Les Fonctions somésthésiques

 Introduction :
Les sensibilités perçues au niveau du système nerveux central dépendent des stimuli captés par les organes
récepteurs disséminés dans les régions périphériques de l’organisme. Une variété de ces messages contribue à la
protection de l’organisme (sensibilités d’alarme) ; l’autre variété nous permet de prendre conscience du monde
extérieur et de nous-mêmes (sensibilités critiques). 
Les récepteurs sont des transducteurs capables de traduire en influx nerveux les stimulations.
Le décodage du message à travers les voies dites ascendantes s’exprimera sur le mode conscient ou non selon sa
projection sur le cortex cérébral ou cérébelleux.
 
 Les types de sensibilités :
* Les sensibilités tactiles épicritiques
Sont transmises par les récepteurs cutanés, sensibles aux caractéristiques du toucher.
Elles se manifestent par une perception fine et discriminative, capables de reconnaître et de décrire un objet les
yeux fermés.
* Elles diffèrent de la sensibilité tactile protopathique, impression grossière, fugace ou vague, tel un frôlement.
* Les stimulations d'alarme sont de nature nociceptive ou thermo-algésique.
Leurs récepteurs sont de fines terminaisons périphériques, largement disséminées dans l’épaisseur de la peau, les
muscles, le squelette et le tissu conjonctif. La sensation de douleur est déclenchée par l’intensité du stimulus ou par
le contact des fibres nerveuses avec les substances peptidiques libérées par les tissus enflammés ou endommagés.  
* La sensibilité proprioceptive est d’origine ostéo-musculaire (et labyrinthique). Elle provient des récepteurs de
l’appareil locomoteur sensibles à la dynamique articulaire, à l’élongation des muscles (fuseaux intramusculaires) à
la tension appliquée aux tendons (organes de Golgi), etc.
La sensibilité proprioceptive consciente renseigne sur la position des segments corporels et le sens des
mouvements. Quant à son autre aspect impliqué dans les mécanismes cérébelleux de contrôle de la motricité, il
n’émerge pas du niveau subconscient.
 
 Les récepteurs :
Ce sont des structures spécialisées développées à l’extrémité des prolongements des neurones périphériques
(protoneurones). Ce sont des transducteurs capables de traduire en influx nerveux les stimulations mécaniques,
chimiques ou électromagnétiques auxquels ils sont soumis.
En principe, chaque type de récepteur est activé par un stimulus spécifique d’après sa nature, son intensité, sa
durée et sa localisation.
Ils se présentent, morphologiquement, sous deux aspects:
-  en terminaisons nues libres, en bouquets de filaments étalés sur les capillaires ou enroulés autour des racines de
poils ; ou
-   en capsules épithéliales englobant les extrémités des fibres nerveuses, le déclenchement de l’influx est lié aux
déformations  mécaniques de ces corpuscules.
Les récepteurs sensibles à la douleur appartiennent au premier groupe.
Les principaux récepteurs tactiles se répartissent en deux groupes selon leur degré d’adaptation aux stimuli :
* Les récepteurs à adaptation lente. * Les récepteurs à adaptation brève.
  Les fibres neuronales
Vectrices de l’influx se distinguent par leurs calibres, leur degré de myélinisation, la vélocité de leur conduction,
Elles se répartissent en trois groupes : A, B & C
* Les fibres du groupe A sont épaisses et myélinisées, on les distingue par ordre de calibre :
- les fibres alpha (a), épaisses d’une vingtaine de m, transmettent les informations proprioceptives conscientes
renseignant sur la position et l’orientation des segments corporels.
- les fibres beta (ß), d’une quinzaine de m d’épaisseur, véhiculent les stimuli tactiles épicritiques et discriminatifs.
- les fibres delta (∂), d’une demi-douzaine de m transmettent les impressions de froid et le pic de la douleur vive et
immédiate.
* Les fibres B appartiennent au système neuro-végétatif.
* Les fibres du groupe C, les plus fines  (1 m), amyéliniques ; leur récepteur est réduit à une simple extrémité libre  ;
elles transmettent, à vitesse lente,  les sensations de chaleur, de douleur tardive ou lancinante et des impressions
protopathiques.
-Les fibres I / II sont les plus épaisses ; elles proviennent du système locomoteur, elles projettent sur le cervelet les
informations relatives à l’état des muscles et des tendons en réponse aux contractions.
 
