NEUROANATOMIE

Professeur Célestin Kaputu K.M

 CHAPITRE 1 : INTRODUCTION

1.1 SUBDIVISION DU SYSTEME NERVEUX

Le système nerveux sert à la transmission des informations. Chez l‘homme, il n‘y a
qu‘au niveau de l‘épithélium olfactif que les cellules sensorielles comportent des
prolongements propres. Chez les organismes plus d1firenciés, il y a toujours une cellule
supplémentaire interposée entre la cellule sensorielle et la cellule musculaire : c‘est la cellule
nerveuse appelée neurone. C‘est elle qui assure la transmission des informations. Elle peut
transmettre l‘excitation à de nombreuses cellules musculaires ou à d‘autres cellules nerveuses
formant ainsi un réseau nerveux.
Il existe aussi dans le corps humain un autre réseau diffus qui innerve l‘ensemble des
viscères, des vaisseaux sanguins et de grandes. Celui-ci est défini comme système végétatif
(également appelé viscéral, sympathique ou autonome) qui se subdivise en deux composantes
antagonistes : les systèmes orthosympathique et parasympathique, dont les actions concourent
à maintenir la constance du milieu intérieur de l‘organisme.
Chez les vertébrés auxquels appartient l‘homme, il s‘est développé à côté du système
nerveux végétatif, le système nerveux dit animal qui se compose: d‘un système nerveux
central (SNC) comprenant le cerveau et la moelle épinière et d‘un système nerveux
périphérique (SNP) constitué des nerfs de la tête, du tronc et des membres. Ce système
nerveux sert à la perception consciente, au mouvement volontaire et au traitement des
informations (intégration).
Du point de vue fonctionnel : le système nerveux, l‘organisme et l‘environnement
présentent entre eux des relations fonctionnelles. C‘est ainsi que les stimuli de
l‘environnement sont conduits à partir des cellules sensorielles jusqu‘au système nerveux
central par l‘intermédiaire des nerfs sensitifs (afférents).
La réponse du système nerveux central est donnée sous forme d‘un ordre qui est
envoyé à la musculature par l‘intermédiaire des nerfs moteurs (afférents).efférents
A ce stade, il y a lieu de noter que le contrôle et la régulation de la réponse musculaire
sont assurés par des cellules de la de la musculature qui envoient un message (feed-back) au
S.N.C. par l‘intermédiaire de nerfs sensitifs. Cette-voie afférente, distincte de la précédente,
ne transmet pas des stimuli provenant du milieu environnant (stimuli extéroceptifs), mais des
stimuli issus de l‘intérieur du corps (stimuli proprioceptifs). Par conséquent, on peut
distinguer une sensibilité extéroceptive et une sensibilité proprioceptive.
1.2. SITUATION DU SYSTEME NERVEUX DANS LE CORPS
1.2.1. LE SYSTEME NERVEUX CENTRAL « S.N.C »
Le Système Nerveux Central « SNC » est plus compact et se compose essentiellement
de l‘encéphale (ou cerveau) et de la moelle épinière. En principe, les termes « encéphale » et
«cerveau » sont synonymes, mais dans ce cours nous utiliserons le terme « cerveau » pour
designer tout ce qui est contenu dans la boite crânienne tandis que le terme « encéphale »
désignera plus fréquemment les deux hémisphères cérébraux.
L‘encéphale, contenu dans la boîte crânienne, est entouré par une capsule osseuse
tandis que la moelle épinière, située dans le canal rachidien, est également entourée par une
structure osseuse : la colonne vertébrale.
Les deux parties du SNC sont enveloppées par les méninges crâniennes (encéphale) et
rachidiennes (moelle épinière) qui délimitent un espace rempli par un liquide, le liquide
cérébro-spinal ou céphalo-rachidien. Par conséquent, le SNC est protégée de toutes parts par
des parois osseuses ainsi que par l‘effet amortisseur d‘un liquide (matelas liquidien).

1.2.2. Le SYSTEME NERVEUX PERIPHERIQUE « SNP »

Les nerfs périphériques comprennent les nerfs crâniens et les nerfs spinaux ou
rachidiens.
Les nerfs crâniens émergent par des trous (foramina) tandis que les nerfs périphériques
sortent par l‘intermédiaire des trous de conjugaison (foramina intervertebralia). Tous ces nerfs
périphériques se dirigent vers des muscles ou des territoires cutanés. Ceux qui sont destinés
aux membres forment des plexus : le plexus brachial (plexus brachialis) et le plexus lombo-
sacré (plexus lumbosacralis), au niveau desquels les fibres des nerfs rachidiens sont brasées ;
de cette façon, les nerfs des membres contiennent des contingents de nerfs rachidiens
différents.
Au niveau de l‘entrée des fibres afférentes dans la moelle épinière se placent des
ganglions : petits éléments de forme ovale, contenant des cellules nerveuses sensibles qui sont
des neurones de premier ordre de plusieurs types de sensibilité.
1.2.3. LA SITUATION DES STRUCTURES CEREBRALES
Pour situer les structures cérébrales, les termes «en haut - en bas » ou «en avant - en
arrière » sont imprécis, et par conséquent sont à abandonner, du fait qu‘il existe plusieurs axes
cérébraux.
La station debout de l‘homme a provoqué une angulation du tube neural : l‘axe de la
moelle épinière est approximativement vertical, celui du prosencéphale est horizontal (axe de
Forci); l‘axe de la partie inférieur du cerveau est oblique (axe de Meynert).
 La situation d‘un élément sera définie en tenant compte de ces axes: l‘extrémité
antérieure d‘un axe est désignée comme orale ou rostrale; l‘extrémité postérieure est appelée
caudale, la face inférieure est dite basale ou ventrale et la face supérieure dorsale.

1.2.4. LA TRANSITION ENTRE LE CERVEAU ET LA MOELLE EPINIERE

Elle est réalisée par les parties inférieures du cerveau résumées sous le terme de tronc
cérébral. Les différentes parties du tronc cérébral ont une structure uniforme, se composant,
comme la moelle épinière d‘une lame basale et d‘une lame alaire. La plaque basale ou
fondamentale est considérée comme le lieu d‘origine des cellules nerveuses sensitives.
Comme la moelle épinière, le tronc cérébral donne naissance à des nerfs périphériques
appelés «nerfs crâniens ».
La partie antérieure du tronc cérébral est appelée prosencéphale. Cette classification
distingue clairement le tronc cérébral du prosencéphale et s‘écarte de la subdivision officielle
qui compte le diencéphale avec le tronc cérébral.
Le prosencéphale se compose de deux parties : le diencéphale et le télencéphale. Le
télencéphale d‘un cerveau mature se caractérise par le développement de deux hémisphères
cérébraux qui comprennent entre eux le diencéphale.
Sur le tronc cérébral est attaché le cervelet au moyen des pédoncules cérébelleux qui
sont au nombre de six, soit trois (supérieur, moyen et inférieur) de chaque côté. La face
ventrale du cervelet constitue le toit du 4ème ventricule.

1.3. ASPECTS MACROSCOPIOUES DE L‟ENCEPHALE

1.3.1. POIDS DE L‟ENCEPHALE
Le poids moyen de l‘encéphale humain est-compris entre 1.250 g et 1.600 g. Il est
souvent proportionnel au poids corporel. C‘est ainsi que les individus de grande taille ont le
plus souvent des encéphales plus lourds. Chez l‘homme, le poids moyen de l‘encéphale est de
1.350 g tandis chez la femme et il est de 1.250 g. On admet généralement qu‘à l‘âge de 20
ans, le cerveau a atteint son poids définitif.
Au cours de la sénescence, le poids du cerveau diminue à nouveau suite à l‘involution
sénile. Le poids du cerveau n‘a aucun rapport avec le degré d‘intelligence. L‘examen de
cerveau de personnages importants (cerveaux d‘élite») a montré les variations habituelles.

1.3.2. ASPECTS MACROSCOPIOUES EXTERIEURS DE L‟ENCEPHALE

1.3.2.1. Une vue latérale de l‟encéphale
Elle permet de constater que les deux hémisphères cérébraux recouvrent toutes les
autres parties du cerveau. Seuls le cervelet (1) et le tronc cérébral (2) restent visibles.
Fig. 1. Vue supero-latérale droite de l‟encéphale

La surface des hémisphères cérébraux est marquée par de nombreux sillons et des
circonvolutions.
Le cortex cérébral se trouve sous la surface de ce relief. Il constitue un organe nerveux
suprême dont l‘intégrité est nécessaire à des fonctions vitales telles que la conscience, la
mémoire, le raisonnement et les mouvements volontaires.
L‘existence des sillons et de circonvolutions augmente considérablement la surface du
cortex cérébral. Un tiers seulement de la surface corticale apparaît en superficie de
l‘hémisphère, les deux tiers étant cachés en profondeur des sillons.
Les deux hémisphères sont séparés par un sillon profond, la fissure longitudinale du
cerveau ou scissure interhémisphèrique (3).
A la face latérale de chaque hémisphère se place un autre sillon profond : le sillon
latéral ou scissure de Sylvius (4). Ce dernier n‘est pas un simple sillon mais il cache en
profondeur une fosse, la fosse latérale avec un territoire cortical, l‘insula.
Chaque hémisphère (fig. 2) comporte un pôle antérieur appelé pôle frontal (S) et un
pôle postérieur appelé pôle occipital (6). L‘hémisphère cérébral est subdivisé en plusieurs
lobes : le lobe frontal (7) qui est séparé du lobe pariétal (9) par le sillon central appelé scissure
de Rolando (8) ; le lobe occipital (10) et le lobe temporal (Il). La scissure de Rolando sépare
la circonvolution frontale ascendante (FA) (12), région de la motricité volontaire, de la
circonvolution pariétale ascendante (PA) (13), région de la sensibilité. Les deux régions
précitées sont résumées par le terme de région centrale.
Fig. Vue externe de cerveau : face latérale de l‟hémisphère droit, scissures et circonvolutions
Scissure perpendiculaire externe (1) ; première circonvolution pariétale (2) circonvolution pariétale
ascendantes (3) ; Scissure de Rolando (4) ; Circonvolution frontale ascendante (5) ; Deuxième
circonvolution frontale (6) ; Première circonvolution frontale (7) ; Troisième circonvolution frontale
(8) ; Pôle frontal (9) ; Pied de la Fronatale ascendante (Fa) (10) ; Cap de la Fa (11) ; Tête de la Fa (12) ;
Pôle occipital (13) ; Circonvolution angulaire ou pli courbe (14) ; Scissure Préoccipitale (15) ;
Circonvolution supramarginalis (16) ; sillon parallèle (17) ; Première circonvolution temporale (18) ;
Scissure de Sylvius (19) ; Pôle temporal (20)

1.3.2.2. Coupe sagittale du cerveau

A partir d‘une coupe sagittale médiane du cerveau, passant entre les hémisphères
cérébraux, on distingue nettement le diencéphale au-dessus duquel se trouve le corps calleux
(15) qui réunit les deux hémisphères. Cette coupe montre les différentes structures. Le corps
calleux qui forme une plaque des fibres, dont l‘arc oral entoure une paroi mince, le septum
pellucidum (16). Le III ème ventricule (17) a été ouvert par cette coupe. On y distingue une
fusion de ses deux parois formant la commissure grise interthalamique (18). Au-dessus, le
fornix ou trigone (19) vient décrire une courbe.
 Fig. 3. Coupe sagittale du cerveau
La paroi antérieure du IIIè ventricule renferme la commissure blanche antérieure (20), se
constituant essentiellement de fibres du rhinencéphale qui s‘entrecroisent. Le plancher du IIIè
ventricule comprend le chiasma optique (21), l‘hypophyse (22) et les corps mamillaires (23).
La paroi caudale contient la glande pinéale (24) ou épiphyse. Le IIIème ventricule
communique avec le ventricule latéral de l‘hémisphère par l‘intermédiaire du foramen
interventiculaire ou trou de Monro (25). En amère, il se continue avec l‘aqueduc
mésencéphalique (de Sylvius) qui, au-dessus du cervelet, se dilate pour former le IVè
ventricule (27) dont le toit est formé par la base du cervelet.
La surface de section du cervelet (28) montre des sillons et des circonvolutions, qui
sont plus abondants qu‘au niveau du cortex cérébral, formant ainsi ce qu‘on appelle l‘arbre de
vie (Arbor vitae). Ce plissement important aboutit une augmentation de la surface du cortex
cérébelleux, il a la une homologie avec le cortex cérébral, mais au lieu des circonvolutions
épaisses et irrégulières de celui-ci, le cortex cérébelleux est régulièrement plissé en Lamelles
approximativement parallèles, chaque lamelle étant subdivisée en folioles.
En direction rostrale par rapport au cervelet, on trouve la lame quadrijumelle (29)
(Lamina tecti) du mésencéphale qui constitue un relais placé sur les voies optiques et
acoustiques.
Cette coupe sagittale médiane fait apparaître les diverses parties du tronc cérébral : la
moelle allongée ou bulbe rachidien (31), le pont ou protubérance (30) et le mésencéphale. La
partie proéminente située au niveau de la base du tronc cérébral s‘appelle le pont de Varole
(pons ou protubérance) et représente la transition vers la moelle allongée (bulbe rachidien ou
Medulla oblongata) à laquelle fait suite la moelle épinière. Le mésencéphale étant situé entre
le pont et le III ème ventricule.

Fig. Base du cerveau avec cervelet et tronc cérébral

Elle permet une vue d‘ensemble du tronc cérébral, des faces ventrales des lobes frontal
et temporal ainsi que du plancher du diencéphale.
 On distingue très nettement la fissure longitudinale du cerveau (3) qui sépare les deux
lobes frontaux. Le lobe olfactif, composant le bulbe olfactif (4) et la bandelette olfactive (5),
est accolé à la face basale de 2 lobes frontaux. La bandelette olfactive se divise, au niveau du
trigone olfactif, en deux stries olfactives qui limitent la substance perforée antérieure (7).
Au niveau du chiasma optique (8), point de croisement de deux nerfs optiques (9),
commence le plancher du diencéphale comprenant l‘hypophyse (10) et les corps mamillaires
(11). En arrière se développe la protubérance (pont) (l2) à laquelle fait suite le bulbe (13) ou
moelle allongée. Un grand nombre des nerfs crâniens se détachent du tronc cérébral.
Au niveau du cervelet, on peut distinguer le vermis (14), profond et médian, et les
deux hémisphères cérébelleux.
1.3.2.4. Substance blanche et substance grise
La section du cerveau permet de distinguer la substance blanche et la substance grise.
La substance grise représente une accumulation de cellules nerveuses; tandis que la
substance blanche est formée des fibres de conduction qui sont des prolongements des cellules
nerveuses apparaissant en blanc par leur enveloppe blanchâtre (gaines de myéline).
Au niveau de la moelle épinière, la substance grise est centrale, entourée par la
substance blanche.
Au niveau du télencéphale, la substance grise est répartie à l‘intérieur de la substance
blanche. Dans ce cas, les territoires gris sont appelés noyaux.
Au niveau d-u télencéphale, la substance grise est refoulée en périphérie et forme le
cortex ; la substance blanche est profonde. Il s‘agit d‘une répartition inverse de celle trouvée
au niveau de la moelle épinière. Le cortex cérébral est le niveau d‘organisation le plus élevé,
qui n‘atteint son plein développement que chez les mammifères. Entre noyau et cortex, il
existe des formes de transition.

Fig. Coupe frontale (de CHARCOT) de l‟encéphale : Substance blanche et grise

Fig Coupe horizontale du cerveau

CHAPITRE 2 : NOTIONS D‟HISTOLOGIE NERVEUSE

2.1. CELLULE NERVEUSE (NEURONE)
2.1.1. LE NEURONE ET SES COMPOSANTES
Le tissu nerveux se compose de cellules nerveuses (neurones) et de cellules gliales
(cellules de soutien et d‘enveloppement), dérivant de l‘ectoderme.
Les vaisseaux et les méninges ne font pas partie du tissu nerveux et dérivent du
mésoderme.
La cellule nerveuse ou neurone est l‘unité fonctionnelle du système nerveux. Le
neurone mature a perdu sa capacité de division, de sorte qu‘une multiplication ou un
renouvellement de cellules vieillies n‘est plus possible. A la naissance, le nombre de neurones
est définitivement déterminé pour un individu donné, et cela pour toute sa vie.
Le neurone comprend : un corps cellulaire, le péricaryon, des prolongements, les
dendrites et un prolongement principal, l‘axone ou cylindraxe.

Schéma général des différentes formes d‟un neurone.

2.1.1.1. Le péricaryon
Il est le centre trophique de la cellule : les prolongements qui en sont séparés
dégénèrent.
Il contient le noyau cellulaire (nucleus), lequel possède un nucléole (nucleolus) riche en
chromatine Chez les individus de sexe féminin, le nucléole présente le corpuscule de Barr
(chromatine sexuelle du second chromosome x).

2.1.1.2. Les dendrites

Par leurs ramifications, ils contribuent à augmenter la surface de la cellule. A leur
niveau se terminent les prolongements d‘autres neurones, Ils sont le lieu de la réception de
l‘influx nerveux.

2.1.1.3. L‟axone
Il conduit l‘influx nerveux. Il forme tout d‘abord le cône d‘émergence, lieu de la
naissance de l‘influx. A une certaine distance du péricaryon (segment distal), il s‘entoure
d‘une gaine (gaine de myéline), formée d‘une substance lipidique, la myéline.
L‘axone abandonne des branches (collatérales axonales) et se ramifie finalement pour
se terminer au moyen de petits renflements (boutons terminaux) sur des cellules nerveuses ou
musculaires.
Le bouton terminal forme, avec la membrane de la cellule suivante, une synapse où
fait transmission de l‘influx nerveux à d‘autres cellules.
Selon le nombre des prolongements, on peut distinguer des neurones unipolaires,
bipolaires i1tipolaires. La majorité des neurones sont multipolaires. Certains possèdent un
axone court (type Golgi), d‘autres ont un axone mesurant plus d‘un mètre (type Deiters).

2.1.2. METHODES DE COLORATION DE LA CELLULE NERVEUSE

Le neurone ne peut pas être visualisé par une seule méthode de coloration. Les
différentes colorations ne fournissent que des images partielles et spécifiques à certaines de
ses parties. D‘où la nécessité de combiner souvent plusieurs colorations.

2.1.2.1. Méthode de Nissl et ses dérivés

Celle-ci utilise des colorants basiques (bleu de toluidine, thionine, violet de crésyle)
qui se fixent sur les acides nucléiques (ADN et ARN). Ces derniers sont colorés en bleu ou
violet.
En pratique, elle met en évidence le noyau et le cytoplasme, celui-ci contenant des
blocs de Nissl qui sont des accumulations de FARN. En dehors des blocs de Nissl (ou corps
trigoïdes), le péricaryon contient aussi des pigments (mélanine ou lipofuscine). Les blocs de
Nissl sont aussi présents à l‘origine des dendrites mais absents au niveau du cône
d‘émergence de l‘axone.
 Ces méthodes montrent bien les corps cellulaires (noyau et péricaryon) des neurones
et, aussi les noyaux des cellules gliales. Elles sont à la base de la cyto-architectonique, c‘est-
dire l‘étude de la morphologie et de l‘organisation topographique des neurones, qui varie
d‘une région l‘autre du système nerveux.

