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MI3 – Neurosciences – Histologie du système nerveux - Lavabre Année Universitaire 2007-2008

Le système nerveux
Introduction : Définition
Le système nerveux est un système assurant la collecte, le transport, le stockage et le traitement de signaux.
On distingue :
-SNP : axé sur le transport de l’info dans les deux sens : moteur sensitif mais aussi végétatif
-SNC : axé sur le traitement de l’info

D’un point de vue histologique il est formé de l’association étroite de 2 types de cellules :
> Les neurones
> La névroglie (comportant 4 variétés cellulaire différentes :astrocytes, oligodendrocytes, épendymocytes
ayant même origine que les neurones + microgliocytes dérivant des cellules sanguines)

Il s’agit d’une structure nerveuse séparée du reste de l’organisme par les méninges et le LCR.

I] Histogenèse du système nerveux


Formation du tube neural
Embryologiquement le système nerveux dérive du tube neural, sa formation est très précoce (à partir de J17)avec
apparition de la plaque neurale à partir de l’ectoderme (sous induction chordale) formant en suite une gouttière
neurale laissant échapper sur les parties externes les crêtes neurales.

La fermeture de la gouttière donne le tube neurale qui restera ouvert en avant et en arrière (neuropores antérieur et
postérieur) jusqu’à fermeture complète, (24ème et 26ème jour)

On assiste à l’expression de molécules d’adhérences variant en fonction de l’évolution du tube neurale grâce à la
chorde qui libère des substances (chordine et noggine) qui se lient à la BMP4

Le tube neural est à l’origine de l’ensemble des cellules nerveuses (neurones et névroglie sauf les microglyocytes)

Les crêtes neurales donneront : - Tous les neurones afférents (sensitifs)


- Les cellules de la névroglies du SNP (satellite et de schawn)
- Les ganglions rachidiens
- Les méninges molles (Arachnoïde et pie mère)
- Nombreuses structures par dissociation et migration
- Médullosurrénale, mélanocytes, système APUD

Le tube neural donnera dans sa partie caudale la moelle épinière et dans sa partie craniale le cerveau, les deux
conserveront la structure creuse du tube neural avec l’existence de ventricules cérébraux et du canal de l’épendyme
contenant du LCR sécrété par les épendymocytes.

Mars 2007
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Multiplication cellulaire
Une prolifération intense se produit mais relativement limité dans le temps jusqu’à la 16ème semaine (acquisition de la
majorité des neurones).

Le tube neural a alors un aspect de glie radiaire à l’observation (aspect pseudostratifié) avec présence de noyaux à
différents niveaux.

Les cellules présentes dans la partie externe effectue une multiplication de l’ADN avec une bascule de la mitose dans
la partie interne du tube avec division hémiplastique (1 cellules fille identique à la cellule mère et une autre plus
petite précurseur des neurones et de la glie)

La glie radiaire est à l’origine de lignée de cellule :


> Spongioblaste qui donneront les cellules gliales (astrocytes, épendymocytes et oligodendrocytes)
 Neuroblaste qui donneront les neurones.

Les neurones progressivement glissent le long de la glie puis s’aident des astrocytes pour migrer.

Migration cellulaire

Les cellules produites (sauf épendymocytes) vont migrer +/- loin du tube neural. Cette migration devient évidente au
niveau de l’encéphale où les corps cellulaires ont tendance à se regrouper pour former un cortex et les noyaux gris
centraux. Au niveau de la ME, la migration est peu importante.

Au fur et à mesure de la migration la morphologie du système nerveux évolue vers la maturation (allongement de
l’axone pour les neurones par exemple)

Etape de synaptogénèse
Les neurones primitifs forment progressivement des synapses (60ème J), une partie de la formation des circuits se fait
sous influence génique ou de facteurs environnementaux (stimulations externes) importants pour les régions des
récepteurs sensoriels (sinon défaut de développement) et à une période embryonnaire précise. Un circuit neuronal
lorsq’il est sollicité se développe de façon très importante
La synaptogenèse bénéficie d’une grande plasticité.

