flip flop (passage d’un
feuillet à l’autre).
Certaines protéines vont être bloquées par des structures intracellulaires ou extracellulaires par
des interactions protéines-protéines ou interactions avec le cytosquelette.
La fluidité membranaire intervient dans différentes fonctions cellulaires : absorption, sécrétion,
protection, adhérence, communication, interaction avec la matrice, etc.
La fluidité est influencée par différents facteurs, des facteurs externes comme la température (une
augmentation de la température entraîne la fluidification de la membrane) et des facteurs internes :

- La composition en acides-gras : Plus les chaînes carbonées des acides-gras sont

courtes et insaturées plus la membrane est fluide.
- La proportion de cholestérol : Le cholestérol renforce la solidité et rigidité
membranaire et correspond jusqu’à 50% des lipides totaux de la membrane.
- Le nombre de protéines : Les protéines diminuent la fluidité membranaire.

3. La membrane plasmique

En biologie cellulaire, la membrane désigne un ensemble moléculaire séparant la cellule de

son environnement et délimitant le cytoplasme cellulaire, ainsi que les organites à l'intérieur de
celui-ci. La membrane cytoplasmique, ou plasmalemme est un ensemble complexe de lipides, de
protéines et de sucres (ou oses) régulant les échanges de matière entre l'intérieur et l'extérieur de la
cellule.
Les cellules sont entourées par la membrane plasmique qui est essentiellement une barrière
indispensable entre le cytoplasme et le milieu extracellulaire. La membrane plasmique est un film
très fin constitué de 50% de molécules protéiques et également 50% de lipidiques par rapport à la
masse.

3.1. Composition

La membrane est composée d'une bicouche de molécules lipidiques, les phospholipides et le

cholestérol ainsi que des glycolipides moins nombreux. Les premiers possèdent un pôle hydrophile
(qui aime l'eau) et un pôle hydrophobe (qui n'aime pas l'eau). Étant en milieu aqueux, les
molécules s'accolent au niveau de leur pôle hydrophobe et s'arrangent ainsi en deux couches. Le
cholestérol a un rôle de stabilisateur en diminuant (sans la supprimer) la fluidité de la membrane.
Les glycolipides peuvent avoir un rôle antigénique ou servent de récepteurs à certaines toxines
bactériennes.
De nombreuses autres molécules s'insèrent dans cette membrane. On y trouve ainsi de la face
interne à la face externe de la membrane :
 Des protéines d'ancrage et des enzymes sur la face interne. Elles sont rattachées aux
protéines transmembranaires et pour certaines, en liaison avec le cytosquelette.
 Des protéines transmembranaires ou intermembranaires (qui traverse la
membrane), un pôle étant en contact avec l'intérieur de la cellule, l'autre avec le milieu
extracellulaire. Certaines sont des protéines canaux, d'autres des protéines de transport ou encore
des protéines de structures qui stabilisent la bicouche lipidique.
 Des protéines réceptrices (immunoglobulines, récepteur hormonal...) sur la face
externe. On y trouve aussi de nombreuses glycoprotéines et les glycolipides.
 Le glycocalyx ou cell-coat, c'est un revêtement d'oligosaccharides portés par les
glycoprotéines et glycolipides ainsi que de glycoprotéines spécifiques, la laminine et la
fibronectine. Ce manteau moléculaire joue un rôle dans l'adhésion et l'ancrage de la cellule dans
son milieu. Il intervient aussi dans la reconnaissance intercellulaire et la réception de certaines
substances. Il n'existe que chez les animaux.

4.Physiologie de la membrane plasmique

Le caractère hydrophobe de la double couche lipidique permet à la cellule de maintenir des
concentrations de solutés différentes de part et d'autre de la membrane, c'est-à-dire entre cytoplasme
et milieu extracellulaire et ceci est 2.vrai pour chaque compartiment cellulaire (mitochondrie,
lysosome, réticulum endoplasmique, etc.). La séparation des compartiments définis par la
membrane ne doit cependant pas être totale et des échanges moléculaires sont nécessaires à la vie
cellulaire. Les cellules ont ainsi développé des systèmes de transport d'ions et de macromolécules
faisant intervenir des protéines membranaires : transporteurs, pompes ou canaux.
 4.1. Définition :
Le transport membranaire est un flux de molécules chimiques qui va être mesuré en termes de
flux de matériel à travers une unité de surface par unité de temps.
Les mécanismes de transport membranaire contribuent au maintien de la composition du milieu
intra cellulaire nécessaire au bon déroulement des réactions biochimiques intracellulaires.