2.1.2.2. Imprégnations argentiques

Les cellules du système nerveux ont une affinité particulière pour les sels d‘argent, qui
se précipitent sur les neurofibrilles; celles-ci étant formées par l‘agglomération de faisceaux
de neurofilaments et neurotubules.
Les méthodes de Cajal et Bielschowsky au nitrate d‘argent démontrent bien les corps
cellulaires et les principaux prolongements axonaux et dendritiques, mais pas les
ramifications les plus fines des dendrites.
La méthode de Golgi au chromate d‘argent n‘imprègne qu‘une partie des neurones
présents dans une région déterminée, et ce, de manière aléatoire. Mais ceux qu‘elle imprègne
le sont complètement, jusque dans leurs plus fins prolongements, tels que les épines
dendritiques. Celles-ci correspondant chacune à une synapse axo-dendritique, la méthode de
Golgi permet d‘obtenir une mesure quantitative du nombre de synapses. Par ailleurs, le fuit
que seules certaines cellules soient imprégnées permet de suivre leurs prolongements sur de
longues distances et de voir ainsi dans quelles régions se ramifient et se terminent les
dendrites et les axones de tel ou tel type de neurone. Elle a de ce fait rendu de très grands
services dans la connaissance de la cytologie neuronale et des réseaux neuronaux.
Certaines méthodes particulières utilisant également des sels d‘argent ou des sels d‘or
permettent de mettre en évidence de manière spécifique les différents types de cellules gliales
(astrocytes, oligodendrocytes) et la «microglie» (histiocytes du système nerveux central).

2.1.2.3. Méthodes myélinisées

Les méthodes classiques de coloration de la myéline sont à base d‘hématoxyline, après
mordançage par l‘alun de fer. Filles colorent la myéline en bleu plus ou moins noirâtre,
laissant les cellules nerveuses incolores. La substance blanche est donc fortement colorée en
bleu-noir, tandis que la substance grise est presque incolore car elle contient toujours un
certain nombre d‘axones myélinisés qui y arrivent, la quittent ou la traversent.
La plus connue de ces méthodes est celle de WEIGERT, Une autre méthode à
l‘hématoxyline est celle de WOELCKE-HIEIDENHAIN (alun de fer, puis hématoxyline +
carbonate de lithine).
Depuis une trentaine d‘années, on utilise souvent un autre colorant, le LUXOL FAST
BLUE, qui colore la myéline en bleu turquoise. Cette coloration est très contributive dans
l‘examen des biopsies extemporanées, celles pratiquées au cours d‘une intervention
neurochirurgicale.
2.1.2.4.1. Mise en évidence de la dégénérescence wallérienne
Ce sont des méthodes basées sur l‘étude des conséquences des lésions du corps
cellulaire ou de l‘axone : soit la dégénérescence wallérienne par suite de la destruction du
corps cellulaire (dans ce cas il y a dégénérescence de la totalité de l‘axone) ou de la section de
l‘axone en un endroit quelconque (dans ce cas ii y a dégénérescence du bout distal de l‘axone,
c‘est-à-dire le fragment du cytoplasme séparé du corps cellulaire, et sa myéline), soit la
chromatolyse centrale par écrasement ou destruction de l‘axone à son extrémité ou en un
point quelconque de son trajet.
Les lésions causales de ces altérations peuvent être produites expérimentalement chez
l‘animal ou par la pathologie humaine, Les premières peuvent être laites de manière précise et
rigoureuse, limitées aux structures que l‘on veut étudier. Les deuxièmes sont nécessairement
moins bien définies quant à leur localisation et leur extension : l‘interprétation de leurs
conséquences est donc plus difficile, mais néanmoins très intéressante, permettant d‘étendre à
l‘homme certaines constatations faites chez l‘animal, niais aussi de voir dans quelle mesure
certaines structures du système nerveux humain se distinguent de celles de l‘animal.

2.1.2.4.1. Mise en évidence de la dégénérescence Wallérienne

1° En positif par la coloration des produits de dégénérescence.
a) Méthode MARCIH utilise le tétroxyde d‘osmium qui colore les produits de
dégénérescence de myéline en noir foncé. Cette méthode très fine permet de suivre le
trajet des faisceaux formés de fibres peu nombreuses ou dispersées parmi les fibres
d‘autre origine.
Elle est toutefois soumise à deux contraintes temporelles: elle ne commence à être
applicable que quelques semaines après la lésion causale parce que ce n‘est qu‘alors
que les produits de catabolisme de la myéline ont atteint le stade requis pour être
colorables par la méthode ; elle cesse d‘être applicable lorsque les produits de
dégénérescence ont été complètement catabolisés ou évacués vers les vaisseaux
sanguins, soit un certain nombre de mois après la lésion.
b) Méthode de NAUTA et méthodes similaires sont des imprégnations argentines
particulières mettant en évidence les produits de dégénérescence des axones y compris
leurs terminaison (celles-ci n‘étant pas myélinisées, elles ne peuvent être démontrées
par la méthode de Marchi).
Elles permettent ainsi de voir sur quels neurones les fibres dégénérées faisaient
synapses.
2° En négatif par la coloration de la myéline.
Il s‘agit simplement de l‘application d‘une des méthodes classiques de coloration de la
myéline a la coupe de tissu nerveux où passe le faisceau concerné.
Fig. Alternations post-lésionnelles d‟un neurone

L‘aire qui était occupée par le faisceau dégénéré restera incolore car les fibres
nerveuses détruites étant remplacées par un tissu cicatriciel formé d‘astrocytes non colorés par
les méthodes myéliniques. Cette méthode peut être appliquée même de nombreuses années
après la lésion) car la cicatrice demeure indélébile. De telles méthodes «négatives » sont
excellentes pour démontrer la dégénérescence d‘un gros faisceau comme le faisceau
pyramidal, mais elles ne peuvent cependant remplacer le Marchi pour l‘étude de faisceaux
peu fournis ou non homogènes, dans lesquels les fibres dégénérées sont disséminées parmi les
fibres d‘autre origine, non dégénérées.
Selon l‘importance quantitative relative du faisceau dégénéré, on verra dans de tels cas
soit une pâleur globale de l‘aire de ce faisceau, soit aucune différence significative de
coloration par rapport aux autres régions.

2.1.2.4.2 Mise en „évidence de la chromatolyse centrale par la Méthode de Gudden

Cette altération du corps cellulaire permet d‘identifier les neurones d‘origine des
axones qui ont été détruits en un point quelconque de leur trajet.
Après amputation d‘un segment de membre, on pourra ainsi retrouver dans la moelle
les neurones en chromatolyse dont les axones innervaient les muscles de ce segment.
 Lors d‘une lésion en n‘importe quel point du faisceau pyramidal (hémisection de la
moelle épinière ou sclérose latérale), originaire du cortex cérébral, on pourra retrouver en
cherchant les neurones en chromatolyse les régions du cortex cérébral qui contribuent à la
constitution de ce faisceau.

2.1.2.4.3. Combinaison des méthodes recherchant la dégénérescence Wallérienne et la

chromatolyse centrale.
Une lésion détruisant une région limitée du cortex cérébral détruira d‘une part des
corps neuronaux, origines d‘axones qui subiront la dégénérescence wallérienne, et d‘autre part
des terminaisons corticales d‘axones originaires d‘autres régions du cerveau, dont les
neurones d‘origine subiront la chromatolyse. On pourra ainsi, en faisant des coupes à
différents étages du système nerveux suivre par la dégénérescence wallérienne le trajet des
axones provenant de cette région du cortex, et, par la recherche de la chromatolyse, identifier
les neurones d‘origine des axones aboutissant à cette région.
Il est donc possible en utilisant ces méthodes de déterminer pour n‘importe quelle
région du système nerveux quelles sont ses connexions efférentes et afférentes.

2.1.2.4.4. Dégénérescence transsynaptique

La dégénérescence waflérienne se limite aux axones séparés de leur soma neuronal.
Dans certains cas particuliers, une dégénérescence antérograde s‘observe au niveau
des neurones sur lesquels les fibres dégénérées faisaient synapse. Il s‘agit généralement dans
ces cas non pas d‘une destruction neuronale, mais d‘une atrophie : les neurones privés de
leurs connexions afférentes diminuent de volume et présentent diverses altérations mais ne
dégénèrent pas complètement. Il n‘y a donc pas de dégénérescence wallérienne
transsynaptique.
La dégénérescence transsynaptique s‘observe dans les cas d‘hémiatrophies cérébrales,
particulièrement celles portant sur le lobe frontal, qui entraînent parfois une hémiatrophie du
cervelet contralatéral. Dans ce cas, il ne s‘agit ni de dégénérescence wallérienne, ni d‘une
lésion rétrograde comme la chrornatolyse.
Malgré le fait que son mécanisme soit moins aisé à comprendre et ses conditions
d‘apparition moins bien établies, on considère généralement qu‘elle ne se produit que lorsque
le deuxième neurone de la chaîne n‘a pour source unique ou principale d‘afférences que le
premier.
2.1.3. LA FIBRE NERVEUSE
L‘axone est entouré d‘une gaine constituée par le cytoplasme des cellules
d‘enveloppement pour les fibres nerveuses amyéliniques, par la gaine de myéline pour les
fibres nerveuses myéliniques.
L‘axone avec sa gaine de myéline est appelé « fibre nerveuse ». La gaine de myéline
commence à une certaine distance de l‘origine de l‘axone et se termine juste avant son
arborisation terminale. Elle est formée de myéline, une lipoprotéine produite par les cellules
d‘enveloppement.
Dans le système nerveux central (SNC), les cellules d‘enveloppement sont
représentées par les oligodendrocytes; dans les nerfs périphériques, ce sont les
cellulesdeSchwann, dérivant de la crête neurale.
La gaine de myéline est interrompue à des intervalles réguliers (I à 3 mm) par des
entailles profondes, les étranglements de Ranvier.
Dans le nerf périphérique, l‘espace entre deux étranglements de Ranvier, le segment
internodal ou interannulaire, correspond à l‘étendue d‘une cellule d‘enveloppement.
Au milieu du segment internodal, le noyau cellulaire et le cytoplasme périnucléaire
déterminent, en surface de la gaine de myéline, un léger soulèvement. Le cytoplasme
périnucléaire de la cellule de Schwann contient le plus souvent de petites granulations
(granulations II). Des incisures obliques, les incisures de Schmidt-Lanterman, contiennent
également du cytoplasme.

2.1.4. LA SYNAPSE
L‘axone se termine au moyen d‘un grand nombre de petits renflements bulbiformes.
Les boutons terminaux. Avec le segment membranaire, au contact duquel ils se terminent sur
le neurone suivant, ces boutons terminaux forment la synapse. C‘est à cet endroit que se fait la
transmission de l‘influx d‘un neurone à un autre.
Au niveau de la synapse, ou distingue la partie présynaptique, comprenant le bouton
terminal et la membrane présynaptique, la fente synaptique et la partie postsynaptique
représentée par la membrane postsynaptique du neurone suivant. Le bouton terminal est
dépourvu de neurofilaments et de neurotubules, mais contient des mitochondries et surtout de
petites vésicules claires, localisées près de la membrane présynaptique. C‘est la partie active
du bouton terminal, La fente synaptique, contenant souvent une bande sombre de matériel
filamenteux, communique avec l‘espace extracellulaire. Les membranes pré et
postsynaptiques sont recouvertes par des épaississements floconneux, analogues à ceux
rencontrés dans les Zonules ou les maculae adhaerens. La structure de ces dernières est
cependant symétrique, c‘est-à-dire que les deux membranes sont épaissies de la même façon.
La synapse au contraire a une structure asymétrique la zone d‘épaississement de la membrane
postsynaptique est le plus souvent plus dense et plus large que celle de la membrane
présynaptique.
Les synapses peuvent être classées selon leur localisation, leur structure, leur fonction
ou la nature du transmetteur chimique qu‘elles contiennent.

2.1.4.1. Localisation
 Les boutons terminaux peuvent être au contact des dendrites (synapse axo-
dendritique), du péricaryon (synapse axo-somatique) ou de l‘axone (synapse axo-axonale) des
neurones récepteurs. Les neurones de grande taille sont couverts par des milliers de boutons.

Fig. 8. Variétés topographiques des synapses

2.1.4.2. Structure
On distingue deux types de synapses en fonction de la largeur de la fente synaptique et
de la nature de la zone d‘épaississement.
La synapse de type I possède une fente synaptique large; la densification de la
membrane subsynaptique est plus importante et s‘étend sur l‘ensemble de la surface de
contact membranaire.
La fente synaptique de type II est plus étroite et Les densifications ne sont présentes
que par endroits. La densification subsynaptique est moins évidente.
Entre ces deux types, il existe des formes de transition.

2.1.4.3. Fonction
Les synapses peuvent être distinguées en synapses activatrices et synapses inhibitrices.
La majorité des synapses activatrices est située au niveau des dendrites. En revanche,
la plupart des synapses inhibitrices sont localisées au niveau du péricaryon ou de l‘émergence
de l‘axone c‘est à ces endroits que naît l‘influx et qu‘il peut être le plus facilement inhibé.
Alors que les vésicules synaptiques sont en général de forme arrondie, certains
boutons terminaux contiennent des vésicules ovales ou allongées. Il semble que ces dernières
soient spécifiques des synapses inhibitrices.
La transmission de l‘influx nerveux est assurée par des substances chimiques
(synapses chimiques). Le médiateur chimique le plus communément rencontré dans le
système nerveux est l‘acétylcholine (Ach). L‘acide gamma-aminobutyrique (GABA) est
considéré comme substance transmettrice des synapses inhibitrices. Les catécholamines
(noradrénaline NA et dopamine DA) ainsi que la sérotonine peuvent également jouer le rôle
de médiateur chimique.
On admet que ces substances sont formées au niveau du péricaryon et stockées dans
les vésicules des terminaisons. Souvent, le péricaryon ne parlait que des enzymes nécessaires
à l‘élaboration du médiateur qui est seulement synthétisé au niveau des ces terminaux.
Les petites vésicules claires sont considérées comme porteuses d‘acétylcholine ; les
vésicules allongées au niveau des synapses inhibitrices contiendraient du GABA. Les petites
vésicules granulées contiennent de la noradrénaline, les grandes vésicules granulées de la
dopamine.
2.1.4.4. Médiateur chimique
Chaque neurone n‘élabore qu‘un seul type de médiateur chimique. C‘est en fonction
de celui-ci que l‘on distingue des neurones cholinergiques, catécholaminergiques
(noradrénergiques et dopaminergiques) et sérotoninergiques.
Les neurones catécholaminergiques et sérotoninergiques peuvent être mis en évidence
par la microscopie à fluorescence, étant donné que ces substances montrent une fluorescence
jaune-verdâtre après traitement aux vapeurs de formol. Ceci permet de suivre les axones et de
reconnaître les contours des péricaryons avec leurs noyaux.
La recherche histochimique de l‘acétylcholinestérase, enzyme nécessaire au
métabolisme de l‘acétylcholine, sert à la mise en évidence des neurones cholinergiques.
Les médiateurs chimiques sont produits dans le péricaryon au niveau du réticulum
endoplasmique lisse dont les citernes libèrent des vésicules par étranglement. L‘appareil de
Golgi participerait également à leur élaboration.

2.1.4.5. Transport axonal

A l‘intérieur de l‘axoplasme, ces substances migrent sous une forme de transport ou de
stockage jusqu‘aux boutons terminaux. Les neurotubules jouent probablement un rôle
important comme rail de transport. Généralement, il est admis que les neurotubules
interviennent plus particulièrement dans les mécanismes de transport. Leur destruction par la
colchicine supprime le transport intra-axonal, C‘est le long des neurotubules que s‘effectue le
transport des substances parce que l‘entourage des neurotubules présenterait une viscosité
moindre que celle du reste de l‘axone ; ce qui donnerait ainsi naissance à un courant
plasmatique en direction centrifuge. La vitesse d‘écoulement serait maximale à proximité de
la paroi tubulaire et diminuerait à distance de celle-ci.
A côté du transport intra-axonal rapide, il existe un courant d‘axoplasme continu qui
se déplace avec une vitesse nettement inférieure de l‘ordre de 1 mm par 24 heures. Le
mouvement d‘axoplasme n‘est pas un mécanisme de transport de substances mais un
phénomène de croissance continu qui sert à la conservation de cc long prolongement
cellulaire. Ainsi, la vitesse de circulation de l‘axoplasme correspond à la vitesse de croissance
de l‘axone au cours de son développement.
Il existe également un transport intra-.axonal centripète. C‘est par cette voie que des
corps protéiques des virus et des toxines peuvent gagner le péricaryon à partir des
terminaisons nerveuses périphériques.

2.1.4.6. Systématisation des groupes neuronaux

Les groupes des neurones à médiateur chimique identique, dont les axones constituent
des faisceaux individualisés, sont appelés selon la nature de ce médiateur, systèmes
cholinergiques, dopaminergiques ou autres.
 L‘influx nerveux peut être transmis à des neurones possédant le même médiateur
chimique ou un médiateur différent. A titre d‘exemple, dans les chaînes neuronales du
parasympathique, des neurones cholinergiques conduisent l‘influx du SNC jusqu‘aux
ganglions périphériques, où ce dernier est transmis à des neurones qui sont également
cholinergiques.
Dans le système orthosympathique, les neurones de la moelle épinière sont également
cholinergiques, mais au niveau des ganglions périphériques, ils transmettent leur influx à des
neurones noradrénergiques.
Les neurones catécholaminergiques et sérotoninergiques sont situés dans le tronc
cérébral.
La synthèse, la destruction et le stockage des médiateurs peuvent être influencés par
des agents pharmacologiques: au niveau des cellules nerveuses, il peut être produit un excès
ou un manque en médiateur qui entraîne des modifications motrices ou psychiques.
Certaines substances (neuroleptiques) entraînent une sédation et une tranquillisation,
d‘autres (amphétamines) provoquent un état d‘éveil accru. D‘autres encore produisent des
hallucinations (p. ex LSD).
Les points d‘impact des agents pharmacologiques neurotropes sont la synthèse, le
transport ou le stockage du médiateur chimique. Par exemple, dans les neurones de la
substantia nigra les vésicules contenant la dopamine migrent dans l‘axone jusqu‘au niveau des
boutons terminaux où elles sont stockées en quantités bien définies. En inhibant, par
l‘intermédiaire de certaines drogues, l‘enzyme dégradant la dopamine, on provoque une
accumulation de dopamine dans les terminaisons axonales : la taille et le nombre des
vésicules augmentent. La conséquence en est une exagération des transmissions au niveau des
membranes synaptiques. D‘autres substances (par ex. la réserpine) entraînent une vidange
complète des vésicules de stockage: les vésicules granulées disparaissent et la transmission de
l‘influx ne se fait plus au niveau des synapses.

2.1.4.7. Connexions neuronales

Le neurone est l‘élément de base du système nerveux et représente en tant que tel une
unité anatomique, génétique, trophique et fonctionnelle.
Dans le réseau nerveux, les neurones sont en contact les uns avec les autres suivant un
mode déterminé (relais neuronaux). Les relais inhibiteurs sont tout aussi Importants que les
relais purement transmetteurs, car ce sont eux qui permettent une limitation et une sélection
des impulsions nerveuses : les signaux importants sont transmis alors que les signaux de
moindre importance sont inhibés.
2.1.4.7.1. L‟inhibition
L’inhibition postsynaptique ne joue pas sur la transmission synaptique, mais sur la
décharge neuronale qui en résulte. L‘inhibition postsynaptique se fait par le contact d‘une
collatérale d‘axone avec un neurone intermédiaire inhibiteur, appelé aussi interneurone;
l‘excitation de ce dernier inhibe la décharge de la cellule voisine.
 Cette inhibition peut s‘exercer également sur La cellule elle-même. Un tel
rétrocontrôle négatif a un effet frénateur, de sorte que seules les cellules fortement excitées
peuvent transmettre le signal par une décharge.
L’inhibition présynaptique, au contraire, se fait par des contacts qui s‘établissent juste
avant les synapses activatrices, de telle sorte que l‘excitation du neurone d‘aval est d‘emblée
empêchée. Les boutons présynaptiques ne contiennent pas du GABA comme transmetteur,
mais sont cholinergiques.
2.1.4.7.2. La terminaison de l‟axone
L‘arborisation terminale d‘un axone peut être en contact avec plus de 100 neurones.
L‘excitation d‘une seule synapse ne suffit pas pour provoquer une décharge, mais il
faut l‘excitation d‘un grand nombre de synapses.
Au niveau des neurones localisés au ventre de l‘arborisation axonale, un grand nombre
de boutons se terminent, de sorte qu‘à leur niveau se produit une décharge par sommation
spatiale entraînant la conduction du signal. Il n‘y a pas de décharge au niveau des neurones
périphériques car ils reçoivent que peu de boutons synaptiques. Le seul phénomène, qui s‘y
produit est une excitation infraliminaire. Ainsi, la zone centrale d‘arborisation axonale est la
zone d‘excitation liminaire, la zone d‘excitation linéaire, la zone périphérique est la zone
d‘excitation infraliminaire.