Exemple de la réception auditive où le cortex auditif ne se développe pas en cas d’absence de stimulus.

Beaucoup de cellules meurent pendant la même période par apoptose à cause de leur inadaptation associée à un
remaniement permanent (plasticité)

Myélinogénèse
Dans le SNC par oligodendrocytes
Dans le SNP par les cellules de Schwann

Cette production démarre selon un gradient caudo-céphalique in utero et se termine à la fin de la puberté.

Exemple du faisceau pyramidal dont la myélinisation est totale vers 2 ans ce qui explique un signe de Babinski positif
physiologique jusqu’à cet âge.

Les derniers réseaux à se myéliniser sont les réseaux d’association (voies dépendantes du cortex frontal) à la fin de la
puberté.

Mars 2007
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II] Histologie des ganglions nerveux.


Ils font partie du système nerveux périphérique associés avec les nerfs.

On trouve 2 types de ganglions :

 Ganglions spinaux ou rachidiens

Ils sont présents sur la racine postérieure des nerfs rachidiens (lieu de regroupement des corps cellulaires des
neurones sensitifs)

 Ganglions végétatifs

Endroit de synapse entre le proto et le deutoneurone végétatifs pouvant appartenir au système sympathique ou para
sympathique.

A] Les Ganglions rachidiens


Logés au voisinage du rachis, structure limitée par une capsule conjonctive épaisse (TC dense).Cette capsule émet
des cloisons limitant des lobules.

On trouve les fibres nerveuses et les corps cellulaires associés à des cellules gliales entourant les neurones dont la
plupart sont pseudo-unipolaires. (Initialement multipolaire ils deviennent bipolaires puis la majorité prenne un aspect
en T.) Au centre du ganglion se trouvent quelques neurones bipolaires

Les fibres nerveuses sont entourées de cellules de Schwann, les corps cellulaires de cellules satellites qui les
protègent et les isolent. Autour des cellules satellites on trouve une lame basale et des vaisseaux
La Structure en T permet le passage direct de l’influx nerveux en court-circuitant le corps cellulaire.

B] Les ganglions végétatifs


Lieu de relais synaptique des neurones végétatifs périphériques
> Sympathique : au voisinage du SNC
> Para Sympathique : à proximité de l’organe cible
ce qui explique que le deutoneurone est plus long dans le sympathique.

Les ganglions sont limités par une capsule conjonctive moins épaisse que le ganglion rachidien.

Un neurone pré ganglionnaire fait synapse avec plusieurs deutoneurones (jusqu’à plusieurs dizaines)dont les corps
cellulaires se trouvent dans le ganglion où il est entouré de cellules satellites.

Les neurones sont de types multipolaires et possèdent des axones entourés de cellules de Schawn.

Le deutoneurone sort du ganglion et se projette sur la cible grâce à des synapses un peu particulières : bouton
synaptique, lame basale, fibre musculaire lisse

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III] Moelle épinière


En coupe transversale on trouve 2 zones, la Substance Grise centrale et la Substance Blanche périphérique dont les
structures de base sont différentes des structures encéphaliques (inversion topique).

La section de moelle à différents niveaux permet de trouver différentes formes de substance grise.

> Au niveau cervical : Différents sillons partagent la substance blanche :


- Sillon médian postérieur et antérieur
- Sillon Latéraux postérieur
Ces sillons délimitent 2 cordons :
- Cordon postérieur
- Cordon antéro latéral

> Au Niveau dorsal : Diminution des cordons latéraux postérieurs


Voussure de la substance grise formant la corne latérale.

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A] Substance grise
Elle contient des neurones, des cellules gliales et des vaisseaux isolés du tissu nerveux.

La classification usuelle des neurones se fait en neurones à axones longs et neurones à axones courts.

a) Neurones à axones longs (radiculaire ou funiculaire)


I- Axones radiculaires :
Axone quitte la moelle épinière en passant par la corne antérieure :
 Motoneurone (α ou γ)
 Neurone végétatif

Les moto neurones ont un corps cellulaire au niveau de la corne antérieure de la moelle logé dans la substance grise
avec un axone très long pouvant se projeter sur une seule cible.

