Cours de Physiologie FSS LS1-LS2

PHYSIOLOGIE DE LA CELLULE NERVEUSE

Objectifs :

Objectif général : comprendre les mécanismes de production et de transmission

de signaux bioélectriques dans le neurone

Objectifs spécifiques :
1- Décrire l’organisation structurale du neurone

2- Expliquer les bases électrochimiques du potentiel de repos dans un

neurone

3- Expliquer les bases électrochimiques du potentiel d’action dans un neurone

4- Décrire les différentes phases d’un potentiel d’action neuronique

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I- INTRODUCTION

Les cellules du système nerveux peuvent être divisées en deux grandes catégories: les cellules
nerveuses ou neurones et toute une variété de cellules appelées cellules gliales. A côté des
cellules neuronales existent également dans le système nerveux, les cellules de la
vascularisation cérébrale, les cellules épendymaires qui tapissent les ventricules cérébraux et
les cellules microgliales ou cellules de la microglie.

II- LES CELLULES GLIALES

Les cellules gliales (parfois dénommées cellules de soutien) sont 10 fois plus nombreuses que
les neurones. Elles sont incapables d'émettre des signaux électriques (elles n'ont ni axone ni
dendrite). Si elles ne participent pas directement à la production des signaux électriques (rôle
dévolu aux neurones), elles contribuent à maintenir les neurones en état d'émettre des signaux.
Elles assurent le maintien de l'environnement ionique des neurones, la modulation de la
fréquence de propagation des signaux nerveux, la modulation de l'action synaptique (par
contrôle de l'absorption des neurotransmetteurs), l'aide à la récupération après lésion du SN, le
remodelage nerveux… Elles assurent donc l'homéostasie du milieu immédiat entourant les
neurones, contribuant au fonctionnement cérébral, en étroite synergie avec la fonction
neuronale. De morphologie et fonctions très différentes, ces cellules sont:

 Les astrocytes : Ce sont les cellules gliales les plus nombreuses et on ne les trouve
que dans le cerveau et la moelle. Elles comblent l'espace situé entre les neurones et émettent
des prolongements complexes qui leur donnent une forme d'étoile (d'où leur nom). Leur rôle est
encore en grande partie inconnu. Leur fonction principale est de maintenir l'environnement
chimique extracellulaire adéquat pour la production des signaux nerveux. Les astrocytes
forment une sorte d'enveloppe autour des jonctions synaptiques, contribuant à réduire la
diffusion des neurotransmetteurs qui ont été libérés.
 Les oligodendrocytes : présents uniquement dans le SNC (cerveau et moelle spinale),
fabriquent les gaines de myéline autour de certains neurones (mais pas tous). Les cellules de
Schwann sont l'équivalent de ces cellules dans le SNP. Un oligodendrocyte contribue à la
myélinisation de plusieurs axones, la cellule de Schwann ne myélinise qu'un seul axone.

III- LES NEURONES

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Un neurone, ou cellule nerveuse, est une cellule excitable constituant l'unité fonctionnelle de
base du système nerveux. Les neurones assurent la transmission d'un signal
bioélectrique appelé influx nerveux. Le nombre total de neurones du cerveau humain est
estimé à 100 milliards. Le cerveau n'est pas le seul organe à avoir une forte concentration de
neurones : l'intestin par exemple en compte selon les estimations, environ 500 millions. Les
neurones seraient approximativement aussi nombreux que les cellules gliales, seconds
composants du tissu nerveux assurant plusieurs fonctions dont le soutien et la nutrition des
neurones.

Les neurones ont deux propriétés physiologiques :

- l'excitabilité, c'est-à-dire la capacité de répondre aux stimulations et de convertir

celles-ci en impulsions nerveuses,

- et la conductivité, c'est-à-dire la capacité de transmettre les impulsions.

1- Organisation structurale

Le neurone est composé d'un corps appelé péricaryon ou corps cellulaire ou encore soma, et
de deux types de prolongements : l'axone, unique, qui conduit le potentiel d'action de manière
centrifuge, et les dendrites, qui sont en moyenne 7 000 par neurone et qui conduisent les
potentiels d'action de manière centripète. La morphologie, la localisation et le nombre de ces
prolongements, ainsi que la forme du soma, varient et contribuent à définir différentes
familles morphologiques de neurones. Par exemple, il existe des neurones unipolaires ou
multipolaires.