2.1 .4.7.3. Les circuits d‟excitation

Le Système Nerveux Central « SNC » est constitué de circuits d‘excitation. Le modèle
le plus simple d‘un circuit d‘excitation récurrent est réalisé par une collatérale récurrente de
l‘axone qui entraîne une nouvelle décharge de son propre neurone (boucle activatrice).
Les circuits d‘excitation du système nerveux se composent de chaînes neuronales et
peuvent être de structure très compliquée.

2.2. LES CELLULES GLIALES

Le tissu de soutien et d‘enveloppement du Système Nerveux Central est la névroglie
(glia = colle), qui assure ici les fonctions du tissu conjonctif (soutien, échanges et, lors des
processus pathologiques, résorption et formation de cicatrices).
La névroglie est d‘origine ectodermique. La coloration de Nissl ne montre que les
noyaux cellulaires et le cytoplasme. Les prolongements cellulaires sont mis en évidence au
moyen des méthodes d‘imprégnation spéciales. On peut distinguer trois types de cellules :
l‘astroglie ou astrocyte (ou macroglie), l‘olligodendroglie ou oligodendrocyte et la microglie.
Fig. Cellules Gliales et leur rôle

2.2.1. LES ASTROCYTES

Ils possèdent un noyau cellulaire volumineux et clair ainsi que de nombreux
prolongements quittant la cellule dans toutes les directions, l‘ensemble prenant l‘allure d‘une
étoile. Les astrocytes protoplasmiques comportent peu de prolongements et se rencontrent le
plus souvent dans la substance grise.
Les astrocytes fibreux comportent de nombreux prolongements effilés et prédominent
dans la substance blanche.
 Ils sont producteurs de fibres et contiennent dans leurs corps cellulaires des fibres
gliales. Après destruction de tissu cérébral, ils tonnent des cicatrices des fibres gliales.
La membrane gliale limitante se trouve à la face externe d cerveau et est formée d‘une
grille dense et épaisse d‘astrocytes. Elle représente la limite externe du tissu ectodermique par
rapport aux méninges d‘origine mésodermique.
Les astrocytes envoient des prolongements vers les vaisseaux qui interviennent
vraisemblablement dans les phénomènes d‘échange et de nutrition des cellules nerveuses.

2.2.2. LES OLIGODENDROCYTES

Ils possèdent des noyaux plus petits et plus sombres et de rares prolongements peu
ramifiés.
Au niveau de la substance grise, ils accompagnent les cellules nerveuses (cellules
satellites).
Au niveau de la substance blanche, ils se disposent en rangées entre les fibres
nerveuses (névroglie interfasciculaire) et sont considérés comme formateurs de la gaine de
myéline.

2.2.3. LES MICROGLIOCYTES

Ils comportent un noyau ovalaire ou en forme de bâtonnet et de courts prolongements
fortement ramifiés. Ils pourraient effectuer des mouvements amiboïdes et seraient capables de
se déplacer dans les tissus.
Lors d‘une destruction de tissu, ils en phagocytent les débris; au cours de ce processus,
ils prennent une forme arrondie,

2.3. LES LESIONS CELLULAIRES ELEMENTAIRES

2.3.1. LES LESIONS DES NEURONES
a) perte neuronale (ou «dépopulation neuronale »)
II s‘agit d‘une diminution sensible du nombre des corps cellulaires de telle ou telle
région cérébrale qui doit dépasser 30 % de la population normale.
Elle doit être évaluée en tenant compte de l‘épaisseur de la coupe et de la
cytoarchitectonie normale de la région examinée.
Dans la pratique, la perte neuronale ne saurait être affirmée en l‘absence de
modification astrocytaires (gliose).
La perte neuronale est l‘aboutissement plus ou moins tardif de tous les processus
atteignant les neurones de façon irréversible.
b) Atrophie neuronale simple « dégénérescence chronique du neurone »).
 Elle se caractérise par une rétraction du corps cellulaire avec basophilie diffuse du
cytoplasme et pycnose et hyperchromasie du noyau.
Il existe souvent en plus une surcharge en lipofuscine (atrophie pigmentaire).
L‘atrophie neuronale simple est le fait de nombreux processus dégénératifs
progressifs.
c) Souffrance neuronale « ischémique » (ou « nécrose aiguë »)
Elle se caractérise par une rétraction du corps cellulaire avec éosinophilie du
cytoplasme, disparition des corps de Nissl et pycnose et hyperchromasie du noyau.
La souffrance ischémique est liée à une anoxie du neurone et aboutit à la nécrose
cellulaire totale. Elle s‘observe dans de nombreux processus aigus.
d) Neuronophagie
Lorsqu‘un processus affecte de manière sélective les neurones, il peut survenir une
phagocytose secondaire du corps cellulaire. Il se forme un amas de macrophages autour des
débris du corps cellulaire.
e) Chromatolyse centrale
Elle se caractérise morphologiquement par le gonflement du corps cellulaire, la
disparition des corps de Nissl qui persistent seulement en périphérie, aplatissement et le
refoulement du noyau à la périphérie.
La chromatolyse neuronale ne sera affirmée qu‘après référence à la morphologie
normale des neurones considérés. Certaines formations possèdent normalement des neurones
arrondis à corps de Nissl marginaux dont [aspect peut être trompeur à un examen rapide. Il
s‘agit d‘un aspect de « pseudochromatolyse » que l‘on trouve au niveau de la racine
mésencéphalique du V et la colonne de Clarke.
Elle s‘observe habituellement dans les neurones périphériques (cornes antérieures de
la moelle, noyaux des nerfs crâniens) où elle traduit la réaction du corps cellulaire é une lésion
de son axone (dégénérescence Wallérienne ou rétrograde). Son évolution vers le retour à une
morphologie normale ou au contraire vers la dégénérescence neuronale est fonction du
caractère réversible ou non de la lésion.
f) Chromatolyse périphérique
Elle se distingue de la chromatolyse centrale par la persistance des corps de Nissl au
centre et non en périphérie du corps cellulaire. Elle est exceptionnelle et habituellement
considérée comme un stade de récupération de la chromatolyse centrale.
g) Neurones fenêtrés ou vacuolisés
Il s‘agit d‘un gonflement avec vacuolisation du corps cellulaire. C‘est une lésion
exceptionnelle considérée, dans certains cas, comme témoin de la dégénérescence
transsynaptique : neurones des olives bulbaires dans l‘hypertrophie olivaire secondaire à une
lésion du faisceau central de la calotte homolatérale ou du noyau dentelé controlatéral.
h) Neurones minéralisés (ou «neurones incrustés »)
 Il s‘agit du dépôt de sels ferriques et calciques dans le cytoplasme du corps cellulaire.
Cette lésion affecte certains neurones en bordure de ramollissements hémorragiques anciens
ou de certaines cicatrices de traumatisme.
i) Neurones binucléés
Ils s‘observent parfois en bordure de foyers lésionnels anciens et sont habituellement
considérés comme un mode de réaction neuronale à une lésion de voisinage (traumatique.
infectieuse) ; mais aussi observés dans certains processus dysplasiques avec des neurones
monstrueux (sclérose tubéreuse de Bournevuile).
j) Formations anormales intraneuronales
1. L‟accumulation de lipofuscine : fait banal avec l‘âge et elle ne pourrait être
considérée comme ayant une valeur pathologique formelle à l‘absence d‘autres
altérations tissulaires.
2. Les neurolipidoses : une surcharge diffuse des produits lipidiques anormaux en
rapport avec un désordre enzymatique intraneuronal.
3. La dégénérescence granulo-vacuolaire et la dégénérescence neurofibrrillaire
d‘Alzheimer : sont le fait des processus dégénératif séniles.
La dégénérescence granulo-vacuolaire se voit surtout dans la corne d‘Ammon.
Ces lésions sont observées surtout dans ta démence sénile et la maladie d‘Alzheimer.
Elles sont aussi caractéristiques d‘autres processus dégénérai ifs maladie de Parkinson post-
encéphalitique, maladie de Steele-Richardson-Olzewski et certaines formes de Sclérose
latérale amyotrophique.
4. Les boules argentophiles : particulières de la Maladie de Pic et s‘observent surtout
dans le cortex hippocampique.
5. Les corps de Lewy : observés dans les formations pigmentées comme le locus niger, le
locus coeruleus, les noyaux moteurs dorsaux du X ; et sont le fait de la Maladie de
Parkinson.
6. Les corps de Lafera : sont des formations comportant des mucopolysaccharides et
s‘observent principalement dans les noyaux dentelés au cours de l‘épilepsie
myoclonale.
7. Les inclusions virales : il existe d‘une part des inclusions intranucléaires éosinophiles
occupant une partie plus ou moins grande du noyau et correspondant â des inclusions
virales avec la coexistence d‘autres signes inflammatoires comme observées dans
l‘encéphalite nécrosante et dans la panencéphalite sclérosante subaiguë ; d‘autre part,
des inclusions intracytoplasmiques sont observées moins fréquemment (corps de Negri
dans la rage).
k) Altérations axonales
Les lésions atonales intéressent surtout le bout périphérique qui suit les divers stades
de la dégénérescence wallérienne:
 - L‘atrophie simple du neurone comporte des lésions du péricaryon associées à une
dégénérescence de l‘axone qui devient moniliforme et s‘atrophie.
- La dilatation fusiforme en torpille est un aspect particulier de souffrance des axones
des cellules de Purkinje du cervelet.
- Les dilatations axonales volumineuses, parfois observées dans le cadre de certaines
avitaminoses. Elles font partie du tableau de la dystrophie neuro-axonale.

2.3.2. LES LESIONS DES ASTROCYTES

2.3.2.1. La gliose
Elle est la modification
La plus habituelle et doit être comprise comme une « réaction » des astrocytes aux
conditions pathologiques de voisinage.
Cette réaction compose une prolifération des astrocytes « hyperplasie » et des
modifications morphologiques portant sur le noyau et les organites intracytoplasmiques
notamment les gliofilaments (« hypertrophie »).
L‘hypertrophie astrocytaire intéresse le corps cellulaire et ses prolongements. Elle
s‘accompagne, mais pas toujours, de la production de gliofilament.
Les lésions destructives du système nerveux central, notamment traumatiques
constituent les meilleures conditions de prolifération et d‘hypertrophie gildes.

23.2.2. La glie d‟Alzheimer type II

Les modifications concernent essentiellement le noyau qui devient volumineux, lobulé
ou souvent po1ylobé. Il est pâle, en raison de la disparition des grains de chromatine.
Ce processus caractéristique de la dégénérescence hépato-lenticulaire, ou maladie de Wilson,
e également le fait des insuffisances hépatiques graves avec coma hépatique. Il est
particulièrement net dans les formations grises sous-cortica1es notamment pallidales. Les
noyaux dentelés et à un moindre degré le cortex cérébral.
2.3.2.3. La nécrose gliale
Les astrocytes, cependant moins fragiles que les neurones, peuvent dégénérer lors des
processus ischémiques et anoxiques.
Les infections virales peuvent être à l‘origine de phénomènes de nécrose gliale et se traduisent
par l‘existence d‘inclusions intranucléaires comme dans l‘herpès.
2.3.2.4. Les lésions de surcharge
La lipofuscine est fréquemment constatée à partir d‘un certain âge.
 Dans les neurolipidoses, la surcharge lipidique gliale peut accompagner la surcharge
neuronale. C‘est le cas dans la maladie de Tay-Sachs et dans certaines
mucopolysaccharidoses.
Les corps amylacés sont surtout visibles chez le sujet âgé, où ils pouffaient correspondre à
une modalité dégénérative des prolongements gliaux.

2.3.3. LES LESIONS DES OLIGODENDROCYTES

La plupart des modifications oligogliales observées en pathologie sont de signification
souvent discutable :
- modifications morphologiques à type de « gonflement » ou de « tuméfaction
oligogliale » ;
- groupement des oligodendrocytes autour des neurones (satellitose), sans grande
valeur significative raréfaction des oligodendrocytes dans quelques processus
démyélinisants (sclérose en plaques et maladie de Schilder) aurait une certaine valeur ;
- inclusions intranucléaires virales notamment dans la panencéphalite selérosante
subaiguë ; (pas oublier la destruction des cellules de schwann en cas de syndrome de
Guillain –Barré)
- surcharges lipidiques, en particulier dans la leucodystrophie métachromatique.
2.3.4. LES LÉSIONS DE LA MICROGLIE
A l‘état pathologique, le rôle de la microglie est discuté dans trois processus
fondamentaux:
a) La prolifération de corps granuleux ou macrophages
Elle est extrêmement fréquente et accompagne les processus de démyélinisation ou de
destruction tissulaire traumatiques ou vasculaires assurant un rôle phagocytaire fondamental.
b) La prolifération gliale en « bâtonnets »
Elle est habituellement considérée comme un processus de modification microgliale
propre aux encéphalites et aux souffrances encéphaliques subaigus.
c) Les nodules de neuronophagie
Ils accompagnent les processus de destruction neuronale aiguë notamment dans les
encéphalites virales.
CHAPITRE 3 : VASCULARISATION DU CERVEAU

3.1. LES ARTERES

Le cerveau est irrigué par quatre grandes artères : les deux artères carotides internes et
les deux artères vertébrales. Ceci permet de distinguer deux réseaux de vascularisation
cérébrale; à savoir le réseau carotidien et le réseau vertébro-basilaire.
Fig : Artères du cerveau
3.1.1. RESEAU CAROTIDIEN
L‘artère carotide interne perfore la dure-mère en dedans du processus clinoïde
antérieur du sphénoïde.
A l‘intérieur de la dure-mère, elle abandonne l‘artère communicante postérieure et
l‘artère choroïdienne antérieure. Elle se divise, ensuite, en deux branches terminales
importantes : l‘artère cérébrale antérieure et l‘artère cérébrale moyenne.
Les deux artères cérébrales antérieures sont unies par l‘artère communicante
antérieure.
3.1.2. RESEAU VERTEBRO-BASILAIRE
Les deux artères vertébrales issues de deux artères sous-clavières atteignent le crâne à
travers te trou occipital. Au niveau du bord supérieur du bulbe, elles fusionnent pour
constituer l‘altère basilaire impaire. Celle-ci remonte le long de la face ventrale du pont et se
divise à la hauteur du bord supérieur de celui-ci en deux artères cérébrales postérieures.
L‘artère vertébrale abandonne l‘artère cérébelleuse inféro-postérieure qui vasculaire la
face inférieure du cervelet et les plexus choroïdes du IVè ventricule. L‘artère basilaire donne
naissance l‘artère cérébelleuse inféro-antérieure qui rejoint également la face inférieure du
cervelet ainsi que les parties latérale du bulbe et du pont. Celle-ci donne, à son tour naissance
à un rameau appelé artère labyrinthique qui pénètre avec les nerfs VII et VIII dans le conduit
auditif interne et dans l‘oreille interne. Il existe un grand nombre des rameaux pontiques qui
pénètrent dans le pont.
L‘artère cérébelleuse supérieure prend naissance au niveau du bord supérieur du pont
et chemine en profondeur de la citerne ambiante, contourne les pédoncules cérébraux et
atteint la face dorsale du cervelet.

3.1.3. CERCLE ARTERIEL DU CERVEAU OU POLYGONE DE WILLIS

Les artères communicantes postérieures unissent de part et d‘autre l‘artère cérébrale
postérieure à l‘artère carotide interne. Les artères cérébrales antérieures sont à leur tour unies
entre elles par l‘artère communicante antérieure.
De cette façon, il se forme un cercle artériel fermé à la base du cerveau. Ces
anastomoses sont souvent très faibles et ne permettent pas d‘échange sanguin notable. Chaque
hémisphère est vascularisé par l‘artère carotide interne et l‘artère cérébrale postérieure
homolatérales dans les conditions normales de pression intracrânienne.

3.1.4. PRINCIPALES BRANCHE DE L‟ARTERE CAROTIDE INTERNE

Cette artère comporte 4 portions : la portion cervicale (entre la bifurcation carotidienne
et la hase du crâne), la portion pétreuse (à l‘intérieur du canal carotidien du rocher), la portion
caverneuse (à l‘intérieur du sinus caverneux) et la portion cérébrale.

Fig. Vue générale antérieures des artères cérébrales. Le lobe temporal droit a été
récliné vers le bas pour permettre de voir le tronc de l‟artère cérébrale moyenne
B. Vue latérale droite du système vertébro-basilaire et de ses branches
 L‘artère carotide interne prend un trajet sinueux en S au niveau de ses portions
caverneuse et cérébrale c‘est ce que l‘on appelle le siphon carotidien.
 Au niveau de la portion caverneuse se détachent l‘artère hypophysaire inférieure, de
petits rameaux dure-mériens ainsi que des rameaux qui vascularisent les lllè et IVè
paires de nerfs crâniens.
 Au niveau de la portion cérébrale, naissent les artères : hypophysaire supérieure,
ophtalmique, ophtalmique et choroïdienne antérieure.
 Ensuite l‘artère carotide interne se divise en ses deux branches terminales l‘artère
cérébrale antérieure et l‘artère cérébrale moyenne.

3.1.4.1. L‟artère cérébrale antérieure (ACA) abandonne l‘artère communicante antérieure

et ensuite se plonge dans la scissure interhémispherique.
La portion post-communicale ou artère péricalleuse contourne le rostrum et le genou du corps
calleux, chemine sur la face médiale de l‘hémisphère et atteint le sillon pariéto-occipital.
Elle abandonne des branches suivantes
- artère fronto-basale médiale destinée à la face basale du lobe frontal ;
- rameaux frontaux,
- artère calloso-marginale,
 - artère paracentrale destinée au territoire du membre inférieur au niveau de la région
précentrale.

3.1.4.2. L‟artère cérébrale moyenne (ACM) ou sylvienne se dirige vers le dehors et atteint
le fond de la fosse latérale (vallée sylvienne) où elle se divise en plusieurs branches à partir de
ses diverses parties
- la portion sphénoïdale abandonne les artères centrales, destinées aux corps striés, au
thalamus et à la capsule interne ;
- la portion insulaire abandonne de petites artères insulaires destinées au cortex insulaire
l‘artère fronto-basale latérale et les artères temporales destinées au cortex temporal ;
- la portion terminale : représentée par les longues branches qui vascularisent le cortex
de la région centrale et du lobe pariétal.