 La transmission de l’information :
Elle utilise une chaine neuronale faite d’au moins trois neurones articulés par deux synapses.
- Le neurone périphérique ou protoneurone est une cellule en T. Son corps, contenu dans le ganglion rachidien, est
à l’aplomb de la jonction de ses deux prolongements fibrillaires : le prolongement périphérique provient de
récepteur, il se continue sans interruption avec le prolongement central. Ces fibres véhiculent toutes sortes de
sensibilités, qui seront triées dès leur contact avec le névraxe;
- le neurone de 2ème ordre ou deutoneurone siège dans n’importe quel segment de la moelle ou du tronc cérébral,
sa principale particularité est la décussation de son cylindraxe en cas de message relevant de la sphère consciente.
- le neurone de 3ème ordre ou central relie le thalamus au cortex pariétal à travers la capsule interne.  

* Les relais synaptique sont le lieu où s’établit la communication de l’influx d’un neurone à l’autre. 
Il s’agit en fait d’une multitude de neurones dont le regroupement au sein de la substance blanche est dénommé
noyau. Les relais annexés aux voies ascendantes tout au long du tronc cérébral sont donc dans le prolongement
des noyaux cornes postérieures. C’est à leur niveau que s’effectuent progressivement le tri & l’intégration des
messages sensitifs avant leur projection sur le cortex pariétal.
- Les relais médullaires : sont représentés par les noyaux de la corne postérieure : noyau postéro latéral, noyau
propre, noyaux de Clarke, et de Betcherew;
- Les relais bulbaires : forment sur la face postérieure du bulbe trois reliefs qui correspondrent en profondeur aux
noyaux gracile (de Goll), cunéiforme (de Burdach) et cunéiforme latéral (de von Monakow).
- Les relais cérébelleux siègent dans le cortex (grains et cellules Purkinje).
 - Le noyau latéro-ventral & postérieur est le relais thalamique, c’est le niveau à partir duquel toutes les
informations accèdent à la sphère consciente, avant d’être projetées sur le cortex cérébral.

-La zone marginale de Lissauer (a) couloir longitudinal occupé par les fibres de la sensibilité thermo-algésique.
-La couche zonale de Waldeyer (b) est faite de volumineux neurones.
-La zone gélatineuse de Rolando (c) le premier relais de la sensibilité thermo-algésique.
-Le noyau propre (d), magnocellulaire, est un autre relais de la sensibilité thermo-algésique.
-Le noyau latéro-basal de Betcherew  (e) est fait d’interneurones à l’origine du faisceau  proprioceptif spino-cérébelleux ventral.
-Le noyau dorso-basal(f) correspond à la colonne de Clarke; c’est le premier relais de la sensibilité proprioceptive inconsciente .
Les relais bulbaires de la sensibilité générale figurent sur le schéma de droite. Au nombre de quatre, ce son les noyaux gracile (a), cunéiforme
(b), trigéminal (c) et cunéiforme latéral ou noyau de von Monakow (c’). Ce dernier noyau est l’équivalent bulbaire de la colonne de Clarke, c’est le
premier relais de la sensibilité proprioceptive transitant par la moelle cervicale. 
*Les protoneurones :
Ils relient les récepteurs aux noyaux situés dans la moelle ou le tronc cérébral.
Leurs corps cellulaires sont contenus dans le ganglion rachidien, hors du névraxe. En abordant la moelle au niveau
du sillon postéro-latéral, leurs axonesse répartissent en deux contingents de fibres :
 * Les fibres (Aa, Aß & I/II) épaisses, myélinisées, à conduction rapide, longent le bord médial de la corne post.
 - les fibres Aa et Aß passent directement dans le cordon postérieur qui les guide vers leurs relais bulbaires (noyaux
gracile et cunéiforme) ; elles transmettent  à la sphère consciente les impressions proprioceptives et tactiles.
  - les fibres I/II appartiennent au système de la sensibilité proprioceptive subconsciente, elles se terminent
 directement dans la colonne de Clarke qui s’étend en hauteur de C8 à L3.
Par contre, les fibres destinées aux segments lombo-sacrés et cervicaux empruntent le cordon postérieur pour
aboutir à leurs relais respectifs, le noyau de Clarke et le noyau cunéiforme latéral.

*Les fibres fines A∂ et C forment le contingent latéral, elles transmettent les impressions thermiques et
douloureuses. Elles abordent la corne postérieure à travers la zone marginale de Lissauer où elles se subdivisent en
rameaux ascendants et descendants, l’ensemble forme le tractus marginal .
Ces branches parcourent un trajet relativement court, correspondant en hauteur à deux ou trois segments
médullaires avant d’aboutir à leur relais, le noyau propre. Cette terminaison est directe pour les fibres ∂.
Par contre, la synapse des fibres C comporte l’interposition d’interneurones qui ralentissent la conduction de
l’influx.
Les deutoneurones :
Sont situés dans le névraxe, leurs corps cellulaires sont contenus dans les relais médullaires et bulbaires.
En prinipe leurs cylindraxes subissent une décussation avant leurs terminanison dans les relais correspondants,
Thalamus et cervelet. Règle pas être applicable aux sensibilités proprioceptives subconscientes qui aboutissent au
terme de leur trajet au cortex cérébelleux homolatéral. 
 