Le diamètre du corps des neurones varie selon leur type, de 5 à 120 μm. Il contient le noyau,
bloqué en interphase et donc incapable de se diviser, et le cytoplasme. On trouve dans le
cytoplasme le réticulum endoplasmique rugueux (formant les corps de Nissl des
histologistes), les appareils de Golgi, des mitochondries et des neurofilaments qui se
regroupent en faisceau pour former des neurofibrilles.

L'axone (ou fibre nerveuse) a un diamètre compris entre 1 et 15 μm, sa longueur varie d'un
millimètre à plus d'un mètre. Le cône d'émergence, région extrêmement riche
en microtubules, constitue l'origine de l'axone. Il est également appelé zone gâchette car il
participe à la genèse du potentiel d'action. Il décrit un trajet plus ou moins long (quelquefois
plusieurs mètres) avant de se terminer en se ramifiant (c'est l'arborisation terminale). Chaque

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ramification se termine par un renflement, le bouton terminal ou bouton synaptique.

Cependant, s'observent aussi des « enfilades » de renflements synaptiques sur un même
segment axonal constituant des synapses en passant. La membrane plasmique de l'axone,
ou axolemme (en), contient l'axoplasme en continuité avec le cytoplasme du péricaryon. Il
est constitué de neurofilaments, de microtubules et de microvésicules (celles-ci sont produites
par le réticulum endoplasmique rugueux et les appareils de Golgi).

Certains axones sont recouverts d'une gaine de myéline, formée par des cellules gliales,
les cellules de Schwann dans le système nerveux périphérique, et les oligodendrocytes dans
le système nerveux central. On estime qu'environ un axone sur trois est recouvert de myéline.
Le recouvrement des axones par la myéline est en fait discontinu, séparé par les nœuds de
Ranvier, lesquels sont isolés par des astrocytes. Ce recouvrement permet une plus grande
vitesse de passage de l'information nerveuse.

Les dendrites sont nombreuses, courtes et très ramifiées dès leur origine. Elles sont parfois
recouvertes d'épines dendritiques. Contrairement à l'axone, elles ne contiennent pas de
microvésicules permettant la transmission de l'information à l'extérieur du neurone. La
dendrite conduit l'influx nerveux, induit à son extrémité, jusqu'au corps cellulaire : c'est un
prolongement afférent.

Les axones sont rassemblés en faisceaux, eux-mêmes reliés par du tissu conjonctif
(endonèvre et périnèvre) formant les tractus et les nerfs.

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2- L’influx nerveux

 Le potentiel de repos

Au repos, il existe une différence de potentiel négative (de l'ordre de -60 mV à -90 mV, c'est
le potentiel de repos) entre la face intracellulaire de la membrane du neurone et sa face
extracellulaire. Cette différence de potentiel résulte d'une différence de concentration
en ions entre l'intérieur et l'extérieur du neurone secondaire à une perméabilité sélective de la
membrane plasmique et d'autre part à des courants ioniques actifs transmembranaires (par
exemple, la pompe sodium-potassium ATP-asique). Il existe également des courants de fuite
concernant les ions potassium vers le milieu extracellulaire par des canaux
ioniques spécifiques transitoirement ouverts (à cause des fluctuations électro-chimiques
locales).

 Le potentiel d’action

Le potentiel d'action (PA) est un phénomène électrique qui présente deux propriétés
remarquables:
- lorsqu'il se développe, il le fait d'une manière « tout ou rien »;
- lorsqu'il est émis en un point, il se propage sans atténuation.