3.1.4. 3. L‟artère cérébrale postérieure (ACP),

Embryologiquement, elle représente une branche d l‘artère carotide interne Comme
chez l‘adulte, elle ne communique avec l‘artère carotide que par la petite artère
communicante postérieure, elle reçoit son sang essentiellement par l‘intermédiaire des artères
vertébrales. C‘est pourquoi, elle est attribuée au territoire vasculaire vertébro-basilaire.
Celui-ci comprend les parties cérébrales sous-teritorielles destinées au tronc cérébral, au
cervelet et au lobe occipital, situé au-dessus de la tente du cervelet ainsi que la partie basale
du lobe temporal et la partie caudale des corps striés et du thalamus

3.1.5. VASCULARISATION DES NOYAUX DIENCEPHALIQUES ET

TELENCEPHALIQUES
 La tête du noyau caudé, le putamen et la capsule interne sont vascularisés par l‘artère
de Heubner (branche de l‘artère cérébrale antérieure) et par les rameaux striés de
l‘artère cérébrale moyenne.
 L‘artère choroïdienne antérieure vascularise les structures profondes. Elle envoie ses
branches vers l‘hippocampe, le noyau amygdalien ainsi qu‘à certaines Parties du
pallidum et du thalamus.
 Le rameau thalamique de l‘artère communicante postérieure vascularise la partie
rostrale du thalamus.
 Les régions moyennes et caudales du thalamus sont vascularisées par l‘artère basilaire
qui abandonne des branches directes au thalamus. D‘autres fins rameaux thalamiques
proviennent de l‘artère choroïdienne postérieure et de l‘artère cérébrale postérieure.

3.1.6. VASCULARISATION TERMINALE

 A partir de la surface du cerveau, les grands vaisseaux abandonnent de petites artères
et artérioles qui pénètrent verticalement dans la substance cérébrale et s‘y répartissent. Le
réseau capillaire est très dense dans la substance grise et considérablement plus lâche dans la
substance.

3.2. LES VEINES

Les veines importantes sont situées à la surface du cerveau dans l‘espace sous-
arachnoïdien.
Quelques veines profondes circulent sous l‘épithélium épendymaire. Les veines cérébrales
sont classées en deux groupes :
- les aines superficielles : qui aboutissent au sinus de la dure-mère.
- les veines profondes qui déversent leur sang dans la grande veine cérébrale (de
Galien).
3.2.1. LES VEINES SUPERFICIELLES
Elles comportent :
- un groupe veineux supérieur, les veines cérébrales supérieures ;
- un groupe veineux inférieur, les veines cérébrales inférieures.
3.2.1.1. Les veines cérébrales supérieures
Elles sont au nombre de 10 à 15 environ. Elles collectent le sang des lobes frontal et
pariétal et le conduisent vers le sinus longitudinal supérieur (SLS). Elles cheminent dans
l‘espace sous-arachnoïdien et aboutissent dans la lacune centrale.
Dans leur trajet sous-durai court, ces veines à paroi mince sont exposées aux
traumatismes : leur lésion entraîne un épanchement sanguin dans l‘espace sous-duraI
(hématome sous-dural).
La terminaison de ces veines se fait dans le SLS d‘une façon très curieuse contre le
courant sanguin.
3.2.1.2. Les veines cérébrales inférieures
Elles collectent le sang du lobe temporal et des régions basales du lobe occipital.
Elles aboutissent dans le sinus caverneux, dans le sinus transverse et dans le sinus
pétreux supérieur.
La veine la plus importante, et la plus constante, est la veine cérébrale moyenne
superficielle qui se compose souvent de plusieurs troncs veineux. Elle conduit le sang de la
plus grande de la surface hémisphérique vers le sinus caverneux.
Les veines cérébrales supérieures et inférieures ne sont unies entre elles que par de
rares anastomoses.
 La plus importante est représentée par la veine anastamotique supérieure (ou de
Trolard) qui aboutit dans le sinus longitudinal supérieur; elle communique avec la
veine cérébrale moyenne superficielle ;
 La veine centrale (ou de Rolando) cheminant dans le sillon central peut également
communiquer avec la veine cérébrale moyenne.
 La veine anastomotique inférieure (ou de Labbé) réalise une communication entre la
veine cérébrale moyenne superficielle et le sinus transverse.

3.2.2. LES VEINES PROFONDES

Elles drainent le sang du diencéphale, des structures profondes de l‘hémisphère et de
la substance blanche profonde.
Les veines cérébrales profondes déversent leur sang dans la grande veine cérébrale (de
Galien). Pour cette raison, le système veineux profond est appelé système de la grande veine
cérébrale.
3.2.2. La grande veine cérébrale (de Galien)
C‘est un court tronc veineux constitue par la confluence de veines : les deux veines
cérébrales internes et les deux veines cérébrales basales (de Rosenthal).
Elle contourne le splénium du corps calleux vers le haut et s‘abouche dans le droit.
Elle peut recevoir des affluents de la surface du cervelet et du lobe occipital.

3.2.2.2. La veine cérébrale basale (de Rosenthal)

Elle se constitue dans la région de l‘espace perforé antérieur par la confluence de la
veine cérébrale antérieure et de la veine cérébrale moyenne profonde.
 La veine cérébrale antérieure draine le sang de deux tiers antérieurs du corps
calleux et des circonvolutions adjacentes.
Elle contourne le genou du corps calleux et arrive à la base du lobe frontal.
 La veine cérébrale moyenne profonde provient de la région de l‘insula et reçoit
les veines de la partie basale du putamen et du pallidum.

3.2.3. LA VEINE CEREBRALE INTERNE

Elle se forme au niveau du foramen interventriculaire (de Monro) par la réunion : de la
veine du Septum pellucidum, de la veine thalamo-striée et de la veine choroïdienne.
Le drainage veineux des régions dorsales du thalamus, du pallidum et des corps striés
s‘effectue par l‘intermédiaire de la veine cérébrale interne ; le sang veineux des régions
ventrales du thalamus est drainé par la veine basale.
3.3. LA PATHOLOGIE VASCULAIRE DE L‟ENCEPHALE
L‘irrigation du cerveau permet d‘assurer, en permanence et dans des conditions
normales, ses grands besoins énergétiques. Même au repos, le cerveau a un métabolisme très
élevé qui dépend essentiellement de l‘oxydation aérobique du glucose. Bien qu‘il ne
représente que 2 % du poids corporel, le cerveau réclame à lui seul 20 % de la consommation
totale de l‘oxygène.
Etant dépourvu des réserves énergétiques, il exige un apport continu en oxygène et en
glucose. En conséquence, toute réduction de cet apport entraine une insuffisance circulatoire
cérébrale dont les effets sont immédiats : soit des anomalies fonctionnelles se produisant après
une dizaine de secondes, soit une lésion cérébrale définitive constituée après quelques
minutes.
L‘existence d‘un système anastomotique permet de réaliser des suppléances
vasculaires en cas d‘obstruction des gros troncs vasculaires (carotides internes ou artères
vertébrales).
Les accidents vasculaires cérébraux sont généralement classés en deux grands groupes :
- les accidents vasculaires cérébraux (AVC) ischémiques constitués par un déficit
d‘irrigation du tissu cérébral ;
- les accidents vasculaires cérébraux (AVC) hémorragiques consistant à l‘irruption
d‘une quantité importante du sang dans la boîte crânienne en dehors du lit vasculaire
normal.

3.3.1. LES ACCIDENTS VASCULAIRES CEREBRAUX (AVC) ISCHEMIQUES

On distingue l‘ischémie cérébrale généralisée de I‘isehémie cérébrale localisée.

3.3.1.1. Ischémie cérébrale généralisée

Elle est la traduction d‘une insuffisance circulatoire cérébrale complète et globale. Elle
peut être transitoire ou durable.

3.3.1.1.1. L‘ischémie cérébrale généralisée transitoire se traduit cliniquement par une

syncope : perte de conscience survenant brutalement et généralement de courte durée.
Elle se rencontre dans toutes les circonstances susceptibles de créer une hypotension et
de l‘ischémie cérébrale telle que certaines affections cardiovasculaires, déperdition sanguine
brutale et choc traumatique ou toxi-infectieux, il existe aussi des syncopes vagales.
13.1.1.2 L‘ischémie cérébrale généralisée durable est une insuffisance chronique
d‟irrigation cérébrale créant une anoxie cérébrale permanente et se traduisant par de divers
troubles de la vigilance et de l‘idéation.

3.3.1.2. Ischémie cérébrale localisée

Elle donnera naissance des désordres neurologique focaux, dépendant du territoire
ischémie.
On parlera des accès ischémiques transitoires et de l‘infarctus ou ramollissement
cérébral.
3.3.1.2.1. Accès ischémiques transitoires (AIT)
Les troubles neurologiques focaux sont réservables se manifestant quand le débit
sanguin local tombe en dessous de 50 % de la normale tout en restant supérieur à 15 %.
Tandis que l‘infarctus s‘installe lorsque le débit sanguin local est égal ou inférieur è 15% de la
normale.
Cliniquement, l‘AIT entraîne un trouble localisé du fonctionnement cérébral qui dure
moins de 24 heures et ne laissant aucune séquelle.
 L‘étiologie est soit hémodynamique soit embolique. L‘expression clinique des Accès
Ischémiques Transitoires permet souvent d‘établir leur origine carotidienne ou vertébro-
basilaire.

3.3.1.2.2. Infarctus cérébral ou ramollissement

Il s‘agit d‘une lésion définitive du parenchyme cérébral se traduisant par des
anomalies fonctionnelles focales en fonction du territoire lésé.
Le plus souvent il résulte de l‘athéromatose ou de l‘embolie artérielle ; mais rarement
elle est la conséquence d‘une obstruction veineuse (thrombophlébite cérébrale).
La formation de l‘infarctus cérébral d‘origine athéromateuse dépend de la
décompensation des mécanismes de suppléance vasculaire.
Les étiologies les plus fréquentes sont des thromboses artérielles obstruant des
vaisseaux auxquelles s‘associent des facteurs favorisant I‘ischémie.
Les cardiopathies emboligènes (fibrillation auriculaire et sténose mitrale) sont souvent
à l‘origine d‘embolie cérébrale.

3.3.2. US ACCIDENTS VACULARES CEREBRAUX HEMORRAGIQUES

Ce sont des hémorragies intracrâniennes qui peuvent être intracérébrale. Sous-
arachnoïdienne, sous-durale ou extradurale.

3.3.2.1. Hémorragie cérébrale ou Hématome intracérébral (HIC)

Elle résulte le plus souvent d‘une rupture vasculaire occasionnant une irruption hu tale
du sang, souvent d‘origine artérielle, dans le parenchyme cérébral, le plus fréquemment au
niveau de la capsule interne chez les patients fortement hypertendus et pléthoriques d‘âge
moyen.
Le tableau clinique est généralement d‘une extrême gravité compte tenu de sa brutalité
et des structures nerveuses lésées. Le pronostic est souvent très sombre.
L‘irruption du sang artériel dans le parenchyme cérébral peut atteindre le système
ventriculaire et secondairement les espaces sous-arachnoïdiens occasionnant ainsi une
hémorragie cérébro-méningée.
3.3.2.2. Hémorragie sous-arachnoïdienne (HSA)
Elle est causée le plus souvent par la rupture ―un anévrisme artériel, plus rarement
celle d‘une malformation artério-veineuse ou angiome.
Elle est caractérisée par la présence du sang dans les espaces sous-arachnoïdiens mêlé
au LCR visible â la ponction lombaire.
Dans certains cas, l‘hémorragie sous-arachnoïdienne peut être associée à l‘irruption du
sang dans le parenchyme cérébral (hématome intracérébral).
3.3.2.3. Hématome sous-duraI (HSD)
Il s‘agit d‘une hémorragie d‘origine veineuse localisée entre la dure-mère et
l‘arachnoïde.
C‘est une collection sanguine qui se constitue lentement et sous faible pression.
Cela explique l‘évolution clinique qui se passe en deux temps l‘un correspond ii
l‘intervalle libre de plus longue durée, l‘autre à l‘aggravation secondaire en rapport avec
l‘hypertension intracrânienne et la compression cérébrale.
On distingue des hématomes sous-duraux aigus le plus souvent d‘origine traumatique
et des hématomes sous-duraux chroniques d‘étiologies diverses.
Il arrive souvent que l‘hématome sous-dural soit associé à une HSA une même à un
HIC en cas de dilacération du tissu cérébral.

3.3.2.4. Hématome extradural (HED)

Il résulte le plus souvent de la rupture de l‘artère méningée moyenne, branche de
l‘artère carotide externe. Cette rupture est généralement d‘origine traumatique. L‘hématome
extradural se développe dans la région temporo-pariétale.
Le tableau clinique est caractérisé par la présence d‘un intervalle libre assez court
correspondant au temps de formation d‘un hématome suffisamment volumineux, suivi d‘une
aggravation progressive et rapide vers le coma.
En cas d‘absence d‘intervalle libre, le tableau clinique est réduit à une aggravation
rapide du coma. La durée de l‘évolution se situe habituellement entre 6 et 12 heures. Le
pronostic de l‘HED est favorable si l‘opération n‘est pas trop tardive.
Fig. 11. Localisation des hémorragies intracrâniennes

CHAPITRE 4 : LESYSTEME LIQUIDIEN

4. 1. LES MENINGES
Le cerveau est enveloppé par les méninges qui forment le tissu mésodermique.
De la périphérie vers l‘intérieur, on rencontre successivement la pachyméninge ou
dure-mère et la leptoméninge qui se compose de deux feuillets l‘arachnoïde et la pie-mère.

4.1.1. LES MENINGES CEREBRALES

4.1.1.1. La dure-mère
Elle tapisse la face interne du crâne et constitue en même temps le périoste. Elle donne
naissance à des septums importants qui pénètrent loin dans In cavité crânienne.
Entre les deux hémisphères se dispose la faux du cerveau. En avant, la faux s‘insère
sur l‘apophyse crista gulli, longe ensuite la crête frontale jusqu‘au niveau de la protubérance
occipitale interne où elle se continue de part t d‘autre avec la tente du cervelet.
La faux du cerveau subdivise l‘étage supérieur du crâne en deux compartiments
appartenant chacun à un hémisphère.
Tandis que la tente du cervelet est tendue au-dessus de la fosse postérieure qui est
occupée par le cervelet. Elle s‘insère le long de la gouttière du sinus transverse de l‘occipital
et sur le bord supérieur du rocher. Sa partie antérieure ménage un large orifice qui permet la
pénétration du tronc cérébral.
Au niveau de la tente du cervelet et le long de la crête occipitale s‘insère la faux du
cervelet qui cloisonne la fosse postérieure.
La dure-mère renferme les grands sinus veineux du cerveau sinus longitudinal
supérieur (S LS), sinus longitudinal inférieur (SLI) et sinus transverse.
Il existe des formations dure-mériennes qui isolent certaines structures du reste de la
cavité crânienne. C‘est le cas de diaphragme qui ferme la selle turcique et qui ne laisse
passage qu‘à la tige hypophysaire par l‘hiatus diaphragmatique. De la même façon, au niveau
de la face antérieure du rocher, le ganglion semi-lunaire est inclus dans la fosse semi-lunaire
par un repli dural (cavum de Meckel).
4.1.1.2. L‟arachnoïde
Elle se dispose à la face interne de la dure-mère, dont elle n‘est séparée que par une
fente capillaire, l‘espace sous-dural.
Elle circonscrit l‘espace sous-arachnoïdien qui contient le liquide céphalo-rachidien
(LCR) ou liquide cérébro-spinal. Elle est unie à la pie-mère par des travées et des septums qui
constituent des mailles étroites délimitant un système des chambres qui communiquent entre
elles.
L‘arachnoïde envoie des expansions fongiformes et pédiculées à l‘intérieur des sinus
dure-mériens : les granulations méningées (ou de Pachioni). Celles-ci sont constituées d‘un
système de mailles arachnoïdiennes recouvertes d‘un mésothélium. Ces villosités
arachnoïdiennes se voient le plus souvent au niveau du sinus longitudinal supérieur et des
lacunes latérales ; plus rarement elles existent au niveau des émergences des nerfs rachidiens.

Fig. Les espaces liquidiens internes et externes

Le système ventriculaire

On admet qu‘au niveau des granulations, le LCR rejoint la circulation veineuse.

4.1.1.3. La pie-mère
Elle est la membrane porte-vaisseaux. Elle recouvre directement la substance cérébrale
et le versant mésodermique de la limite glio-piale.
Les vaisseaux qu‘elle envoie en profondeur de la substance cérébrale sont
accompagnés sur une petite portion par la pie-mère (infundibulum pie-mérien).

3.1.2. LES MENINGES RACHIDIENNES

La moelle épinière est entourée à l‘intérieur du canal rachidien par trois enveloppes
conjonctives qui sont identiques à celles qui entourent le cerveau. Il s‘agit de la pachyméninge
ou dure-mère, la leptoméninge ou arachnoïde et la pie-mère.
La dure-mère est l‘enveloppe la plus externe qui est séparée du périoste du canal
rachidien par l‘espace épidural.
A son extrémité caudale, la dure-mère forme le sac dural qui enveloppe la queue de
cheval et se prolonge par un cordon grêle, le filum terminal jusqu‘au niveau du périoste du
coccyx.
La dure-mère est adhérente à l‘os au niveau du trou occipital. L‘espace épidural
contient du tissu adipeux, des veines et des vaisseaux lymphatiques, constituant ainsi un
matelas mobile au sac dural qui suit les mouvements de la tète et de la colonne vertébrale.
 Au niveau médullaire, l‘aruchnoïde s‘applique étroitement à la face interne de la dure-
mère et limite l‘espace sous-arachnoïdien dans lequel circule le liquide céphalo—rachidien ou
liquide cérébro-spinal. La dure-mère et l‘arachnoïde sont séparées par une fente capillaire,
l‘espace sous-duraI, qui n‘est dilatée que dans des conditions pathologiques (hématome sous-
durai) devenant alors un véritable espace.
La dure-mère et l‘arachnoïde accompagnent les racines rachidiennes, pénètrent avec
celles-ci dans les trous de conjugaison et enveloppent également le ganglion spinal. Les
expansions radiculaires effilées contiennent dans leur partie proximale du liquide céphalo-
rachidien.
La pie-mère recouvre la couche gliale marginale de la moelle épinière et
correspondante à la limite entre les enveloppes d‘origine mésodermique et le tissu nerveux
d‘origine ectodermique.
La pie-mère contient un grand nombre de petits vaisseaux qui pénètrent dans la
profondeur de la moelle. Le ligament dentelé, un tissu conjonctif, unit de part et d‘autre là pie-
mère à la dure-mère par l‘intermédiaire d‘une série de dents. Ce ligament s‘étend de la moelle
cervicale jusqu‘au milieu de la moelle lombaire et amarre la moelle épinière qui flotte dans le
liquide-céphalorachidien.
La partie inférieure du sac durai ne contient que les fibres de la queue de cheval et
permet de pratiquer la ponction lombaire. Cet acte sert à prélever du liquide céphalo-rachidien
à des fins diagnostiques et ne comporte aucun risque lorsqu‘il est exécuté dans des conditions
stériles.
Dans la pratique, le patient est assis penché vers l‘avant et un trocart est introduit entre
les apophyses épineuses de la 2è et 5è vertèbre lombaire jusqu‘à l‘écoulement du LCR.

Fig. 12. Les méninges cérébrales

4.2. LES ESPACES LIQUIDIENS

Le Système Nerveux Cérébral est entouré de toutes parts par le LCR. Celui-ci remplit
éa1ement les cavités ventriculaires du cerveau, de sorte qu‘il est possible de distinguer les
espaces liquidiens internes et externes. Les deux compartiments communiquent entre eux au
niveau du IVè ventricule.