¤ Motoneurone α :

Corps cellulaire volumineux, multipolaire, possédant de nombreux dendrites courts, se trouvant dans la corne
antérieure .L’axone sort de la ME au niveau du sillon antero latéral et rejoint la racine antérieure du nerf rachidien.
1 moto neurone peut se projeter sur plusieurs centaines de fibres musculaires et possède des branches récurrentes
qui retournent à la substance grise.

Le motoneurone α est le support de la motricité volontaire et reçoit une grande partie de son influx des faisceaux
pyramidaux qui décussent.

¤ Motoneurones γ

Assurent l’innervation des faisceaux neuromusculaires et des organes myo tendineux de golgi.
On les trouvent également dans la corne antérieure entre les motoneurones α mais avec un corps cellulaire plus petit.

Ils jouent un rôle dans le maintient des faisceaux neuromusculaires et des organes tendineux de Golgi au seuil de
l’excitation (toute élongation provoquant un signal sensitif).La fibre sensitive contrôle le motoneurone α.

¤ Neurones végétatifs

Neurone pré-ganglionnaire faisant synapse avec le deutoneurone, appartenant au système sympathique ou


parasympathique.

On trouve les centres parasympathiques au niveau céphalique ou de la moelle sacrée alors que les centres
sympathiques sont situés au niveau de la corne latérale de la moelle.

Se sont des neurones à forme ovoïde de petite taille avec des dendrites répartis en bouquet au deux pôles et d’où
émerge un axone au niveau de la face latérale du corps cellulaire et qui sort par la racine antérieure du nerf
rachidien. Les corps cellulaires sont dans la corne latérale.

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II- Neurones à Axones funiculaires=fasciculaires :


Restent dans la moelle épinière cheminant dans les différents cordons vers le haut ou le bas.

Leur corps cellulaire se trouve dans la corne postérieure de la substance grise.


Les corps cellulaires sont de forme variable : surtout multipolaires avec dendrites courts
Ils vont faire synapse avec les axones sensitifs arrivant à la moelle par les racines postérieures, présentent des
interconnexions avec des interneurones ayant des axones courts et également avec des fibres inter segmentaires
supérieures ou inférieures transmettant des informations de type sensitif.

L’axone passe par la substance blanche et se dirige vers les étages supérieurs (majorité)

Les fibres peuvent s’articuler avec d’autres cellules de la moelle épinière au niveau de la substance grise dans les
étages supérieurs : il s’agit d’un moyen d’association intersegmentaire.
L’association est homolatérale ou controlatérale (il y a décussation)

Les afférences proviennent soit des étages supérieurs soit des neurones sensitifs qui ont leur corps cellulaire dans les
ganglions rachidiens.

b) Neurones à axones courts


Restent intégralement dans la substance grise à un seul niveau métamérique
 Inter neurone de Renshaw
 Cellule de golgi de type II

Ils restent à un seul étage métamérique et ne sont pas myélinisés

¤ Cellules de Renshaw

Elles se trouvent au niveau de la corne antérieure, fortement liées au fonctionnement des motoneurones par un effet
inhibiteur.

Cellules de petites tailles (10µm) intervenant dans une boucle de fonctionnelle limitant l’auto entretien du motoneurone
(évite la tétanisation) par hyperpolarisation du motoneurone.

¤ Cellule de Golgi de Type II

Prédominant dans la partie postérieure de la substance grise, il s’agit d’un interneurone associatif au niveau
segmentaire.

Elle a un petit corps cellulaire souvent étoilé.Elle se projette sur un motoneurone ou une cellule funiculaire.

Les cellules de golgi de type II subissent les efférences des neurones sensitifs jouant ainsi un rôle d’interconnexion
entre neurone sensitif et neurone à axone long au niveau du métamère
= association intrasegmentaire.

On retrouve également dans la ME des cellules gliales (épendymocytes ect) ainsi que des vaisseaux.