 Les voies de transmission
se distinguent par la nature de la sensibilité qu’elles véhiculent : tact épicritique, thermo-algésique, proprioceptive
inconsciente.
 
La voie lemniscale
véhicule la sensibilité tactile épicritique ainsi que la relais réticulaires et thalamiques dont la projection
sensibilité proprioceptive consciente. Les fibres corticale est diffuse et mal systématisée ;
constitutives (Aa, Aß), épaisses et myélinisées, -l’autre faisceau, néo-spino-thalamique comporte un
abordent la moelle par  le sillon postéro latéral, seul relais au niveau du thalamus, sa projection sur le
longent le bord médial de la corne postérieur et cortex est pariétale point par point, il est vecteur de
s’engagent aussitôt dans le cordon postérieur où elles la sensibilité protopathique et thermique.
se disposent en deux faisceaux. Quoiqu’il en soit, le faisceau spino-thalamique fait
Les fibres issues de la moitié distale du tronc se partie du tractus antéro-latéral dont les autres
tassent contre la cloison septale, les suivantes composantes (à destinée réticulaire et tectale)
occupent progressivement le reste du cordon. interviendraient dans les mécanismes d’inhibition de
L’ensemble se termine dans les noyaux bulbaires la douleur.
respectifs : gracile et cunéiforme. En effet, l’engorgement de cette voie par les stimuli
La décussation des deutoneurones forme au niveau douloureux est neutralisé ou tout au moins contrôlé
de la calotte de tronc cérébral le lemniscus médian par l’interposition d’interneurones inhibiteurs activés
(ou ruban de Reil médian) qui monte vers le par le concours de la substance réticulée et de la voie
diencéphale, tassé contre la ligne médiane. Il se lemniscale.
termine dans le noyau latéro-ventral et postérieur du
thalamus où elles s’articulent avec les neurones
centraux dont les projections vers le cortex pariétal
empruntent le bras antérieur de la capsule interne.
 
La voie extra lemniscale véhicule les sensibilités
d’alarme : douleur, excès thermiques et impressions
protopathiques. Les fibres vectrices A∂ et C se
terminent dans les noyaux de la tête de la corne
postérieure de la moelle (zone gélatineuse, noyau
propre et interneurones). Elles s’articulent avec les
deutoneurones dont les axones décussent à travers la
commissure blanche antérieure, forment au sein du  
cordon antéro-latéral de la moelle le faisceau spino-
thalamique qui vers le thalamus en se plaçant en
dehors de la voie lemniscale.
Les classiques distinguaient dans le faisceau spino-
thalamique deux contingents de fibres : un faisceau
antérieur, vecteur des impressions tactiles grossières
ou fugaces, et un faisceau postérieur transmettant la
douleur et les températures intenses.
La tendance actuelle subdivise ce faisceau en se
basant sur l’aspect phylogénique :
-le faisceau paléo-spino-thalamique, principale voie
de la douleur, est caractérisé par la multiplicité des
La voie spino-cérébelleuse :
Relie les récepteurs de l’appareil locomoteur (fuseaux neuromusculaires, organes tendineux de Golgi, capsules
articulaires) au cortex vermien.
Ses fibres périphériques (I / II), épaisses et myélinisées, se terminent dans des relais distincts, situés dans la
colonne de Clarke et dans le noyau de von Monakow. Ces relais donnent lieu à deux faisceaux spino-cérébelleux qui
montent dans l’épaisseur du cordon latéral et du tronc cérébral.
·     Le faisceau spino-cérébelleux dorsal relie directement un noyau de Clarke à l’hémisphère cérébelleux
homolatéral qu’il rejoint par le pédoncule cérébelleux inférieur.
·     Le faisceau ventral est classiquement croisé, ses fibres sont projetées vers l’hémisphère cérébelleux du côté
opposé via le pédoncule cérébelleux supérieur.

Les voies sensitives d’origine céphalique

Les corps cellulaires des protoneurones sont contenus dans les ganglions des nerfs crâniens : 
- le ganglion de Gasser du nerf trijumeau (V) ;
- le ganglion géniculé du nerf de Wrisberg (VIIbis) ;
- les ganglions d’Andersch et d’Ehrenritter du glossopharyngien (IX) ;et
- les ganglions plexiforme et jugulaire du pneumogastrique (X).
Le territoire sensitif des trois derniers relève en grande partie des sensibilités viscérales .
 