4. 2.1. LES ESPACES LIOUIDIENS INTERNES

Ceux-ci constituent le système ventriculaire qui comporte quatre ventricules les deux
ventricules latéraux (I et II) des hémisphères téléncéphaliques, le IIIè ventricule du
diencéphale et le IV è ventricule du rhombencéphale (pont et bulbe rachidien).
Chaque ventricule latéral communique avec le IIIé ventricule par l‘intermédiaire du
trou interventriculaire ou de Monro situé en avant du thalamus.
 Le IIIè ventricule communique à son tour avec le IVè ventricule par l‘intermédiaire
d‘un canal rétréci, l‘aqueduc du mésencéphale (ou de Sylvius).
Le ventricule latéral a la forme d‘un demi-cercle comportant un éperon caudal. On lui
distingue plusieurs parties la corne antérieure ou frontale située dans le lobe frontal, la corne
inférieure ou temporale occupe le lobe temporal et la corne postérieure ou occipitale occupe le
lobe occipital.
La paroi latérale du IIIè ventricule est représentée par le thalamus avec la substance
interthalamique et l‘hypothalamus. Dans la partie orale, le IIIè ventricule comporte deux
évaginations : le récessus optique et le récessus infundibulaire. Tandis que dans la paroi
caudale apparaissent le récessus suprapinéal et le récessus pinéal.
Le IVè ventricule constitue au-dessus du rhombencéphale, entre le cervelet et le bulbe,
un espace ressemblant à une tente, qui envoie de part et d‘autre un long récessus latéral. A
l‘extrémité de celui-ci, se situe l‟ouverture latérale du lVè ventricule (ou trou de
Luschka), l‘ouverture médiane (ou trou de Magendie) correspond à l‘insertion du voile
médullaire inférieur (ou valvule (le Tarin).

4.2.2. LES ESPACES LIQUIDIENS EXTERNES

L‘espace liquidien externe est limité par l‘arachnoïde : espace sous-arachnoïdien.
Au-dessus de la convexité des hémisphères, il est étroit et ne se dilate que dans
certaines régions pour constituer des citernes.
Les citernes sous-arachnoïdiennes sont des dépressions profondes des espaces
liquidiens ou moins importants. La citerne la plus importante est la citerne cérébello-
médullaire située entre le cervelet et la moelle allongée (bulbe).
La citerne interpédonculaire occupe l‘espace compris entre le plancher du
diencéphale, les pédoncules cérébraux et le pont. En avant d‘elle, se place la citerne
chiasmatique.
La surface du cervelet, la lame quadrijumelle et l‘épiphyse sont entourées par la
citerne ambiante qui est parcourue par de larges mailles de tissu conjonctif.

4. 3. LA CIRCULATION DU LIQUIDE CEPHALO-RACHIDIEN

Le LCR est sécrété par les plexus choroïdes. Il quitte ensuite les ventricules latéraux
pour gagner le IIIè ventricule en passant par les trous de Moro, puis le IVè ventricule par
l‘intermédiaire de l‘aqueduc de mésencéphale.
A ce niveau, il gagne l‘espace liquidien externe par les ouvertures médiane
(Magendie) et latérales (Luschka).
La résorption du LCR vers le courant veineux se fait en partie au niveau des villosités
arachnoïdiennes qui font saillie à l‘intérieur des sinus veineux, res5ectivement des lacunes
latérales, en partie au niveau des émergences des nerfs rachidiens, ou le LCR peut être dévié
vers les plexus veineux importants ou dans la circulation lymphatique des gaines nerveuses.

4.4. LA COMPOSITION DU LIQUIDE CEPHALO-RACHIDIEN

Malgré les progrès des techniques diagnostiques, et en particulier de l‘imagerie, en
neurologie, la ponction lombaire reste un examen pratiqué et irremplaçable dans de
nombreuses situations cliniques.
Le LCR provient presque uniquement de la filtration plasmatique par les plexus
choroïdes du troisième et du quatrième ventricule. Le taux de filtration se situe entre 15 et 35
ml par heure, ce qui assure un renouvellement pluriquotidien du volume total le 100 à 150 ml.
La barrière hémato-méningée est responsable de la filtration sélective des
composants sanguins permettant le passage ou l‘exclusion du LCR de certaines substances
physiologiques ou des médicaments. Son existence rend compte de la composition du LCR :
exclusion des éléments figurés du sang et de la plupart des macromolécules, remaniements
ioniques. Le taux de filtration du glucose n‘est pas constant mais varie avec la glycémie.
La barrière hémato-méningée est altérée dans de nombreuses maladies, ce qui
explique, outre les modifications du LCR, un passage accru des médicaments, augmentant
ainsi leur efficacité mais aussi leur toxicité neurologique.

4.4.1. LES ELEMENTS CELLULAIRES

Le LCR normal est pratiquement acellulaire. Il ne contient aucune hématie. La
présence des globules rouges témoigne soit d‘une hémorragie intrathécale, soit d‘une piqûre
vasculaire lors de la ponction lombaire.
Le LCR normal ne contient pas de polynucléaires ; il peut contenir quelques éléments
mononuclées lymphocytes ou cellules épithéliales. Leur nombre ne dépasse jamais 5. Une
numération cellulaire du LCR est normalement de 0 à 5 éléments. Toute augmentation, de ce
chiffre est pathologique.

4.4.2. LES PROTEINES

La protéinorachie normale se situe entre 0,15 et 0,60 g/l selon les techniques de
dosage et le lieu de prélèvement. A titre d‘exemple. Le LCR sous-occipital est pauvre en
protéines.
La distribution des protéines varie légèrement de celle qui est observée dans le sang
d‘une part, par l‘existence de préalbumine (1 à 7 % des protéines du LCR), d‘autre part, par
une moindre représentation des gammaglobulines du LCR et celui du sang est d‘environ 70%.
Deux mécanismes peuvent être à l‘origine d‘une augmentation de la protéinorachie:
- l‘altération de la barrière hémato-méningée qui entraîne l‘augmentation de toutes les
protéines d‘origine sérique dans le LCR ;
 - la synthèse intrathécale qui n‘élève que les gammaglobulines.

4.4.3. LE GLUCOSE
La glycorachie est habituellement à un taux voisin de 0,5 g/l et représente les deux
tiers de la glycémie (qu‘qu‘il est indispensable de prélever de prélever simultanément).
NB : Chez le diabétique, la glycorachie est proportionnellement moins élevée que
la glycémie mais reste toujours supérieure à la moitié de celle-ci.
4.4.4. LES AUTRES CONSTITUANTS DU LCR
Lors de l‘interprétation des anomalies du LCR, les cliniciens se réfèrent surtout sur les
trois Constituants cités ci-haut, à savoir : la pléiocytose, la protéinorachie et la glycorachie.
Cependant, on trouve dans le LCR d‘autres constituants ou substances dont les
anomalies n‘ont qu‘une signification clinique relative.
Il s‘agit principalement :
- des lipides : 0,0125 g/ l LCR
- de l‘urée : 4,7 mmol /l LCR
- du sodium (Na+) : 138 mEq/ l LCR
- du potassium (K+) : 2,8 mEq/ l LCR
- du chlore (Cl-) : 124 mEq/ l LCR

Tableau 1 :
Composition du
LCR et rapport
avec la composition
sérique
LCR Sérum Rapport
LCR/Sérum
Osmolarité 295 mOsm/l 295 mOsm/l 1
Glucose 0,45 g/l 0,90 g/l 2/3 à ½
Protéines 0,15-0,5 g/l 65-80 g/l 1/200
Lipides 0,0125 g/l 8,7 g/l 1/700
Urée 4,7 mmol/l 5,4 mmol/l 8/9
Sodium 138 mEq/l 138 mEq/l 1
Potassium 2,8 mEq/l 4,1 mEq/l 2/3
Chlore 124 mEq/l 101 mEq/l 1,2
D’après Adams RD,
Victor M.
Principales of
Neurology, Me Graw
Hill Ed. 1986.
4.5. LES ANOMALIES DU LIQUIDE CEPHALO-RACHIDIEN (LCR)
4. 5.1. LE LCR DANS LES MALADIES INFECTIEUSES
4.5.1.1. Les LCR purulents
Ce type de LCR est le signe distinctif des méningites purulentes. L‘aspect purulent est
dû à la présence de polynucléaires altérés dans le LCR et s‘accompagne habituellement d‘une
hyperprotéinorachie avec élévation préférentielle des gamma-globulines et d‘une
hypoglycorachie (inférieure à la moitié de la glycémie).
La baisse de chlore, fréquente, reflète en fait l‘hyponatrémie par sécrétion inappropriée
d‘ADH. La mise en évidence des germes dans le LCR par examen direct (gram) et cultures
permet d‘identifier l‘agent responsable : méningocoque, pneumocoque, hemophilus
influenzae et listeria Sont les plus fréquents.
En l‘absence des germes et surtout si la méningite a été décapitée par les antibiotiques,
la contre-immuno-électrophorèse permet de détecter les antigènes solubles bactériens. Cet
examen peut être réalisé en urgence et doit to jours être demandé dans cette circonstance. Les
liquides puriformes aseptiques, identiques aux purulents mais sans germes ni antigènes
bactériens, s‘observent dans les collections purulentes juxta-méningées (empyème), les
thrombophlébites cérébrales et, de façon exceptionnelle, dans les maladies non infectieuses
comme la maladie de Behçet.

4.5.1.2. Les LCR lymphocytaires

Une pléiocytose lymphocytaire est un point commun de plusieurs pathologies :
a) La méningite tuberculeuse (BK) : elle associe une lymphocytose variable (50 à 500 par
ml), une protéinorachie élevée, habituellement supérieure à l g/l et une
hypoglycorachie, signe essentiel de la maladie. Le bacille de Koch peut être difficile à
mettre en évidence et le traitement est souvent débuté sans preuves bactériologiques. La
culture du LCR sur le milieu de Lowenstein est indispensable pour confirmer ou
infirmer. La réalisation de la PCR (polvmerase chain reaction) à partir d‘échantillons de
LCR apporte la certitude diagnostique dans plus de 90% des cas.
b) Les méningites virales : Elles ne s‘accompagnent pas d‘hypoglycorachie. La
protéinorachie y est peu élevée. L‘identification du virus en cause, facultative, se fait par
immunodiagnostic. Les plus fréquents sont les antérovirus (polio, écho et Coxsackie) et
les myxovirus (oreillons). Citons également le Zona et l‘herpès responsables
d‘encéphalite.
c) La méningite lymphocytaire dans d’autre affections telles que : la syphilis secondaire
(diagnostic par VDRL et FTA), la cryptoccocose (mise en évidence de Cryptoccocus
neoformans à l‘aide de l‘encre de chine), la toxoplasmose et la maladie de Lyme, due à
Borrelia Burgdoferi (diagnostic par immunodiagnostic sérique et du LCR)
 La cryptoccocose méningée et la toxoplasmose sont fréquentes chez les patients
immunodéprimés (infections à VIH. leucoses chimiothérapies...).
d) Une lymphocytose méningée modérée : s‘observe au cours des abcès cérébraux
(diagnostic fut par le Scanner cérébral) et des infections ORL (sinusites, mastoïdites).
Une méningite bactérienne incomplètement traitée peut être lymphocytaire.

4.5.2. LE LCR AU COURS DES MALA DIES INFLAMMATOIRES

4.5.2.1. La Sclérose en plaques
Elle entraîne des anomalies du LCR chez environ un tiers des patients la lymphocytose
est modérément élevée (5 à 50 éléments/ml) ; chez environ 40 % des patients, la
protéinorachie est un peu augmentée, mais elle ne dépasse qu‘exceptionnellement 1 g/l.
L‘anomalie la plus fréquente et la plus caractéristique est l‘élévation du pourcentage des
gamma-globulines du LCR et surtout leur répartition oligoclonale traduisant la synthèse
intrathécale d‘Ig G par quelques clones lymphocytaires activés.
4.5.2.2. La Polyradiculonévrite (PRN) de Guillain et Barré
Elle entraîne également des anomalies caractéristiques, mais elles sont retardées
d‘environ 8 jours par rapport au début clinique. La ponction lombaire ne sera donc utile qu‘au
cours de la deuxième semaine où elle montrera une hyperprotéinorachie avec élévation des
gamma-globulines, sans augmentation des cellules (dissociation albumino-cytologique).
Cette hyperprotéinorachie croit jusqu‘à la troisième ou la quatrième semaine et décroît très
lentement par la suite.
3.5.2.3. La neuropathie diabétique
Elle s‘accompagne toujours d‘une hyperprotéinorachie franche et constante pouvant
atteindre ou dépasser 2 g/l, sans élévation des cellules.
4.5.2.4. Les maladies génales à localisation neurologique
C‘est le cas du lupus érythémateux et la sarcoïdose qui s‘accompagne habituellement
d‘hyperprotéinorachie ainsi que les vascularités cérébrales (dont la maladie de Horton dans
ses formes neurologiques). Par contre, dans les périartérites noueuses, le LCR est normal.

4. 5. 3. LES LCR HEMORRAGIQUES

La présence d‘hématies dans le LCR évoque deux possibilités qu‘il est essentiel de
distinguer la piqûre d‘un vaisseau au cours de la ponction lombaire et l‘hémorragie méningée.
Les principaux arguments en faveur de cette dernière sont :
- la présence de sang incoagulable dans tous les tubes de ponction lombaire ;
- la présence de macrophages et l‘augmentation des leucocytes qui sont plus nombreux,
témoin d‘une réaction inflammatoire intrathécale ;
- l‘augmentation de la protéinorachie au-delà de ce que donnerait le seul passage passif:
 - la présence de pigments dans le LCR, indiquant une transformation de l‘hémoglobine
en bilirubine.
La ponction lombaire n‘est plus indispensable au diagnostic d‘hémorragie méningée et n‘est
en principe indiquée qu‘après le scanner cérébral.

4.5.3. LE LCR AU COURS DES CANCERS

La présence de cellules malignes dans le liquide céphalo-rachidien est la marque des
méningites néoplasiques (ou épidurites néoplasiques si le processus est limité à la moelle) qui
s‘accompagnent souvent d‘une atteinte des nerfs crâniens ou rachidiens. En revanche, dans les
atteintes paranéoplasiques. Le liquide céphalo-rachidien ne contient pas de cellules malignes
mais il existe habituellement une hypeprotéinorachie.
Les lymphomes cérébraux peuvent s‘accompagner de lymphocytes anormaux et de la
présence d‘un pic monoclonal d‘immunoglobulines dans le liquide céphalo-rachidien (avec ou
sans pic sanguin).
Dans les tumeurs cérébrales, la ponction lombaire est habituellement contre-indiquée
du fait de l‘hypertension intracrânienne.

4.5.5. LE LCR AU COURS DES COMPRESSIONS MEDULLAIRES

Au cours des compressions médullaires avec blocage de la circulation du liquide
céphalorachidien, la protéinorachie est très élevée au-dessus du niveau de la compression. La
pression du liquide céphalo-rachidien est également élevée et ne se modifie pas avec
variations de la pression veineuse (épreuve de Queckenstedt-Stookey).
La ponction médullaire lombaire n‘est habituellement pas indiquée en première
intention dans les compressions médullaires qu'elle peut aggraver brutalement. Il faut lui
préférer une opacification par voie haute (sous-occipitale) ou une exploration non invasive
(scanner et surtout IRM médullaire).

Tableau II : Orientations diagnostiques au

moyen du LCR
Principale anomalie observée Principaux diagnostics
Pléiocytose à neutrophiles (LCR purulent) Méningites bactériennes
Avec hypoglycorachie Méningite tuberculeuse (moins souvent
cryptocoque, listeria)
Pléiocytose Méningites virales
à lymphocytes Sans hypoglycorachie Maladie de Lyme (la borreliose)
(LCR clair) Syphilis
Hyperprotéinorachie isolée Polyradiculonévrite de Guillain-Barré
(dissociation albumino-cytologique) Polyneuropathie diabétique
Compression médullaire
Elévation des gamma-globulines isolée Scléroses en plaques
Hématies Hémorragie méningée
Piqûre vasculaire (PL traumatique)
D’après C. Sérini, La Revue du Praticien –
Médecine Gnérale n°45, Déc. 1988, pp. 55-
585
Chapitre 5 : LA MOELLE EPINIERE
5 1. VUE D‟ENSEMBLE
La moelle épinière est située dans le canal rachidien et baigne dans le liquide
céphalorachidien. Elle présente deux renflements fusiformes le renflement cervical se trouve
au niveau de la région cervicale le renflement lombaire correspond la région lombaire.
Au niveau de son extrémité inférieure, la moelle épinière se rétrécit en un cône
médullaire et se termine pur un mince filet, le filum terminale.
La moelle épinière est subdivisée en deux moitiés symétriques par la fissure médiane
antérieure (ventrale) ou sillon médian antérieur à la face antérieure et le sillon médian
postérieur (dorsal) à la face postérieur.
De part et d‘autre, des fibres nerveuses émergent des parties ventro-latérale et dorso-
latérale de la moelle et se réunissent pour former les racines postérieur (dorsal) et les racines
antérieures (ventrales). Les racines postérieures et antérieures se réunissent pour constituer les
nerfs rachidiens qui sont de courts troncs nerveux de 1 cm de longueur, contenus dans les
trous de conjugaison.
Les racines postérieures portent sur leur trajet ganglions spinaux ou rachidiens. Ce
n‘est que la racine postérieure du premier nerf rachidien cervical qui est dépourvue de
ganglion ou bien ne porte qu‘un.
Chez l‘homme, on compte 31 paires de nerfs rachidiens qui quittent le canal rachidien
par les trous de conjugaison. Chaque paire de nerfs rachidiens innerve un segment du corps.
Les nerfs rachidiens sont classés en nerfs cervicaux, nerfs thoraciques, nerfs
lombaires, nerfs sacrés et nerfs coccygiens.
On compte 8 paires de nerfs cervicaux dont la première paire émerge entre l‘os
occipital et l‘atlas 12 paires de nerfs thoraciques dont l‘émergence de la première paire se
trouve entre la première et ta deuxième vertèbre thoracique, 5 paires de nerfs lombaires dont
l‘émergence de la première paire entre la première et la deuxième vertèbre lombaire ; 5 paires
de nerfs sacrés dont l‘émergence se fait par les trous sacrés supérieurs et 1 paire de nerfs
coccygiens dont l‘émergence se fait entre la première et la deuxième vertèbre coccygienne.
Au cours de l‘évolution embryonnaire, la longueur de la colonne vertébrale s‘accroît
beaucoup plus que celle de la moelle épinière, de sorte que l‘extrémité inférieure de cette
dernière remonte de plus en plus par rapport aux vertèbres. La moelle épinière épouse les
différentes courbures de la colonne vertébrale : la lordose cervicale, la cyphose dorsale et la
lordose lombaire.
Chez le nouveau-né, l‘extrémité inférieure de la moelle se place en regard de la 3 ème
vertèbre lombaire. Tandis que chez l‘homme adulte, elle est à la hauteur de la 1ère vertèbre
lombaire ou de la 12è vertèbre thoracique.
Compte tenu de cette évolution anatomique, les nerfs rachidiens ne sortent plus à la
nième hauteur, mais descendent d‘abord à l‘intérieur du canal rachidien pour retrouver leur
orifice d‘émergence. Plus l‘origine d‘une racine est caudale, plus le trajet à l‘intérieur du
canal est long. Par conséquent, le niveau de sortie des nerfs rachidiens ne correspond pas au
niveau d‘origine dans la moelle épinière. Au-dessous du cône médullaire, le canal rachidien
ne contient plus qu‘un paquet serré de racines rachidiennes descendantes appelées queue de
cheval.

Coupe sagittale médiane de la moelle et du rachis

5.2. STRUCTURE GENERALE

Une coupe de la moelle épinière dorsale donné les grands traits de la structure
générale.