Le PA est la caractéristique essentielle des cellules excitables en activité. Recueilli

dans des conditions d'enregistrement intracellulaire, il se présente sous la forme d'une onde où
l'on peut distinguer 3 phases:

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- la phase de dépolarisation qui atteint d'emblée dans un temps très court, le plus
souvent inférieure à la milliseconde, une amplitude maximale (pic ou "spike"), voisine
de 110 mV;
- la phase de repolarisation du potentiel d'action est également rapide (comprise entre
1 et 3 ms en moyenne pour la plupart des cellules excitables), le potentiel de
membrane revenant alors vers son niveau initial;
- la phase d'hyperpolarisation : souvent, à la fin de la phase de la repolarisation, le
potentiel de membrane atteint une valeur plus négative que le niveau du potentiel de
repos. Le retour à la valeur de potentiel initiale se fait alors selon un décours
relativement lent (quelques millisecondes).

Allure générale d’un potentiel d’action nerveux

Le potentiel d’action se caractérise par une modification instantanée et localisée de la

perméabilité de la membrane du neurone : des ions sodium (Na+) pénètrent dans la cellule en
passant à travers des canaux ioniques sélectivement perméables au sodium. Le potentiel de
membrane prend alors une valeur positive (environ +35 mV) proche du potentiel électro-
chimique d'équilibre du sodium. Ce phénomène porte le nom de dépolarisation. Puis, très

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rapidement des ions potassium (K+) sortent de la cellule en passant à travers d'autres canaux
ioniques, perméables au potassium. Le potentiel de membrane décroît pour aboutir à une
valeur plus basse que la valeur du potentiel de repos : on parle de repolarisation puis
d'hyperpolarisation. Puis il y a une phase de retour à la normale grâce à l'action d'une pompe
ionique ATP-asique sodium-potassium dépendante. La variation locale, transitoire et
stéréotypée du potentiel transmembranaire de l'axone comprenant la dépolarisation et la
repolarisation, s'appelle le potentiel d'action. Il ne dure que quelques millisecondes. Le
potentiel d'action, ou influx nerveux, se propage de proche en proche le long de l'axone du
neurone, ou d'un nœud de Ranvier à l'autre (conduction saltatoire).

Remarques :

1. Lorsque les canaux sodiques sont ouverts, la membrane est totalement insensible aux
stimuli additionnels. La cellule est en période réfractaire absolue. Durant la
repolarisation, la membrane peut être stimulée par un stimulus très important. Cette
période est appelée période réfractaire relative.
2. Suite à l'existence d'un potentiel seuil (seuil d’excitation), le potentiel d'action suit la
loi du "tout ou rien".

La rhéobase correspond à l’intensité minimale qu’il faut appliquer à la fibre nerveuse pour
qu’elle réagisse.
La Chronaxie est le temps au bout duquel la fibre nerveuse réagit lorsqu’on lui applique une
stimulation équivalente au double de la Rhéobase.
Temps utile : C’est le temps qu’il faut à la fibre nerveuse pour réagir.

 Les post-potentiels
- Post potentiel négatif (PPN) : lorsque les ions K+ diffusent en dehors de la cellule, il se
produit une accumulation de ces ions dans les environs immédiats de la cellule, ce qui
crée une ambiance électropositive.
- Post-potentiel positif : la pompe à sodium ramène une plus grande quantité des ions
Na+ à l’extérieur qu’elle ne ramène d’ions K+ à l’intérieur.

 Potentiel d’action et plateau

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Dans certaines structures cellulaires, le décours du PA présente une phase de plateau :

c’est le cas du muscle cardiaque. Le plateau résulte de la combinaison de plusieurs
facteurs.
- Retard dans l’inactivation des canaux sodiques, ce qui permet aux ions sodium de
diffuser dans la fibre musculaire
- Ouverture des canaux calciques permettant la diffusion simultanée d’une petite
quantité de ca²+ à l’intérieur de la cellule ; les 2 courants Na+ et ca²+ maintiennent la
polarité positive à l’intérieur de la cellule
- Le retard dans l’activation des canaux potassiques. Cette phase de plateau est brève
(de l’ordre d’1 ms). On assiste rapidement à l’inactivation des canaux Na + et ca²+ et à
l’activation des canaux potassiques. Il va se produire l’arrêt de la diffusion des ions
sodium et calcium tandis que les ions potassium diffusent rapidement en dehors de la
cellule, en favorisant la repolarisation de la cellule.

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