Le complexe sensitif du trijumeau - Les informations proprioceptives sont captées par
. Il  comprend le noyau principal  situé à mi-hauteur les récepteurs disséminés dans l’appareil
du pont est le relais des informations tactiles et masticateur, elles sont transmises par les fibres I & II
proprioceptives renseignant sur la position de la dont les corps cellulaires sont situés  dans le
mandibule controlatérale. prolongement mésencéphalique du noyau sensitif.
- Le relais des sensibilités thermo-algésiques occupe Leurs axones aboutissent au noyau moteur du V qui
le segment distal du prolongement spinal. renferme les motoneurones a initiateurs du réflexe
- Les informations tactiles épicritiques et massétérin en réponse à l’étirement des muscles
proprioceptives conscientes sont véhiculées par les masticateurs.
fibres A ß et Aa ; elles s’articulent au niveau du noyau  
sensitif principal avec les deutoneurones dont les
axones rejoignent le faisceau lemniscal médian du
côté opposé.
- Les fibres Ad et C, les plus fines, transmettent les
impressions thermo-algésiques de l’hémiface. Elles
quittent le ganglion de Gasser, décrivent un trajet
descendant qui longe le prolongement spinal jusqu’à
la hauteur de son segment caudal où elles font
synapse ; les cylindraxes des deutoneurones

déçussent et se mêlent au faisceau spino-thalamique

controlatéral.
  Les centres de perception  

Ils sont organisés au niveau du thalamus, du cervelet & du cortex cérébral.

 * Le cortex vermien est l’aboutissement de la sensibilité proprioceptive subconsciente, point de départ des
mécanismes régulateurs de  la motricité automatique & involontaire.

* Le thalamus, principalement son noyau latéro-ventral-postérieur, est le centre d’intégration des sensibilités
conscientes. Les fibres de la sensibilité discriminative y font relais avant leur projection sur le cortex pariétal,
tandis que les fibres de la sensibilité prothopatique & algésique s’y terminent.

* Le cortex cérébral pariétal est le réceptacle de la sensibilité disriminative. La sensation brute devient
perception puis gnosie par comparaison avec les acquis antérieurs, c’est le centre de l’élaboration psychique &
gnosique. On y distingue principalement:
         - l’aire somato-sensitive (3, 1, 2) occupe la gyrus post central, elle reçoit les sensations tactiles de
l’hémicorps  opposé. Comme pour la représentation de l’hommonculus de l’aire motrice, la projection 
sensitive est inversée.
        - l’aire sensitivo-psychique où s’effectue l’analyse des sensibilités, elle occupe la partie postérieure du
gyrus post central (5,7).
        - l’aire sensitivo-gnosique occupe P2 ainsi que le gyrus du pli courbe , la prise de conscience implique
l’acquis déjà mémorisé.
 

Déductions cliniques :

La lésion des voies sensitives s’exprime par des troubles dont le caractère est fonction du niveau lésionnel.
- L’atteinte d’un tronc nerveux par traumatisme, compression ou polynévrite détermine des symptômes
globaux, sensitifs & moteurs à topographie tronculaire;
- La lésion du ganglion rachidien ou de la radicelle dorsale s’exprime par une anesthésie du dermatome
correspondant.
- la section complète de la moelle se traduit par une anesthésie et une paralysie sous-jacente;
- l’hémi-section transverse définit le syndrome de Browne-Sequard : paralysie et perte de la sensibilité
profonde homolatérale, et anesthésie côté opposé.
- le tabès détermine une dissociation des sensibilités: anesthésie tactile et profonde, et conservation des
sensibilités thermo-algésiques.
- L’autre type de dissociation – mais en sens inverse - est lié à la syringomyélie, elle est caractérisée par
l’atteinte de la sensibilité thermo-algésique & la conservation du tact & de la sensibilité profonde.
- Les lésions du tronc cérébral (de nature vasculaire ou tumorale) déterminent une anesthésie croisée, un
syndrome pyramidal et la paralysie d’un ou de plusieurs nerfs crâniens.
- Les lésions du thalamus (de nature vasculaire) se traduisent par l’atteinte de la sensibilité profonde, troubles
extra-pyramidaux et  perception des stimuli très pénible.

 
En conclusion
Nous avons évoqué les trois aspects de la sensibilité générale : épicritique, thermo-algésique et proprioceptive
subconsciente. Ce dernier mode de sensibilités entre dans le cadre des mécanismes contrôlant aussi la
motricité.
Concentrons-nous sur les deux autres modes de sensibilités conscientes, leur distinction est purement
formelle quand on insiste sur l’aspect purement anatomique. En fait, considérées du point de vue
systématique, elles sont complémentaires et intimement intégrées.