. Structure générale de la moelle

5.2.1. LA SUBSTANCE GRISE
Elle comporte 3 parties principales : les cornes antérieures, les cornes postérieures et
les cornes intermédiolatérales. C‘est uniquement dans la substance grise que l‘on trouve des
cellules nerveuses.
Il y a lieu de noter que différentes terminologies ont été appliquées, notamment à la
corne postérieure où on décrit un sommet (apex), une tête (caput), un collet (cervix) et une
base. Certains auteurs décrivent aussi pour la corne antérieure une tête et une base.
Depuis les travaux de Rexed (1952, 1954, 1964), réalisés sur la moelle de chat, il a été
constaté que l‘on pouvait reconnaître sur des coupes épaisses, des coupes successives
différant entre elles par les dimensions, la forme, et la densité numérique des neurones.
Rexed a décrit une structure laminaire comportant dix couches numérotées de l‘arrière
vers l‘avant et il a supposé qu‘une structure similaire existerait chez les mammifères
supérieurs dont l‘homme. Ce qui a été effectivement observé chez l‘homme par Truex et
Taylor en 1968.
La morphologie des neurones ainsi que le type de connexions varient d‘une couche à
l‘autre et par conséquent la physiologie.
Les différentes couches de Rexed sont :
1° La Couche I :
Appelée aussi couche postéro-marginale, zonale, spongieuse contenant des cellules de
Waldeyer ou zone apicale.
Elle contient des neurones de taille variée dont les grandes cellules de Waldeyer.
 On y trouve de rares terminaisons synaptiques en provenance des racines postérieures.
2° La Couche II :
Elle est appelée la substance gélatineuse (de Rolando), formée de nombreux petits
neurones et traversée par de grosses fibres myélinisées sans contenir des fibres myélinisées
intrinsèques : d‘où son aspect pâle sur les colorations myéliniques.
Elle contient des terminaisons synaptiques en provenance des racines postérieures, et
des arborisations dendritiques de neurones d‘autres couches.
Du point de vue physiologique, elle serait le substratum anatomique du système
de contrôle du seuil des sensations douloureuses.
3° Les Couches III, IV, V et VI
Elles contiennent des terminaisons synaptiques de fibres venant des racines
postérieures.
Les couches III et IV contiennent de grands neurones qui correspondent au noyau
propre de la corne postérieure, Les couches IV, V et VI reçoivent des terminaisons
synaptiques non seulement en provenance des racines postérieures, mais aussi des voies
descendantes supra-spinales pyramidales et extrapyramidales.
4° La Couche VII :
Elle occupe la plus grande partie de la zone intermédiaire entre les cornes postérieure
et antérieure, et se prolonge dans la corne antérieure entre les groupes de gros neurones qui
constituent la couche IX.
Elle contient des cellules internunciales, dont les cellules de Renshaw. Elle reçoit des
terminaisons des voies descendantes supra-spinales.
En outre, elle englobe des noyaux bien définis à signification différente du restant de
la couche :
- la colonne de Clarke se trouvant à la partie interne de la base de la corne postérieure.
- la corne intermédio-latérale.
5° La Couche VIII :
Se trouvant en position interne par rapport à la couche VII. Elle contiendrait de
nombreux neurones « commissuraux », dont l‘axone passe du côté opposé par la,
commissure blanche antérieure de la moelle. Elle contient de nombreuses terminaisons
synaptiques de faisceaux descendants (vestibulo-spinal, réticulo-spinal).
6° La Couche IX
Est celle des neurones moteurs alpha et gamma. Elle se compose d‘ilots englobés
dans la couche VII. Elle contient également des neurones internunciaux. Elle reçoit des
collatérales de fibres afférentes myotatiques et des axones de cellules internunciales situées
dans d‘autres couches.
7° La Couche X
 Est celle qui correspond à la substance grise centrale entourant le canal épendymaire.
Fig. Zones de Rexed
ANTERIEUR

5.2.2. LA SUBSTANCE BLANCHE

Elle comprend :
1° les cordons antérieurs, réunis par la commissure blanche antérieure ;
2° les cordons postérieurs, séparés par un raphé médian qui est, en fait, une cloison constituée
par des prolongements d‘astrocytes ;
3° les cordons latéraux
Les racines antérieures séparent les cordons antérieurs des cordons latéraux tandis que
les racines postérieures séparent les cordons latéraux des cordons postérieurs.
La substance blanche ne contient pas de cellules, mais elle est traversée par des
nombreux faisceaux descendants et ascendants.

5.3. LES VOIES DESCENDANTES

5.3.1. LE FAISCEAU PYRAMIDAL (FP) OU VOIE PYRAMIDALE
C‘est un faisceau d‘axones partant du cortex cérébral et atteignant le tronc cérébral et
la moelle.
Son importance anatomique et fonctionnelle s‘accroît au cours de l‘évolution. Il est
plus développé chez l‘homme que chez les autres primates.
Etant la voie efférente du cortex cérébral atteignant les neurones moteurs en rapport
avec la musculature striée, il a longtemps été considéré exclusivement comme une voie
motrice. Il a fallu réviser cette conception lorsqu‘on observé les nombreuses connexions
existant à différents niveaux entre le faisceau pyramidal et des structures appartenant aux
systèmes sensoriels.
C‘est par ces connexions que le faisceau pyramidal peut modifier la transmission des
influx d‘origine sensorielle.
5.3.1.1. L‟origine
Le faisceau pyramidal (FP) est formé par des axones de cellules pyramidales situées
dans la frontale ascendante (FA), l‘aire « prémotrice » en avant de FA et le lobe Pariétal.
L‘origine du FP s été démontrée par des données anatomiques apportées par la
physiologie et les constatations histologiques.
1° Les données anatomiques apportées par la physiologie
Les relations établies par le FP entre les différentes parties du cortex et les différentes
parties du corps sont connues grâce aux observations anatomo-cliniques et surtout aux
stimulations électriques du cortex cérébral, notamment celles effectuées par PENFIELD lors
d‘interventions neurochirurgicales.
Quand on stimule des points limités de FA, on provoque des mouvements des
différents segments du corps, dans un ordre bien défini. C‘est ainsi que la stimulation de :
- la FA au niveau du lobule paracentral provoque des mouvements du pied.
- la partie supérieure de la FA provoque les mouvements du membre inférieur.
- et puis la partie restante de la FA, successivement de haut en bas provoque les
mouvements respectivement du niveau :
du tronc,
du membre supérieur,
de la main,
des doigts (du 5è au 1er),
du cou,
de la face supérieure,
de la langue,
du pharynx,
du larynx.
 Les mouvements des membres se produisent uniquement du côté opposé à la
stimulation, certains autres mouvements sont bilatéraux.
NB :L‟étendue du territoire cortical correspondant à une partie du corps n‟est
pas proportionnelle au volume des masses musculaires mises en jeu, mais est en rapport
avec la finesse et la complexité des mouvements exécutés :
d) Le territoire cortical correspondant à la main occupe à peu près le tiers de la hauteur
totale de la frontale ascendante, et est donc beaucoup plus étendu que celui du pied.
Dans ce territoire de la main, celui du pouce est particulièrement étendu.
e) Au niveau de la tête, le territoire correspondant aux lèvres, à la mâchoire inférieure et
à la langue est bien plus étendu que celui de la partie supérieure de la face. Cela est dû
à l‘importance de l‘articulation de la parole.
En vue d‘illustrer ces différents points, PENFIELD a imaginé de dessiner, allongé à la
surface de la FA, un petit bonhomme monstrueux par ses disproportions et par l‘articulation
bouleversée de ses différents segments (jambes en l‘air et tête en bas, mais inversée par
rapport au restant du corps). C‟est Homunculus de PENFIELD.
Fig. Somatotopie des aires corticales primitives motrice (Homunculus moteur de
Penfield)

Il s‘agit d‘un premier exemple de somatotopie : à savoir une disposition

topographique ordonnée des structures du SNC en rapport avec les différentes parties
du corps.
La stimulation électrique de la région prémotrice, en avant de la FA produit également
des mouvements de différentes parties du corps. Celle de la pariétale ascendante, lieu
d‘arrivée corticale des voies sensorielles, produit généralement des sensations ; mais une
partie des stimulations entraîne là aussi des mouvements semblables à ceux produits au niveau
de la FA. Il semblerait d‘autre part que certaines afférences sensorielles parviendraient à la
FA. C‘est pour toutes ces raisons que plusieurs auteurs préfèrent parler d‘aires sensori-
motrices plutôt que des régions classiquement appelées motrices et sensorielles.
2° Les constatations histologiques
Le cortex de la circonvolution frontale ascendante est épais à cause de la présence
dans la 5è couche de cellules pyramidales beaucoup plus volumineuses que dans toute autre
région du cortex, les cellules géantes de BETZ.
A. Les observations anatomo-cliniques humaines basées sur la dégénérescence
wallérienne
1°) la destruction complète du cortex cérébral produit une dégénérescence complète du
faisceau pyramidal chez l‘homme et chez le singe.
2°) l‘ablation des régions localisées du cortex, chez le singe, a permis, en comptant au niveau
du bulbe (pyramides bulbaires) les fibres non dégénérées, d‘en déduire la contribution des
différentes régions :
- La frontale ascendante (aire 4) : 31 %
- L‘aire prémotrice (aire 6) : 29 %
- Le lobe pariétal (aires 3, 1, 2, 5, 7) : 40 %
B. Les observations basées sur la chromatolyse centrale
La section du faisceau pyramidal provoque des réactions de chromatolyse au niveau
du cortex dans les cellules de BETZ et d‘autres cellules pyramidales de la frontale ascendante,
ainsi que dans des cellules pyramidales de l‘aire prémotrices et du lobe pariétal.

Fig. Les aires corticales

Fig : Le trajet du faisceau pyramidal
5.3.1.2. Le Trajet
Les axones issus de la base des cellules pyramidales, plongent dans la substance
blanche du centre semi-ovale et convergent en direction des noyaux de la base. Ils passent
entre le noyau caudé et l‘angle supérieur du putamen, à travers une grille formée de ponts de
substance grise unissant ces deux noyaux. Ils arrivent ainsi dans la capsule interne, où ils se
rassemblent en un faisceau relativement compact mais néanmoins mêlé à des fibres d‘autre
nature.
La distribution somatotopique dans la capsule interne est bien visible en coupe
horizontale du cerveau :
- Les fibres destinées à la tête occupent le genou : on les désigne souvent pour cette
raison sous le nom de faisceau géniculé.
- Les fibres destinées au membre supérieur, ou au tronc et au membre inférieur se
disposent dans cet ordre d‘avant en arrière dans le tiers ou la moitié antérieure du bras
postérieur.
 La capsule interne est un lieu de passage où le faisceau pyramidal est souvent
lésé, car elle est un lieu de prédilection des infarctus et hémorragies cérébrales.
Descendant dans la capsule interne, le FP se situe entre le thalamus et le noyau
lenticulaire. La capsule interne se continue par le pied du mésencéphale dont le FP occupe
les 3/5 moyens (du fait de la proximité du FP et des axones qui vont constituer le nerf III, on
peut observer lors des lésions limitées du pied d‘un pédoncule cérébral un syndrome alterne
: paralysie du nerf III du côté de la lésion et des membres du côté opposé). En dedans de lui
(1/5 interne) se trouve le faisceau fronto-pontin, en dehors de lui (1/5 externe) de fibres
temporo-occipito-pariéto-pontines.

Fig. Le faisceau pyramidal (FP)

 Au cours de son trajet dans le tronc cérébral, le faisceau pyramidal envoie des fibres
aux différents noyaux d‟origine des nerfs crâniens, situés dans le tegmentum. Une partie de
ces fibres quitte le faisceau pyramidal au niveau des noyaux correspondants ou un peu plus
haut Une autre partie se détache du faisceau pyramidal dès le mésencéphale et continue son
trajet vers le bas dans le tegmentum, où elles se mêlent à un faisceau de fibres ascendantes, le
lemniscus médian. On appelle ce deuxième contingent : fibres pyramidales « aberrantes ».
Une partie des libres du FP destinées aux noyaux des nerfs crâniens croise la ligne
médiane et atteint les noyaux du côté opposé (hétérolatéraux, controlatéraux). Une autre
partie ne croise pas et atteint donc les noyaux du même côté (homolatéraux, ipsilatéraux. La
plupart des noyaux reçoivent donc des fibres croisées et non croisées en provenance de deux
FP. Il y a plusieurs exceptions à cette règle générale.
Quittant le mésencéphale, le FB pénètre dans le pied de la protubérance, où il se divise
en une série de petits faisceaux secondaires ou fascicules. On pourrait dire que le FP est «
disséqué » en fascicules par les groupes de fibres transversales de la protubérance (fibres
ponto-cérébelleuses unissant la protubérance et le cervelet par les pédoncules cérébelleux
moyens). Juste avant leur émergence de la protubérance inférieure, les fascicules se
regroupent en un faisceau unique qui se prolonge dans le bulbe sous forme de pyramide
bulbaire.
Dans les pyramides bulbaires, le FP est superficiel, donc facilement accessible ; de
plus il est à ce niveau homogène, non mêlé à des fibres d‘autre nature (comme il l‘était dans la
capsule interne). Par conséquent les pyramides bulbaires se prêtent particulièrement bien à
l‘étude histologique quantitative du FP normal ou pathologique, ainsi qu‘à sa section
expérimentale. Les données chiffrées présentées précédemment sur l‘origine et la composition
du FP proviennent d‘études faites à ce niveau.
Certains points de terminologie peuvent et doivent être précisés à ce stade :
L‘adjectif pyramidal vient de la présence du FP dans les pyramides bulbaires qui sont
constituées presque entièrement par lui : Pour cette raison, beaucoup d‘auteurs préfèrent
utiliser le terme cortico-bulbaire pour les fibres se terminant dans le tronc cérébral, et
cortico-spinal (ou pyramidal au sens strict) pour les fibres atteignant la moelle.
La nomenclature neuro-anatomique désigne tout faisceau d‟après son lieu
d‟origine et le lieu de terminaison de ses fibres les plus longues. Selon cette règle, la
totalité du faisceau devrait être dénommé cortico-spinal. Quelques auteurs utilisent d‘ailleurs
ce terme dans ce sens.
Le terme faisceau géniculé, déjà rencontré, est homonyme du terme cortico-bulbaire. Il
faut être bien conscient que ce terme désigne non seulement les fibres se terminant dans le
bulbe, mais aussi celles qui se terminent plus haut, dans le mésencéphale et la protubérance.
Dans ce cours, le terme faisceau pyramidal (FP) sera utilisé pour désigner la totalité
du faisceau, et les termes cortico-bulbaire et cortico-spinal lorsqu‘il s‘agira de spécifier l‘un
des deux contingents.
 Les pyramides bulbaires sont en contact étroit avec les fibres radiculaires du nerf XII,
grand hypoglosse. Ces axones, venant de la partie postérieure du bulbe, traversent celui-ci
d‘arrière en avant et s‘insinuent entre les pyramides et les olives bulbaires, pour sortir entre
les deux au niveau du sillon collatéral antérieur.
(Du fait de la proximité du FP et de ces axones du XII, une lésion limitée peut détruire à la
fois le FP et ces fibres, produisant un syndrome paralytique alterne : paralysie de la moitié
de la langue du côté de la lésion et des membres du côté opposé).
A l‘extrémité inférieure du bulbe, le sillon médian antérieur séparant les deux
pyramides est interrompu sur une hauteur d‘environ 2 mm. Cette interruption, qui marque la
limite entre bulbe et moelle, correspond à l‘entrecroisement ou décussation des faisceaux
pyramidaux. (Le terme décussation désigne le croisement de la ligne médiane par tout un
faisceau ou par un ensemble important de fibres. Il ne s‘applique pas au croisement de la
ligne médiane par des fibres isolées).
Cette décussation se fait par l‘entrecroisement successif de groupes de fibres venant de
chaque côté, et se fait selon un trajet légèrement oblique du haut vers le bas, de sorte que sur
une coupe transversale, on observe un aspect en chevrons dû à la succession de groupes de
fibres venant de l‘un et de l‘autre côté
La décussation est le fait de 70 à 90 % des fibres du faisceau pyramidal qui vont
constituer au niveau de la moelle le FP croisé (FPC), les 10 à 34 % qui restent homolatérales
formant le FP direct (FPD). Dans de rares cas, il y a décussation complète ou au contraire
absence totale de décussation.
Les fibres du FPC croisent la ligne médiane et se dirigent vers l‘arrière et le dehors:
elles vont se placer dans la moitié postérieure du cordon latéral de la moelle et descendent
jusqu‘à son extrémité inférieure. Tout au long de son trajet le FPC abandonne des fibres aux
différents étages de la moelle. Elles pénètrent dans la substance grise et se terminent dans la
corne antérieure, région-motrice, somato-efférente de la moelle, dans la région intermédiaire
et aussi dans la corne postérieure, région des afférences sensorielles.
Les fibres FPD restent dans la situation antérieure et paramédiane qui était celle des
pyramides bulbaires et se prolongent directement dans les cordons antérieurs de la moelle
dont ils occupent la partie interne. Le FPD se distribue surtout à la moelle cervicale, est
presque complètement épuisé au niveau de la moelle thoracique moyenne et n‘est plus
identifiable en tant que faisceau en dessous de ce niveau.
Ses fibres le quittent aux différents étages et la plupart sinon toutes traversent la ligne
médiane par la commissure blanche antérieure pour se terminer dans la substance grise du
côté opposé. C‘est donc seulement le faisceau en tant que tel qui est direct, mais la
terminaison de ses fibres, comme celles du FPC, est controlatérale par rapport à ses neurones
d‘origine. Plusieurs auteurs signalent que :
1) Quelques fibres pyramidales non croisées accompagneraient dans son trajet latéral le
FPC ;
 2) Quelques fibres du FPC pourraient recroiser la ligne médiane par la commissure
blanche antérieure ;
3) Quelques fibres du FPD pourraient ne pas croiser par la commissure blanche
antérieure.
Il y a donc trois possibilités pour des axones du FP de se terminer du même côté que
leurs neurones corticaux d‘origine, cette disposition anatomique pouvant rendre compte de la
bilatéralité de certains mouvements provoqués par stimulation électrique du cortex.
Considéré comme peu important cliniquement, le FPD est souvent négligé ; aussi
lorsqu‘on parle du faisceau pyramidal de la moelle, sans préciser, c‘est toujours du FPC qu‘il
s‘agit.
Cette négligence est probablement injustifiée : en effet, les grandes variations dans la
proportion entre fibres croisées et non croisées pourraient expliquer les différences de
conséquences observées d‘un individu à l‘autre lors des lésions des cordons latéraux (ou
antérieurs) de la moelle, surtout s‘il s‘agit de la moelle cervicale où le FPD est bien fourni.
5.3.2. LES VOIES EXTRAPYRAMIDALES
Ces voies regroupent tous les systèmes descendants, issus du tronc cérébral, qui
influencent la motricité ; faisceau vestibulo-spinale intervenant dans l‘équilibre et le tonus ;
faisceau réticulo- spinal antérieur issu du pont : faisceau réticulo-spinal latéral provenant
du bulbe. Le faisceau rubro-spinal (ou tegmento-spinal) ainsi que le faisceau tecto-spinal se
terminent dans la moelle cervicale et & influencent que la motricité de la tête et du membre
supérieur.
Le faisceau longitudinal médial (ou bandelette longitudinale postérieure : BLP) contient des
systèmes de fibres issues du tronc cérébral.
Ces voies extrapyramidales se terminent sur les neurones de la corne antérieure ou les
neurones internunciaux en rapport synaptique avec eux.
5.3.2.1 Généralités
L‘existence des voies extrapyramidales est attestée par l‘observation lors des sections
de la moelle, d‘une dégénérescence wallérienne dans d‘autres régions que celles des FPC et
des FPD.
Ces voies s‘observent uniquement dans les cordons latéraux et antérieurs. Elles sont
mieux connues chez l‘animal que chez l‘homme où certaines d‘entre elles seraient
relativement moins importantes probablement à cause du développement plus important chez
lui du FP.
Elles proviennent de neurones situés dans les différents étages du tronc cérébral, ces
neurones étant eux-mêmes en connexion avec des structures voisines (cervelet, organe
vestibulaire) et avec les étages supérieurs du SNC (noyaux de la base, cortex cérébral).
5.3.2.2 Faisceaux vestibulo-spinaux
a) Latéral : C‘est le faisceau vestibulo-spinal classique.
Origine : noyau vestibulaire latéral (d‘où son nom) ou de Deiters (la jonction bulbo-
protubérantielle).
Situation : partie antérieure du cordon antérieur (malgré son nom), reste homolatéral
Terminaison (surtout étudiée chez l‘animal), surtout couches VII et VIII (cette dernière
contenant les neurones commissuraux), quelques fibres dans la couche IX.
b) Médial : Souvent considéré comme le prolongement dans la moelle du faisceau
longitudinal postérieur du tronc cérébral.
Origine : noyau vestibulaire médial.
Situation :
- Cordon antérieur, près du fond du sillon médian antérieur ;
- Se termine au niveau de la moelle thoracique.
5.3.2.3 Faisceaux réticulo-spinaux
(Mieux connus chez l‘animal que chez l‘homme)
a) Latéral : origine : F.R. du bulbe (en particulier noyau giganto-cellulaire)
Trajet : Cordon latéral, homo-et hétérolatéral
Terminaison : surtout couche VII, quelques fibres dans les couches VIII et IX.
b) Antérieur : origine : F.R. de la protubérance (nucleus reticularis pontis caudalis et
oralis)
Trajet : cordon antérieur homolatéral
Terminaison : couche VIII et partie voisines de VII.
5.3.2.4 Faisceau rubro-spinal
(Mieux connu chez l‘animal que chez l‘homme)
Origine : noyau rouge du mésencéphale supérieur
Trajet : hétérolatéral (croise dès après son origine :
Décussation de Forel)
Cordon latera1 en avant du FPC
Terminaison : couches V, VI, VII de Rexed (comme la majorité des fibres pyramidales
originaires de la région « motrice ») divergences selon les auteurs quant au lieu de
terminaison chez l‘homme : limité à la moelle cervicale selon certains, il descendrait jusqu‘à
la moelle sacrée selon d‘autres.
5.3.2.4. Faisceau tecto-spinal
Origine : tubercules quadrijumeaux supérieures (T.Q.S)
Situation : cordon antérieur
Terminaison : moelle cervicale ; couches VI, VII et VIII de Rexed.
5.3.2.6. Faisceau interstitio-spinal
Origine : noyau interstitiel de Cajal du mésencéphale
Situation : cordon antérieur
Terminaison : moelle sacrée ; couches VII et VIII de Rexed.