On a un regroupement fonctionnel des cellules de la moelle épinière selon une division anatomique par hiérarchisation
topographique =

- Partie la plus postérieure de la substance grise : région somatosensitive (zone viscéro sensitive plus
profonde)
- Partie antérieure de la substance grise : région motrice
- Partie centrale : substance gélatineuse de Rolando constituée de neurone de Golgi de type II.

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B] Substance blanche
Partie myélinisée constituée d’axone par des oligodendrocytes en présence de vaisseaux bien isolés du tissu nerveux.
Lieu de transport des informations nerveuses.

C] Corrélation structure / fonction


La moelle épinière joue deux grands rôles de transmission et d’intégration des informations ce qui permet de la
considérer comme un centre nerveux.

La moelle épinière est le lieu d’intégration et de réalisation de certains réflexes segmentaires ou intersegmentaires
(mettant en jeu les fibres funiculaires), homo ou controlatéral

Les réflexes sont modulés par les centres supérieurs mais deviennent spontanément autonomes lors de la section de
la moelle.

IV] Le Cervelet

A] Introduction et généralités :
Organe situé en dérivation du névraxe

Il joue un rôle dans : -la coordination des mouvements (notamment des mouvements fins),
-l’équilibration et dans le maintien postural.
Le cervelet va se développer d’autant plus que les membres apparaissent (ex : tétard : cervelet quasi inexistant qui se
développe au fur et à mesure que les membres se forment).

Le cervelet comporte une partie médiane : le Vermis cérébelleux et 2 hémisphères cérébelleux de part et d’autre.
Histogénèse du cervelet :
Il se développe selon : - une phase de multiplication périépendymaire (autour du tube neural)
- et une migration progressive des cellules : neurones en cours de différenciation, vers la
surface du cervelet.
Cette migration possède un caractère particulier :
La première vague de neurones migrant forme la partie profonde : les noyaux gris
puis une seconde vague de neurones migrent plus loin vers la surface cérébelleuse pour former le cortex cérébelleux
(la couche des cellules de Purkinje).

D’autres neurones poursuivent encore leur migration au-delà de cette couche pour former provisoirement la couche
des grains (= neurones de petite taille).

La majorité de ces grains vont ensuite redescendre de quelques micromètres sous la couche de Purkinje pour former
un cortex cérébelleux à 3 couches.

Les axones sont dirigés vers l’extérieur à cause de la bascule des cellules.

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B] Structure générale du cervelet (du point de vue anatomique)


La coupe du cervelet révèle une surface très plissée, divisée en lobules, eux-mêmes composés de lames qui sont
formées de lamelles, le tout formant une arborescence de structure très complexe et très découpée (on compte
environ 60 lames et 600 lamelles) donnant un aspect « en feuille ».

En coupe transversale on constate qu’une lame est constituée de cortex périphérique (SG) et de substance blanche
centrale possèdant un aspect en arbre à cause de ces divisions (anciennement appelée arbre de vie)

Le cortex est très peu épais (valeur moyenne de l’ordre du mm)

¤ Structure d’une lame cérébelleuse

C] Etude microscopique : aspect histologique du cortex cérébelleux :


A faible grossissement on repère 3 couches uniformes (de superficiel en profond) :

1) Couche moléculaire externe


Elle contient peu de corps cellulaires mais beaucoup de fibres et de terminaisons nerveuses.
(fibres mal visualisables avec colorations classiques tout comme la glie,les synapses mais contrairement aux corps
cellulaires ; utilisation d’autres techniques : comme coloration en argentique)

2) couche des cellules de Purkinje

Structure caractéristique du cortex cérébelleux avec des neurones (qui dirigent leurs dendrites vers l’extérieur et
leur axone vers les noyaux gris centraux cérébelleux.)
Cellules de grande taille reconnaissables par leur forme en poire avec « la queue » dirigée vers la superficie, assez
espacées les unes des autres.

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3) couche des grains ou granulaire interne


Elle contient beaucoup de grains (neurones de faible taille avec de petits corps cellulaires) et possède une densité
cellulaire très importante.