4.2. Les différents types de transport membranaire :

4.2.1. Le transport passif (perméabilité passive = diffusion)

Il est régi uniquement par des lois physico-chimiques et ne nécessite pas l'intervention active de
la cellule. On distingue deux types de transport passif :

a) La diffusion simple :

- Se fait à travers la partie lipidique de la membrane plasmique ; pas d’intervention des

protéines membranaires.
- Cette diffusion se fait dans le sens du gradient.
- Elle intéresse les molécules liposolubles.
- Plus la molécule est petite de taille plus elle passe (Acides Gras, les stéroïdes, O2, CO2).

b) La diffusion facilitée :

Il est toujours passif mais il fait intervenir des protéines, c’est un phénomène qui est spécifique et
régulé. Il existe deux types :

 Diffusion à travers les pores :

Concerne des substances non liposolubles comme l’eau. Les pores qui permettent plus le passage
d’ions spécifiques sont appelés canaux ioniques (Na+,Cl-)

 Diffusion par perméases ou transporteurs :

Ce sont des protéines trans membranaires

qui vont lier d’une manière spécifique la
molécule à transporter « perméase » qui va
changer de conformation et qui va libérer la
molécule à transporter de l’autre côté de la
membrane.
 4.2.2. Le transport actif :

Les différents types de transport actif ; ont en commun la caractéristique de générer un flux net
de particules avec consommation obligatoire d’une partie de l’énergie totale du système. Il permet
de maintenir une différence de concentration de divers solutés de part et d’autre d’une membrane.

Ce sont des échanges qui se font contre le gradient de concentration, ils font intervenir des
protéines spécifiques et régulables. On distingue deux types de transport actif :

a) Les pompes :

Elles vont coupler le transport d’une molécule contre son gradient par l’hydrolyse de l’ATP
d’une manière simplifiée. On distingue deux types de pompes.

 Les pompes d’ions minéraux : Pompe Na+, Ca+2 et H+.

- La pompe à sodium- potassium-ATP ase : qui va rejeter 3 NA+ et faire entrer 2 K+.

- La pompe CA2+ ATP ase qui assure la sortie du Ca++ vers le milieu extra cellulaire.

- La pompe à proton qui assure le transport des protons afin de rendre le milieu moins acide.

 Pompes à molécules :

Transporter de petits peptides, différents types d’hormones, des molécules non biologiques
(médicaments). Leur rôle est l’élimination des toxiques (détoxication).

b) Les co-transporteurs :

Ce sont des protéines qui transportent 2 molécules différentes à la fois une molécule est
transportée dans le sens du gradient, l’autre molécule est transportée contre son sens de gradient.
 La 1ere molécule fournit de l’énergie pour la 2éme qui passe contre son gradient. On distingue 2
types de co-transporteurs :

 Les symportsvont transporter les 2 molécules dans le même sens.

 Les antiportsvont
transporter les 2 molécules
dans un sens opposé.

4.2.3. L’osmose :
 C’est la diffusion des molécules d’eau à travers d’une membrane semi perméable (perméable à
L’eau mais pas aux solutés) en deux compartiments de concentration différente en solutés. L’eau
diffuse pour tenter un équilibre entre les deux milieux.

Effet de solutions de diverses tonicités sur des globules rouges vivants :

 Dans une solution hypertonique (concentration de soluté supérieure à celle présente dans
les cellules), les cellules perdent de l’eau et rétrécissent (deviennent crénelées),

 Dans une solution isotonique (mêmes concentrations de soluté et d'eau qu'à l'intérieur
des cellules), les cellules gardent leur taille et leur forme normales,

 Dans une solution hypotonique (concentration de soluté inférieure à celle présente dans
les cellules), des cellules absorbent de l'eau par osmose, enflent et risquent d'éclater (lyse)

4.2.4. Transport vésiculaire (en vrac) :

Les grosses particules et les macromolécules traversent la membrane grâce au transport

vésiculaire ou en vrac.

Comme le pompage de solutés, ce mécanisme de transport est activé par l'ATP.

Les deux principaux modes de transport vésiculaire sont l'exocytose et l'endocytose.

a) Exocytose : « vers l'extérieur de la cellule »

Dans ce cas
des particules
destinées à
être excrétées
hors de la cellule
sont entourées
dans une vésicule
(qui provient le plus souvent de l'appareil de Golgi). Celle-ci va fusionner avec la membrane
cytoplasmique puis son contenu va être libéré du côté extracellulaire.

b) Endocytose «
vers l’intérieurde la cellule »

Des particules ou molécules peuvent aussi pénétrer dans la cellule par endocytose. Dans
ce processus les éléments qui vont entrer se trouvent "capturés" dans une vésicule qui provient d'un
repliement de la membrane cytoplasmique autour de ceux - ci. Cette vésicule va ensuite se retrouver
du coté intracellulaire.

 L
a
phagocytose: « action de manger d'une cellule »

Des portions de la membrane plasmique et du cytoplasme s'étendent pour entourer un objet

relativement gros ou solide, tel un amas de bactéries ou de débris cellulaires, des polluants ou
encore des allergènes, et l'englobent.
  La pinocytose: « action de boire de la cellule ».

Lors de la pinocytose, un petit repli de membrane plasmique englobe une gouttelette de liquide
extracellulaire contenant des molécules dissoutes. La gouttelette entre dans la cellule à l'intérieur
d'une minuscule vésicule pinocytaire.