5.3.3. LES NEURONES MOTEURS DE LA MOELLE ET LEURS CONNEXIONS

MUSCULAIRES
L‘étude de la voie motrice implique celle de toutes les parties de celle-ci jusqu‘au
niveau de l‘innervation des muscles striés.
Après la description des voies descendantes (pyramidales et extrapyramidales), il est
tout fait justifié d‘étudier les neurones moteurs avec lesquels ces voies sont en rapport
synaptique ainsi que les connexions musculaires de ceux-ci.
La caractéristique histologique la plus frappante de la substance grise est la présence
dans la corne antérieure de très grands neurones pouvant atteindre jusqu‘à 120 microns de
diamètre. Ce sont les neurones moteurs ou motoneurones alpha, situés dans les ilôts
neuronaux de la couche IX. Cette couche contient également d‘autres neurones moteurs de
plus petite taille, les motoneurones gamma. Ces deux types de neurones atteignent par leurs
axones les muscles striés et sont donc somato-efférents.
5.3.3.1. Motoneurones alpha et unités motrices
Les motoneurones alpha ont les caractères morphologiques suivants :
 Contour polygonal ou triangulaire, chaque sommet correspondant à une dendrite,
sauf un qui correspond à l‘axone ;
 Diamètre de 30 à 120 microns ;
 Grand noyau clair situé au centre du soma neuronal ; grand nucléole ;
 Gros blocs de Nissl fortement colorés et uniformément répartis dans le cytoplasme
et les cônes d‘émergence des dendrites ;
 Milliers de boutons synaptiques sur les dendrites et le soma neuronal ; axones de 10
à 13 microns de diamètre.
Les neurones les plus volumineux sont ceux de la moelle lombaire et sacrée, puis
viennent ceux du renflement cervical, et ensuite ceux de la moelle thoracique. Il semble y
avoir un rapport entre le volume du soma et la longueur des axones. (Notons que les
motoneurones de la région lombo-sacrée sont les neurones moteurs ayant les axones les plus
longs de l‘organisme puisque ceux qui arrivent aux muscles du pied atteignent ou dépassent le
mètre). Ceci a été vérifié par De GRAEF en ce qui concerne le volume du nucléole, qui est
directement proportionnel à la longueur de l‘axone. Cette proportionnalité s‘applique à tous
les neurones de la même classe morphologique et fonctionnelle, c‘est-à-dire les motoneurones
alpha de la moelle et du tronc cérébral. Il est probable que des rapports semblables existent
entre des neurones d‘autres classes morphologiques et fonctionnelles, mais on ne peut
généraliser cette notion qui n‘est pas valable d‘une classe neuronale à une autre.
Les cornes antérieures sont particulièrement épaisses et riches en motoneurones dans
les régions de la moelle qui innervent les membres c‘est en grande partie ce qui détermine les
deux renflements, le cervical et le lombo-sacré.
Les motoneurones sont répartis en un groupe interne qui innerve les muscles du rachis
et un groupe externe qui innerve ceux des parois et des membres. Ce groupe externe
particulièrement développé au niveau des renflements présente une distribution
somatotopique : les neurones innervant les extrémités des membres sont externes par rapport
à ceux des segments proximaux. L‘existence de cette somatotopie est connue chez l‘homme
par l‘observation de la chromatolyse dans des cas de traumatismes localisés des membres,
chez des patients décédés quelques semaines après un accident ou une amputation
chirurgicale.
Les axones des motoneurones alpha quittent les cornes antérieures et sortent de la
moelle par les racines antérieures. Peu après avoir quitté la corne antérieure certains axones
émettent des collatérales récurrentes, qui reviennent à la substance grise et y font synapse sur
des neurones internunciaux particuliers, les cellules de Renshaw. L‘axone de ces dernières
revient au motoneurone alpha et/ou à d‘autres motoneurones alpha, permettant ainsi une
rétroation qui a été reconnue par des méthodes physiologiques, et ce n‘est qu‘ultérieurement
que les cellules de Renshaw ont été identifiées morphologiquement par injection
intracellulaire d‘un colorant, le Jaune Procyon, après enregistrement électrique de leur
activité.
Les racines antérieures, outre les axones des motoneurones alpha, contiennent
également ceux des motoneurones gamma et des neurones d‘origine du système
orthosympathique, qui seront étudiés ultérieurement.
A la sortie de la moelle, ces axones sont encore revêtus de myéline de type central,
formée par des oligodendrocytes. Un peu plus loin, la myéline devient de type périphérique,
étant formée par des cellules de Schwann. La limite entre les deux types de myéline, ou limite
glio-schwannienne, est bien visible sur la plupart des colorations mettant la myéline en
évidence, la différence de composition chimique se traduisant par une différence de
coloration. Ceci illustre une notion importante pour la pathologie du système nerveux : les
motoneurones alpha (ainsi que les autres neurones dont les axones sortent par les racines
antérieures) appartiennent à la fois au SNC (par leur soma et la partie proximale de leur
axone) et au SNP (par la partie distale de leur axone). Ils peuvent de ce fait être affectés par
les maladies propres à l‘un comme à l‘autre, alors que les neurones n‘appartenant qu‘à l‘un
d‘eux seront respectés dans les maladies de l‘autre.
Les axones des racines antérieures poursuivent leur trajet dans les nerfs mixtes et se
distribuent par les branches musculaires de ceux-ci aux différents muscles striés. Au niveau
de l‘entrée du nerf dans le muscle, chaque axone se divise à plusieurs reprises de manière
dichotomique pour former un nombre variable de filets préterminaux, puis terminaux. Chacun
de ceux-ci se termine au contact d‘une fibre musculaire en formant une synapse particulière:
la plaque motrice ou jonction neuro-musculaire.
Chaque motoneurone alpha est donc en relation avec un nombre plus ou moins grand de fibres
musculaires. Il constitue avec les fibres en question un ensemble histologique et fonctionnel)
l‘unité motrice. Une unité motrice doit être définie comme formée d‟un motoneurone, de
son axone, et de toutes les fibres musculaires que celui-ci innerve.
Fig. Schéma de la constitution de l‟unité motrice

Le nombre de fibres musculaires par unité motrice est très variable, pouvant aller
de 10 à 2000. Les muscles à action précise et nuancée comme ceux des mains et des yeux
(muscles extrinsèques) sont formés de petites unités motrices à faible nombre de fibres
musculaires : elles sont par conséquent relativement nombreuses par comparaison avec les
volumineux muscles à action peu nuancée, comme ceux des cuisses, où l‘on trouve de
grandes unités motrices formées de plusieurs centaines de fibres musculaires. Puisque
chaque unité motrice correspond à un motoneurone, on voit que les petits muscles à
action précises sont innervés par un nombre élevé de motoneurones, et les gros muscles
à action peu nuancée par un nombre proportionnellement faible de motoneurone.
La répartition au sein d‘un muscle des fibres appartenant à une unité motrice a été
étudiée par une méthode associant la physiologie et la morphologie décrite par Edström et
Kugelberg. La stimulation répétitive d‘une fibre nerveuse isolée au niveau de la racine
antérieure produit une déplétion en glycogène des fibres musculaires innervées par cette fibre.
La congélation du muscle à - 1500 conserve le glycogène présent dans les fibres
restées au repos. Des coupes à congélation colorées au PAS permettent de repérer les fibres
non colorées appartenant à l‘unité motrice stimulée.
 Cette méthode, appliquée par Brandstater et Lambert sur le muscle tibial antérieur du
rat, apporte les renseignements suivants :
a) Les fibres appartenant à une unité motrice sont dispersées dans un territoire
relativement vaste correspondant à 12 % de la surface de section du muscle. Au sein
de ce territoire elles sont mêlées a des fibres appartenant à d‘autres unités : les unités
motrices sont donc intriquées les unes avec les autres.
b) 70 % des fibres d‘une unité n‘ont aucun contact avec les autres fibres de la même
unité. Les 30 % restants sont groupées par deux ou, plus rarement, par trois à six.
c) Un remaniement des unités motrices se produit lorsque le muscle a été préalablement
partiellement dénervé : dans ce cas les fibres nerveuses restantes se ramifient pour
réinnerver les fibres musculaires dénervées. On constate alors que les unités motrices
- Contiennent plus de fibres par unité
- Sont plus compactes, moins intertriquées avec les unités voisines,
- Contiennent des amas de fibres adjacentes.
Ceci explique l‘aspect rencontré en pathologie humaine par l‘atrophie musculaire dite
« neurogène » c‘est-à-dire consécutive à la destruction de neurones de la corne antérieure. Si
une unité motrice remaniée comme ci-dessus vient à son tour à être privée de sa fibre
nerveuse, et que les fibres nerveuses restantes ne sont plus assez nombreuses pour réinnerver
les fibres musculaires, celles-ci vont s‘atrophier, c‘est-à-dire diminuer de calibre.
L‘observation microscopique d‘un tel muscle en coupe transversale montrera ces fibres
atrophiées qui seront plus souvent adjacentes et formeront des groupes plus nombreux que
dans le muscle normal. Cet aspect donne l‘illusion d‘un groupement territorial mieux défini
qu‘il ne l‘est à l‘état normal, pour les fibres d‘une même unité motrice.
Les unités motrices peuvent être réparties en deux types différents, d‘après le contenu
enzymatique des fibres musculaires, toutes les fibres d‘une unité ayant le même contenu.
Type I : riches en enzymes oxydatifs et pauvres en enzymes glycolytiques. Ce sont des unités
motrices à contraction lente.
Type II : riches en enzymes glycolytiques et pauvres en enzymes oxydatifs. Ce sont des unités
motrices à contraction rapide.
Chez les oiseaux, on distingue nettement des muscles blancs (blanc de poulet, par
exemple) contenant principalement des unités motrices du type II, et des muscles rouges plus
riches en myoglobine et contenant surtout des unités motrices du type I.
Chez l‘homme, la distinction entre muscles blancs et rouges est beaucoup moins nette,
parce que les muscles sont formés d‘un mélange d‘unités motrices des deux types. Il existe
cependant une plus grande proportion d‘unités motrice du type I dans les muscles à
contraction soutenue, antigravifiques (muscles du rachis par exemple) et une plus grande
proportion d‘unités motrices du type II dans les muscles des mains et les muscles extrinsèques
des yeux.
 Le contenu enzymatique des fibres appartenant à une unité motrice peut être démontré
par des techniques histochimiques, après déplétion en glycogène par la méthode décrite ci-
dessus. On colore des coupes sériées alternativement par le PAS et par une technique
démontrant une des enzymes : la comparaison de coupes successives permet de constater que
toutes les fibres de l‘unité motrice sont colorées de manière semblable pour l‘enzyme en
question.
Il semblerait que ce soient les motoneurones qui détermineraient le contenu
enzymatique des fibres musculaires dépendant d‘eux. On a en effet montré que lorsqu‘on
greffe des fibres nerveuses innervant un muscle blanc sur un muscle rouge, celui-ci acquiert
les caractéristiques du muscle blanc.
Cette détermination par les motoneurones du contenu enzymatique des fibres
musculaires est un des aspects de l‟action dite “trophique” des fibres nerveuses sur le
muscle.
La structure des plaques motrices a été décrite en détail au cours d‘histologie de 2 ème
graduat et ne sera donc pas reprise ici.
Seules certaines notions topographiques doivent être mentionnées : en effet la
répartition des plaques motrices au sein des muscles a été étudiée par des méthodes de
coloration de la cholinestérase, enzyme associée à la partie musculaire de la plaque motrice,
encore appelée appareil sous-neural (Coërs, 1959). Cette technique a montré que dans
chaque muscle, les plaques motrices étaient situées à mi- distance des deux extrémités des
fibres musculaires : la juxtaposition de toutes les plaques motrices produit à faible
grossissement l‘aspect d‘une bande d‘innervation‖ localisée à mi-distance des insertions du
muscle. Il importe de connaître cette topographie lorsque l‘on prélève des biopsies
musculaires pour l‘étude histologique des plaques motrices.
Fig. Jonction neuro-musculaire (plaque motrice)

1. Synapse terminale 2. Sarcolemme 3. Vésicule synaptique 4. Récepteur

nicotinique 5. Mitochondrie
5.3.4. LES MOTONEURONE S GAMMA ET FUSEAUX NEURO-MUSCULALES
Lors de sections de nerfs périphériques ou de racines antérieures, une chromatolyse
s‘observe non seulement dans les gros motoneurones alpha de la couche IX, mais aussi dans
une partie des neurones de moins de 30 microns de diamètre. Ces neurones de plus petite
taille sont les motoneurones gamma. Leurs axones de 3 à 6 microns de diamètre, se
distribuent à des structures spécialisées : les fuseaux neuro-musculaires de Kuhne
Les extrémités des fuseaux s‘attachent soit au tendon du muscle, soit aux cloisons
conjonctives intramusculaires. De par leur situation, en parallèle avec les autres fibres
musculaires, les fuseaux subiront les mêmes variations de longueur que l‘ensemble du
muscle.
Fig. (simplifiée) Fuseaux neuro-musculaires et appareil tendineux de Golgi
REFLEXE D‟ETIREMENT
 Disséminés au sein du muscle, ils sont surtout nombreux dans la région moyenne,
celle des plaques motrices. On en compte quelques dizaines à plusieurs centaines par muscle.
Les fibres musculaires spécialisées du fuseau sont dits intra-fusales.
Par opposition, on désigne souvent l‘ensemble des fibres musculaires constituant la masse
principale du muscle par le terme extra-fusales (ou extra-fusoriales).
Les fibres intra-fusales ont de diamètre beaucoup plus petit (10 à 25 microns) que les
extra-fusales. Leur structure est différente dans leur région moyenne, appelée équatoriale, et
aux extrémités, appelées régions polaires.
La région équatoriale est dépourvue de myofibrilles et n‘est donc pas contractile. Elle
contient une accumulation de noyaux sarcoplasmiques groupés en amas dans les fibres les
plus épaisses dites ―à sac nucléaire‖, et disposés en une seule file dans les fibres plus minces,
dites ―à chaîne nucléaire‖.
Les régions polaires contiennent des myofibrilles à striation de périodicité différentes
de celle des fibres extra-fusales. C‘est à leur niveau que se terminent les axones des
motoneurones gamma. On y observe deux types de jonctions neuro-musculaires qui
pourraient correspondre à des différences fonctionnelles.
a) Localisées : elles ressemblent aux plaques motrices des fibres extra-fusales.
b) Étalées : constituées par des ramifications axonales s‘étendant sur une longue distance
et aboutissant à de petites terminaisons allongées ; elles ressemblent aux jonctions
neuro-musculaires observées dans les muscles à innervation multiple des vertébrés
primitifs.
La région équatoriale est en rapport avec des terminaisons nerveuses afférentes,
prolongements périphériques de neurones ganglionnaires rachidiens. On en distingue de deux
types :
a) Terminaisons primaires Ia (fibre nerveuse sensitive primaire) : ce sont de très grosses
fibres, les plus grosses fibres nerveuses de tout l‘organisme (plus ou moins 12 à 20
microns). Elles s‘enroulent comme un ressort autour de la partie centrale des fibres à
sac nucléaire et à chaîne nucléaire, d‘où le nom de terminaisons annulo-spirales.
b) Terminaisons secondaires II : moins grosses que les la (diamètre plus ou moins 5 à 12
microns). Elles se terminent dans la zone de jonction entre région équatoriale et
régions polaires, sous forme de ramifications abondantes, constituant ce qu‘on appelle
les ―flower spray endings‖. Elles se rencontrent principalement, mais pas
exclusivement sur les fibres à chaîne nucléaire.
L‘excitation de ces deux types de terminaisons (à seuil différents) est produite par la mise
sous tension de la région équatoriale qui peut se faire par deux mécanismes :
a) Étirement passif de l‘ensemble du muscle et donc aussi du fuseau qui est disposé en
parallèle avec les fibres extrafusales ;
b) Contraction des parties polaires des fibres fusoriales, par l‘action des motoneurones
gamma (les insertions périphériques du fuseau restant fixées aux tendons ou aux
cloisons conjonctives des faisceaux de fibres extra-fusales).
Trajet et connexions des fibres Ia et II :
 Pénétrant dans la moelle par les racines postérieures, elles se divisent en branches
ascendantes et descendantes s‘étendant sur plusieurs segments de la moelle et émettant de
nombreuses collatérales. Ces collatérales se rendent dans différentes parties de la substance
grise (couches V à IX) où elles font synapse sur différents types de neurones.
Fibres Ia : les seules à faire synapse directement sur les motoneurones alpha (arc réflexe
monosynaptique), font également synapse sur des neurones internunciaux et, par leur
intermédiaire sur les motoneurones gamma.
Fibres II : atteignent les motoneurones alpha et gamma uniquement par l‘intermédiaire de
neurones internunciaux.
(Les deux types de fibres font également synapse, par certaines branches, sur des
neurones dit de 2eme ordre) origine de voies ascendantes qui atteindront le cervelet : ces
connexions et ces voies seront exposées plus loin, dans le chapitre traitant de l‘ensemble des
voies somesthésiques de la moelle).
Les neurones internunciaux ont souvent été considérés comme étant des neurones du
type II de Golgi, c‘est-à-dire des neurones à axone court s‘arborisant en multiples branches
terminales à proximité du péricaryon. Toutefois Scheibel & Scheibel (1966) ont montré que la
plupart des neurones internunciaux de la moelle ont de plus une branche axonale longue
pouvant soit traverser la ligne médiane, soit monter ou descendre sur plusieurs segments de la
moelle.
Les fibres Ia et II pénétrant dans la moelle par une racine postérieure ont donc des
connexions soit directes, soit indirectes, non seulement avec les motoneurones du segment
correspondant, mais aussi avec ceux de segments intérieurs et supérieurs, et avec du côté
opposé.
Boucle gamma :
Il s‘agit de la chaîne :
Motoneurone gamma
Fuseau neuro-musculaire (FNM)
Fibre Ia
Motoneurone alpha
Fibres musculaires extrafusales