¤ Schéma :

a) Cytoarchitectomie du cortex cérébelleux


= Etude détaillé des cellules à fort grossissement

1) Couche moléculaire externe


Faible densité cellulaire
Composée de 2 variétés cellulaires :

¤ Cellules étoilées superficielles

Neurones multipolaires avec un corps cellulaire de petite taille et dont les dendrites courts sont répartis autour du
corps cellulaire mais dont une grande partie sont perpendiculaires à l’axe de la lamelle cérébelleuse

Présentent un axone horizontal, cellules non myélinisées (trajet qui reste dans la substance grise) axone qui se
dirige parallèlement à la surface du cortex et qui se ramifie en rencontrant les dendrites des couches inférieures
(cellules de Purkinje, cellules de Golgi)

¤ Cellules étoilées profondes

Egalement appelées cellules en corbeille ou cellules en panier.

Ce sont des neurones multipolaires de grande taille présentant des dendrites ramifiés qui se répartissent dans la
couche superficielle, un axone très long de disposition parallèle à la surface mais qui se divise et donne des
collatérales qui « plongent » vers les cellules de Purkinje formant une sorte de treillis tout autour des corps cellulaires
de ces cellules de Purkinje.
Chaque cellule pouvant rentrer en contact avec de nombreuses cellules de Purkinje (des dizaines).

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2) Couche des cellules de Purkinje :


Caractéristique du cervelet :
Neurones de grandes tailles, avec un corps cellulaire volumineux présentant un aspect piriforme dont l’extrémité
inférieure effilée est le lieu de formation de l’axone qui part en profondeur pour sortir de la substance grise et rentrer
dans la substance blanche où il se dirige vers les noyaux gris centraux cérébelleux

Cellule présentant un noyau central, volumineux et très nucléolé, un cytoplasme riche en organites traduisant une
activité cellulaire importante.

Les dendrites sont issus d’un tronc commun où l’on peut trouver des corps de Nissle avant de se ramifier de manière
importante. Leur surface est recouverte d’épines qui sont autant de microramification permettant ainsi une
augmentation de la surface d’échange augmentant le nombre de contacts intercellulaires.

Les cellules de Purkinje sont cependant séparées les unes des autres et ne présentent pas de contact entre elles.
Les cellules de Purkinje entrent cependant en contact avec 200 000 autres neurones, leur axone présentant la seule
efférence du cortex cérébelleux.

3) Couche des Grains


Composée de 2 types de neurones :

¤ Les Grains : type dominant

Petits neurones de 7 à 10 µm de diamètre pour le corps cellulaire de forme sphérique qui sont très rapprochés les uns
des autres (2,5 millions par mm3)

Présente des dendrites courts localisés au niveau de la couche granulaire interne et qui participe aux glomérules
cérébelleux.

On trouve un axone qui remonte en surface et se divise en 2 au niveau de la couche moléculaire externe s'orientant
parallèlement à la surface pour rentrer en contact avec les dendrites des : - cellules de Purkinje (Chaque grain rentre
en contact avec 50 cellules)
- cellules étoilées profondes
Axone de taille non négligeable : jusqu à 1; 1,5 mm mais reste dans la SG corticale et chemine en surface après sa
bifurcation.

¤ Cellules de Golgi

Gros neurones multipolaires (80/100 µm) présentant une forme proche de celle des cellules de Purkinje (piriforme)
avec des dendrites longs qui remontent jusqu’à la couche moléculaire externe et peuvent entrer en contact avec les
cellules étoilées et les axones des grains.

Présente un axone très court mais extrêmement ramifié (structure buissonnante) qui reste dans la couche des grains
et qui participe aux glomérules cérébelleux. Entre en contact avec les dendrites des grains.

On retrouve également dans la structure cellulaire des cellules gliales et des vaisseaux.

b) Myéloarchitecture
= Structure des fibres du cortex cérébelleux

> Fibres afférentes du cortex cérébelleux, 2 types : - Fibres grimpantes


- Fibres moussues

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1) Fibres moussues
Elles s’arrêtent dans la couche des grains, fibres constituées d’axones issus de la moelle épinière, de la protubérance
annulaire formant le faisceau ponto cérébelleux ainsi que d’axone du noyau vestibulaire.

Quand ces fibres arrivent dans le cortex elles entrent dans la substance grise où elles perdent leur gaine de myéline
avant de se ramifier dans la couche des grains où elles font synapse avec 2 autres structures neuronales : dendrites
des grains + axones des cellules de Golgi.

Terminaison qui participe au glomérule cérébelleux = glomérule de Held : (Association fonctionnelle des axones de
cellules de Golgi, des dendrites des grains et des terminaisons des fibres moussues isolée par les astrocytes)

2) Fibres Grimpantes
Présentent dans la partie la plus superficielle, elles sont issues de cellules dont le corps cellulaire est localisé dans
l’olive bulbaire contro latérale (--> Faisceau olivo cérébelleux)
Axones perdent leur gaine de myéline au cours de leur cheminement dans la SG.
Elles se divisent dans la couche la plus superficielle et entrent en contact avec les dendrites des cellules de Purkinje,
de Golgi ainsi que les corps cellulaires des cellules étoilées de la couche superficielle.

> Fibres efférentes :

Les seules fibres efférentes sont constituées par les axones des cellules de Purkinje qui se projettent dans les noyaux
gris centraux cérébelleux.

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D] Rôle des structures dans le fonctionnement électrique


- Les fibres grimpantes par stimulation des dendrites des cellules de Purkinje sont Activatrices (mais aussi
cellules de Golgi)

- Les fibres moussues stimulent les grains, stimulation qui remonte en surface par l’intermédiaire des grains qui sont
excitateurs pour les cellules de Purkinje.

- Toutes les autres cellules ont une fonction inhibitrice (cellules de golgi, cellules étoilées, cellules en panier) les
cellules de Purkinje ont également un rôle inhibiteur sur les noyaux gris centraux cérébelleux.

Quand la stimulation arrive au cortex une première vague excitatrice atteint les grains qui stimulent les cellules de
Purkinje, dans le même temps les autres neurones ayant une action inhibitrice sont activés entraînant une seconde
vague inhibitrice.

On retrouve donc un flash d’excitation suivi très rapidement d’une extinction secondaire et le fonctionnement du cortex
est basé sur une accumulation de ce phénomène en 2 phases : excitation/inhibition.

¤ Le Cortex cérébelleux présente des zones spécialisées :

> Partie la plus centrale (dont notamment le vermis) et également la plus Archaïque joue un rôle prépondérant sur le
contrôle des afférences du vestibule (équilibre) et sur la fonction occulo-motrice

> Partie de part et d’autre du Vermis dévolue à la régulation générale du tonus musculaire

> Partie latérale des hémisphères cérébelleux : régulation de la motricité volontaire.

¤ Conséquences

En clinique une atteinte du cortex cérébelleux se traduit par :

- Nystagmus : suivi du doigt => Secousse oculaire quand position latérale extrême traduisant un syndrome
cérébelleux.

- Tremblement : due à défaut du contrôle des mouvements volontaires entraînant un tremblement "intentionnel" (qui
se produit lors de l'intention à réaliser un mouvement) traduisant un syndrome cérébelleux.

Un tremblement de repos traduira une atteinte des voies extra pyramidales (cas du syndrome parkinsonien)

- Les troubles de l'équilibre : dus à la perturbation de la fonction cérébelleuse de l'équilibre.

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V] Le Cerveau
Correspond à la plus haute partie du SNC.
Rôle dans la réception des informations provenant du monde extérieur ou des différents organes.
Rôle capital dans le traitement des informations et leur mise en stockage.
L'ensemble de ses fonctions repose sur une structure nerveuse peu volumineuse (3 mm d'épaisseur au max.) mais il
existe un système d'interconnections très complexe.

Histogénèse : on retrouve les mêmes phénomènes de développement (multiplication, migration, myélogénèse =


myélinisation qui se termine à la fin de la puberté où la fonction cérébrale atteint alors son maximum d'efficacité.

A]Structure générale
Surface plissée avec un volume qui varie d'un individu à l'autre.

Histologiquement on différencie :

- Allocortex : le plus primitif : structure histologique la plus simple


- Isocortex : le plus récent : structure histologique complexe.

Entre les 2 on retrouve une structure intermédiaire formant le mésocortex.

¤ Allocortex
correspond à l'archéopallium en anatomie.

Représente 10% de la surface du cortex.


D'un point de vue histologique : aspect en 2 couches neuronales :
-la 1ère formée de petites cellules similaires aux grains
-la 2ème formée de cellules pyramidales
Les proportions varient en fonction de l’activité de la zone cérébrale considérée (augmentation des cellules
pyramidales dans une zone efférente et prédominance de grains dans les zones réceptrices)

¤ Isocortex
correspond au néopallium en anatomie

Représente 90 % de la surface du cortex


Au cours de l'évolution, apparaît en dernier
Zone très plissée d’une épaisseur de +/- 3mm
D'un point de vue macroscopique le cortex cérébral présente des circonvolutions qui délimitent des lamelles avec un
axe de SB et une épaisseur plus fine au fond des sillons qu'en surface.

B] structure histologique
a) Cytoarchitectomie
De la partie superficielle à la partie profonde on trouve 6 couches superposées.

A- Couche moléculaire externe


Couche contenant peu de cellules, les cellules présentes sont dites de Cajal-Retzius
Il s’agit : - de neurones de petite taille
- possédant un aspect aplati
- multipolaire dont les dendrites et l’axone s’étalent à la surface de cette couche lui donnant une
disposition horizontale
– Participent à la formation d’un réseau de fibre donnant le plexus d’Exner.

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B- Couche granulaire externe ou couche externe des grains


Formée essentiellement de grains, petits neurones multipolaires, tassés les uns contre les autres, de forme variable.

C- Couche externe des cellules pyramidales ou couche pyramidale externe


Couche formée de cellules pyramidales, neurones caractéristiques du cortex cérébral

Neurone possédant une forme de pyramide à 4 côtés avec des dendrites localisés à ses sommets et orientés dans
des directions verticales et horizontales.

L’axone se trouve à la base passant dans la substance blanche, il s’agit de la seule efférence du cortex, il peut
mesurer jusqu’à 1 mètre (pour son articulation avec le motoneurone α dans la ME) et a la possibilité de se ramifier.

La cellule pyramidale possède des dendrites très ramifiées avec des épines augmentant les possibilités de contact
avec les cellules voisines.

Le corps cellulaire présente un noyau volumineux, central et nucléolé avec beaucoup de corps de Nissle ;
caractéristiques traduisant une activité importante.

La taille peut varier en fonction des cellules : petite (10µm), moyenne, grand ou géante (jusqu' à 100 µm de diamètre)
dans la couche considérée on trouver surtout de petites et moyennes cellules pyramidales

Les cellules pyramidales ne sont pas uniquement dévolues à la fonction motrice via le faisceau pyramidal mais
peuvent en particulier dans cette couche jouer un rôle associatif plutôt que moteur.

D- Couche granulaire interne


Couche possédant un aspect proche de la couche granulaire externe avec de nombreux grains tassés.
E- Couche pyramidale interne
Constituée de cellules pyramidales moyennes, grandes et géantes appelée cellules de Beitz

F- Couche des cellules fusiformes, plexiforme ou polymorphe


Pas de caractéristique particulière.

On y trouve les neurones les plus profonds au contact de la substance blanche, les cellules qui s’y trouvent sont
d’aspect polymorphe.

Un certain nombre cellules se trouvant dans cette couche ont une forme allongée ou fusiforme.

On trouve des faisceaux d’axones qui arrivent dans la SB sous jacente et se séparent en groupe de neurone pour
donner un aspect plexiforme à cette couche.

On retrouve une grande variété de cellules dont 2 types :


-quelques cellules de Martinotti : neurone dont l'axone remonte vers la surface , son rôle étant de renvoyer l'influx
nerveux vers les zones superficielles.
-neurone en forme de U avec un axone dirigé vers le bas qui passe par la substance blanche et qui change de
direction pour remonter vers la substance grise en perdant leur gaine de myéline pour rejoindre la surface corticale.

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b) Myéloarchitectomie
Les afférences se font par une série de faisceaux à disposition horizontale qui s′intercallent entre les différentes
couches décrites.

1) Couche moléculaire externe (superficielle)


Présence de plexus d’Exner (disposition tangentielle à la surface) et se trouve être le lieu de terminaison de neurones
situées dans le tronc cérébral.

2) Couche granulée externe


Il s’agit d’une zone dysfibreuse qui ne présente pas d’orientation préférentielle des fibres qui s’y trouvent à cause des
grains qui sont trop tassés pour laisser passer des faisceaux individualisés.

3) Espace entre couche granulaire externe et couche pyramidale externe =


Faisceaux de Kaes-Bechterew (plexus)
Zone d’association cortico-corticale dont les axones sont issus du cortex lui-même

4) couche sans orientation préférentielle (semblable à la couche pyramidale externe)


5) Réseau important à la partie inférieure de la couche granulaire interne = Strie
externe de Baillarger
Rôle très important car constitué d’axone provenant du thalamus, constitue un relais sensitif de l’encéphale dont les
informations sont véhiculées vers le cortex.

6) Couche sans structure


7) Partie inférieure de la zone pyramidale interne = Strie Interne de Baillarguer
Corps cellulaires dans le cortex lui même, axones assez peu développés faisant de cette couche une zone de
communication et d’afférence cortico-corticale

8) Couche la plus profonde : polymorphe:


fibres horizontales + par endroit trousseaux de fibres qui remontent = lame infra-
striée

Au dessous on retrouve SB myélinisée.

Mars 2007
16 Faculté de Médecine Montpellier-Nîmes
Sources Étudiantes
MI3 – Neurosciences – Histologie du système nerveux - Lavabre Année Universitaire 2007-2008

C] Fonctionnement du cortex
On trouve deux zones fonctionnelles : au dessus et au dessous de la strie externe de Baillarger.

 Au Dessus : zone réceptrice ou associative entre les aires corticales

La strie amène beaucoup d’informations sensitives qui s’articulent avec les grains qui peuvent envoyer les
informations en surface via le nombre important d’interneurone qui va conduire l’information aux cellules pyramidales
externes qui forment en profondeur des faisceaux qui se projettent sur d’autres zones du cortex.

 Au Dessous : zone jouant un rôle moteur (rôle d'efference)


La couche pyramidale interne tient une place majeure dans cette fonction, cellules pyramidales internes dont les
axones constituent les faisceaux pyramidaux.

De plus le cortex est structuré en zones spécialisées et qui n’ont pas la même fonction (motrice, sensitive ou
associative)

> Dans les zone de fonction motrice principale on note que les couches de cellules pyramidales sont les plus
marquées (les autres étant moins importantes)

> Zones de réception sensitive présentent des couches granulaires accentuées

> Zones d’association sont le lieu d’un équilibre quantitatif entres les différentes couches, ce sont les endroits où l’on
verra le mieux cette sédimentation en couche.

On retrouve environ 70 aires différentes possédant des spécialisations précises fonction notamment de la somatotopie
(à une zone du corps correspond une zone du cortex)

La séparation fonctionnelle se poursuit jusqu’au niveau histologique, où les zones de cortex sont en fait des
superpositions de zones fonctionnelles individualisées les unes aux autres ayant une disposition verticale =
disposition en mini colonne.

Dans chaque zone fonctionnelle on retrouve la disposition de base à 6 couches avec des neurones très reliés entres
eux permettant une association entre mini-colonne situées à distance.

En fonction d’une atteinte localisée du cortex cérébrale on constatera une aphasie topique ou d’une fonction au niveau
du corps. (Exemple chez le droitier, centre du langage prédominant dans la zone motrice de l’hémisphère gauche)

Mars 2007
17 Faculté de Médecine Montpellier-Nîmes
Sources Étudiantes

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