L‟excitation du motoneurone gamma produit la contraction des parties polaires

d‟un fuseau. La mise sous tension de la zone équatoriale excite la fibre la, qui excite
plusieurs motoneurones alpha, provoquant la contraction de plusieurs unités motrices
extrafusales. La boucle gamma permet ainsi au SNC de produire une contraction musculaire
par un mécanisme différent de l’excitation directe des motoneurones alpha par les voies
pyramidales et extrapyramidales.
5.3.5. LES ORGANES TENDINEUX DE GOLGI
Il s‘agit d‘un deuxième type d‘organes récepteurs associés aux muscles, situés à la
jonction musculo-tendineuse. Ce sont des corpuscules allongés de plus ou moins 1 x 0,1 mm,
dont une extrémité est en continuité avec les fibres collagènes du tendon, l‘autre avec un
groupe de fibres musculaires qui s‘insèrent sur le corpuscule.
L‘organe est entouré par une épaisse capsule conjonctive. Dans la capsule on observe
des compartiments longitudinaux délimités par les prolongements cytoplasmiques lamellaires
de cellules septales. En coupe transversale, ces compartiments produisent un aspect de rayons
de miel. Chaque compartiment contient plusieurs faisceaux longitudinaux de fibres
collagènes, torsadés comme les filins d‘un cordage.
L‘organe tendineux est innervé par une grosse fibre Ib de calibre semblable aux fibres
Ia. Celle-ci pénètre dans la capsule en son milieu et se divise en branches atteignant les
différents compartiments. Ces branches s‘épanouissent en expansions terminales étendues qui
s‘insinuent entre les faisceaux collagènes, s‘enroulent autour d‘eux, ou s‘enfoncent dans des
dépressions de ces faisceaux. Ces rapports étroits avec les faisceaux collagènes et la
disposition anatomique de ceux-ci suggèrent le mode d‘excitation : lors de la mise sous
tension de l‘organe, les terminaisons nerveuses seront pincées, écrasées entre les faisceaux.
Les organes étant disposés en série par rapport au muscle, ils seront mis sous tension lors de
la contraction musculaire et pourront donc renseigner le SNC sur la tension développée le
muscle. Dans la moelle, les fibres Ib ont le même genre de distribution et de connexions que
les Ia, à l‘exception des connexions monosynaptiques avec les motoneurones alpha.
Outre les faisceaux neuromusculaires et les organes tendineux de Golgi, on trouve
encore d‘autres récepteurs associés aux muscles : des fibres nerveuses à terminaisons libres,
probablement en rapport avec la sensibilité douloureuse, et des corpuscules de Pacini (voir
plus loin) au niveau des tendons.
Etant donné l‘importance de l‘innervation sensitive des muscles, il est bien justifié
(comme cela a été précisé au cours d‘Anatomie) de désigner les nerfs qui pénètrent dans ceux-
ci comme branches musculaires plutôt que motrices, les fibres ne représentant qu‘un de leurs
contingents.
5.3.6. LA VOIE COMMUNE FINALE :
En définitive, toute activité du SNC se traduisant par une contraction musculaire
phasique ou son arrêt ou par une modification du tonus, doit obligatoirement passer par les
motoneurones alpha : ils constituent dont la voie commune finale (de Sherrington), sur
laquelle convergent de nombreuses voies :
- Soit directement : - connexions monosynaptiques des fibres Ia
- terminaisons monosynaptiques de certaines fibres pyramidales
- Soit par l‘intermédiaire de neurones internunciaux :
- Afférences des racines postérieures autres que les fibres Ia (en provenance des fuseaux
(II) des organes tendineux de Golgi (Ib) et des autres afférences sensorielles
(notamment fibres en rapport avec la sensibilité douloureuse),
- Terminaison de voies extrapyramidales,
- autorétroaction ou action d‘autres motoneurones par l‘intermédiaire des cellules de
Renshaw.
Il faut bien noter que tout ce qui a été dit à propos des motoneurones alpha de la
moelle s‘applique également aux neurones des noyaux efférents du tronc cérébral qui
innervent les muscles striés de la tête : la voie commune finale est donc constituée par les
motoneurones alpha de la moelle et du tronc cérébral.
On désigne souvent aussi par le terme « neurone moteur inférieur » les motoneurones
alpha de la moelle et du tronc cérébral, par opposition aux voies pyramidales et
extrapyramidales, qui sont alors appelées « neurone moteur supérieur ». (A noter que certains
auteurs incluent les voies extrapyramidales dans ce terme, d‘autres pas).
 Fig. La voie commune finale de Sherrington
La destruction des motoneurones alpha entraîne une paralysie flasque avec abolition des
réflexes l‘étirement, atonie et atrophie musculaire (rôle trophique des motoneurones sur le
muscle). Il s‘agit d‘une lésion du neurone moteur inférieur telle qu‘on la rencontre dans la
poliomyélite antérieureaiguë.
La destruction des voies supérieures entraîne une paralysie sans atrophie musculaire,
avec des modifications des réflexes différentes selon que le faisceau pyramidal est seul atteint,
ce qui est rare, ou que son atteinte s‘accompagne de celle de voies extrapyramidales, ce qui
est plus fréquent et qui se traduit par une paralysie spastique, avec augmentation des réflexes
à l‘étirement et des modifications des réflexes cutanés (SIGNE DE BABINSKI). Dans ce
cas, c‘est le neurone moteur supérieur qui est lésé. Cela se rencontre dans certains cas de
sclérose en plaques.
Cependant, il y a des affections qui associent les deux types de lésions comme la
sclérose latérale amyotrophique.
5.4. LES VOIES ASCENDANTES
La quasi-totalité de ces voies véhiculent la sensibilité. C‘est ainsi qu‘il est opportun de
débuter l‘étude de voies de la sensibilité par celle des récepteurs périphériques qui constituent
les points de départ des influx sensitifs.

5.4.1. LES RECEPTEURS PERIPHERIQUES

 Leur classification est faite en fonction de leur localisation. C‘est ainsi que l‘on
distingue :
- Des extérocepteurs, situés au niveau de la peau ;
- Des propriocepteurs, situés dans l‘appareil locomoteur : muscles, tendons et
articulations ;
- Des intérocepteurs, situés dans les parois des vaisseaux et des organes viscéraux et les
séreuses.
Les extérocepteurs et les propriocepteurs sont le point de départ des afférences
somatiques générales, certaines d‘entre elles atteignant la conscience et pouvant être
considérées comme des sensibilités proprement dites, d‘autres ne l‘atteignant que
partiellement ou pas du tout.
Les intérocepteurs sont le point de départ des afférences viscérales générales, une
partie de celles-ci étant consciente, la plus grande partie ne l‘étant pas.
Certains types de récepteurs se retrouvent dans les trois groupes, d‘autres ne
s‘observent qu‘au niveau de la peau et des muqueuses, d‘autres encore sont spécifiques des
muscles et des tendons ce sont les fuseaux neuromusculaires et les organes tendineux de
Golgi.
Au niveau de la peau, on observe dans le derme un réseau ubiquitaire de petits
rameaux nerveux formé par des branches terminales des nerfs cutanés. Ce réseau est constitué
par des fibres somato-afférentes, les fibres réceptrices ou associées aux récepteurs et par des
fibres viscéro-efférentes appartenant au système sympathique.
On distingue, dans la peau, deux types de récepteurs :
a) À terminaisons libres,
b) Encapsulés.
Localisation des récepteurs sensoriels cutanés et muqueux
5.4.1.1 Les Récepteurs à terminaisons libres
a) Dermiques ou intra-épidermiques simples :
Ce sont de fines fibres myélinisées et non myélinisées qui se ramifient en branches de
plus en plus fines, lesquelles se terminent soit dans le derme et l‘hypoderme, soit dans les
couches profondes de l‘épiderme.
Les terminaisons libres sont ubiquitaires au niveau de la peau et des muqueuses, et
s‘observent également au niveau de la cornée, où ce sont les seuls types de récepteurs
existants.
Elles sont considérées comme pouvant transmettre des sensations douloureuses,
certaines sensations tactiles, et, par certains, des sensations thermiques.
b) péripileux :
Ces récepteurs sont constitués par plusieurs fibres myélinisées qui s‘enroulent autour
de la base de la gaine du poil et donnent naissance à des branches ascendantes qui se ramifient
en filaments axonaux terminaux non myélinisés entourant le poil. De la cholinestérase a été
mise en évidence au niveau de ces terminaisons.
Les récepteurs péripileux sont excités par les mouvements des poils et sont de ce fait
des récepteurs tactiles.
c) Disques de Merkel :
Ce sont des terminaisons libres d‘un type particulier comportant un élargissement
terminal en cupule d‘une fibre nerveuse au contact d‘une cellule épithéliale de forme ovale,
aplatie, située dans la couche basale de l‘épithélium.
La microscopie électronique a montré qu‘il y avait en réalité une association étroite
entre la fibre nerveuse et les cellules adjacentes, l‘ensemble formant un corpuscule
relativement complexe. Une telle terminaison ne mérite plus vraiment le nom de libre, sinon
par opposition aux corpuscules entourés par une capsule conjonctive qui n‘existe pas ici.
Ces récepteurs se rencontrent chez l‘homme dans certaines régions de peau glabre
comme la paume des mains, ainsi qu‘au niveau des muqueuses.
Plusieurs disques de Merkel sont formés par les branches de division d‘une seule fibre
nerveuse : chacune de ces libres a donc un champ récepteur relativement étendu,
correspondant à l‘ensemble des disques dépendant d‘elle.
5.4.1.2. Récepteurs encapsulés
a) Corpuscules génitaux (muco-cutanés, end bulbs) :
Ils sont formés par une ou plusieurs fibres nerveuses pelotonnées sur elles-mêmes en
une masse sphéroïdale ou ovoïde entourée d‘une fine capsule conjonctive. Là où les fibres
nerveuses d‘origine sont myélinisées et perdent leur myéline au sein du corpuscule où elles se
divisent en branches de plus en plus fines.
Leur dimension est très variable : pour certains auteurs elle est en moyenne de 50
microns et au maximum de 100, pour d‘autres elle pourrait atteindre 400 microns. Ils
contiennent de la cholinestérase.
Ces corpuscules sont présents en grand nombre au niveau du clitoris et des régions
voisines, ainsi qu‘au niveau du gland de pénis.
b) Corpuscules ou massues de Krause (muco-cutanés, end bulbs) :
Très semblables aux corpuscules génitaux, ils sont généralement plus petits et plus
arrondis. On les trouve au niveau de la conjonctive et des muqueuses et de certaines régions
de la peau. Ils ont été considérés comme spécifiques au froid, mais ceci est contredit par le fait
que des sensations de froid sont perçues aussi bien dans les régions qui en sont dépourvues.
Des corpuscules semblables s‘observent au niveau du péritoine et d‘autres membranes
séreuses, ainsi que dans les gaines conjonctives des nerfs.
c) Corpuscules de Meissner :
Ce sont des petits organes récepteurs en forme de tonnelet, mesurant 30 à 80 microns,
ils sont formés par un empilement relativement régulier de cellules aplaties entre lesquelles
s‘insinuent des boucles successives de fibres nerveuses spiralées ou ramifiées. Chaque
corpuscule est innervé par une ou plusieurs fibres nerveuses, il s‘agit de grosses fibres
myélinisées qui perdent leur myéline juste avant de pénétrer dans le corpuscule. Il peut
également y avoir une ou plusieurs fines fibres non myélinisées.
Les cellules montrent une réaction intense pour la butyrocholinestérase. Il ne semble
pas que plusieurs corpuscules soient innervés par une même fibre nerveuse chacune de celles-
ci correspondrait donc à un seul corpuscule et aurait de ce fait un champ récepteur étroit.
Les corpuscules de Meissner sont localisés au sommet des papilles dermiques de la
peau glabre, leur grand axe étant perpendiculaire à la surface de la peau. Il semble que, du fait
de leur structure et leur orientation, les boucles des fibres nerveuses intra-corpusculaires ne
seraient comprimables que par une pression s‘exerçant dans leur axe, toute pression latérale
ayant plutôt tendance à les détendre.
Leur localisation très superficielle et le champ récepteur étroit que constitue chacun
d‘eux les prédispose à une analyse spatiale fine des sensations tactiles.
d) Terminaisons encapsulés à capsule épaisse : corpuscules de Pacini :
Les corpuscules de Pacini ou de Vater-Pacini sont les plus grands des récepteurs de la
sensibilité générale. Ils comportent une tige contournée et un corps fusiforme de 1/2 à 1 mm
de large et de 1 à 4 mm de long.
La tige est une grosse fibre myélinisée qui fait 4 à 16 coudes à angle droit avant de
pénétrer dans le corpuscule où elle devient rectiligne. Elle reste myélinisée à son entrée dans
le corpuscule et ne se dénude qu‘après avoir parcouru dans corpuscule une distance pouvant
être supérieure à la longueur d‘un segment de myéline. Il y aura dans ce cas un étranglement
de Ranvier intracorpusculaire. La fibre se termine par un petit renflement.
La fibre est entourée par une accumulation de lamelles concentriques qui sont en fait
des expansions cellulaires très aplaties. Elles sont réparties en un manchon interne et une
gaine externe. Le manchon interne est formé par 50 à 80 lamelles disposées en deux groupes
symétriques séparés par une fente. La gaine externe s‘attache à la partie myélinisée de la fibre.
Elle est formée par 30 à 60 lamelles concentriques plus espacées que celles du manchon
interne, et entre lesquelles on peut observer ces capillaires et des noyaux cellulaires dont les
lamelles sont les expansions cytoplasmiques (dans certains corpuscules, notamment au niveau
de la pulpe des doigts, le manchon interne est absent).
En plus de la fibre principale, il existe une ou plusieurs fines fibres accessoires qui
pénètrent dans corpuscule avec la fibre principale et s‘enroulent autour d‘elle. Fibre
indépendante, collatérale de la fibre principale, ou fibre sympathique, sa nature n‘a pas encore
été déterminée.
De la cholinestérase a été mise en évidence au niveau du manchon interne.
Les corpuscules de Pacini se trouvent non seulement dans la peau, où ils sont situés
en profondeur dans le derme ou l‘hypoderme, mais aussi le long des nerfs, des muscles et des
tendons, autour des gros vaisseaux, du cœur, des ganglions lymphatiques et des organes
viscéraux. Le même type de corpuscule dessert donc la sensibilité somatique et la sensibilité
viscérale.
Ils sont sensibles à la pression et sont à adaptation rapide. Ils répondent
particulièrement bien aux stimuli vibratoires, qui sont en réalité des variations de pression en
succession rapide. Ceci en fait des organes récepteurs capables de suppléer dans une mesure
limitée et dans des conditions particulières, la déficience de l‘ouïe : on peut en effet amplifier
les sons de la parole et les transmettre à un vibrateur tenu à la main, ce qui permet aux sourds
profonds et complets de recevoir des informations sur les fréquences graves de la parole : ceci
n‘est pas négligeable car ils peuvent ainsi percevoir des variations d‘intensité, de temps et
dans une moindre mesure de fréquence, qui sont à la base du rythme et de la mélodie de la
parole.
 e) Corpuscule de Ruffini :
Décrits en 1891 par Ruffini et considérés par von Frey comme étant les récepteurs des
sensations de chaleur, ce sont des structures fusiformes ou cylindrique d‘environ 200 à 250
microns de long et de 50 à 200 microns de large. La fibre nerveuse pénétrant dans l‘organe
(encapsulé ou non selon les auteurs) S‘y diviserait en nombreux rameaux entrelacés, formant
un écheveau de fibres nerveuses pouvant présenter des varicosités. Alors que Ruffini les a
décrits comme présents en grand nombre, Winkelman (1960) n‘a pu en observer aucun dans
la peau humaine, malgré une recherche attentive. Il considère avec d‘autres auteurs que ceux
qui y ont été décrits sont des artefacts produits par écrasement de petits filets nerveux,
produisant des déformations de leurs fibres.
f) corpuscules de Golgi-Mazzoni :
Décrits en 1878 par Golgi et plus tard par Mazzoni et Dogiel, ils consisteraient en
récepteurs encapsulés plus petits que les corpuscules de Pacini, dans lesquels pénétreraient
une ou deux grosses fibres myélinisées, qui perdraient leur myéline et formeraient des boucles
de formes et de dimensions variées au sein d‘un bulbe interne. ‗Il n‘y a plus eu de descriptions
ni de photos de ces corpuscules depuis 1905, et Winkelman pense que les aspects observés
correspondent à des corpuscules de Pacini modifiés (c‘était déjà l‘opinion de Ruffini) ou à des
coupes passant à travers la tige circonvoluée de corpuscules de Pacini.
5.4.1.3. Les récepteurs articulaires :
Ceux-ci sont repris sous un seul titre en raison de leur localisation commune mais ils
correspondent en fait à plusieurs types différents, d‘après Freeman & Wyke (1967) :
- Type I : corpuscules ovoïdes innervés par une fibre myélinisée de petit calibre (5 à 8
microns) qui s‘arborise au sein de la mince capsule conjonctive. ils ont été comparés à
ceux décrits par Ruffini.
Ils sont situés dans les capsules articulaires.
- Type II: plus grands que les précédents, ils Sont innervés par une fibre myélinisée
plus grosse (8 à 12 microns) et ressemblent aux corpuscules de Pacini. Ils sont situés
dans les capsules articulaires.
- Type III : très grands, ils ressemblent aux organes musculo-tendineux de Golgi et ne
s‘observent qu‘au niveau des ligaments.
- Type IV ce sont des terminaisons libres de fines fibres myélinisées qui transmettraient
des sensations douloureuses.
Les trois premiers types décrits ci-dessus interviennent dans le sens des positions et du
mouvement, aussi appelé sensibilité kinesthésique.
Les uns seraient plus aptes à être excités par les mouvements lents, d‘autres par les
mouvements rapides, d‘autres encore par l‘étirement résultant d‘une position immobile. Selon
leur mode de réaction propre et selon leur localisation, ils pourront renseigner l‘organisme sur
la présence ou l‘absence de mouvement, sa rapidité, sa direction, et, en l‘absence de
mouvement, sur la position respective des segments reliés par l‘articulation concernée.
5.4.2. LES CONSIDERATIONS GENERALES SUR LES RECEPTEURS :
a) Rôle des cellules associées aux fibres nerveuses :
Les terminaisons sensorielles de la sensibilité générale ont pour effet de transformer
l‘énergie mécanique ou thermique en activité nerveuse, il y a à leur niveau une transduction,
c‘est-à-dire une transformation d‘une forme d‘énergie en une autre, et un codage.
La question se pose de connaître le rôle respectif de la fibre nerveuse et des cellules
corpusculaires qui lui sont associées dans le processus de transduction (le codage étant de
toute façon l‘apanage de la fibre nerveuse). Pendant longtemps, on a considéré que les
cellules associées à la fibre nerveuse étaient pour elle un support et jouaient probablement un
rôle dans la transmission mécanique de l‘énergie et dans la répartition de celle-ci sur
l‘extrémité de la fibre nerveuse. Ce rôle était considéré comme uniquement mécanique, ce qui
différenciait les cellules corpusculaires des cellules sensorielles réellement réceptrices de la
sensibilité spéciale (odorat, vue, audition, sensibilité vestibulaire).
Cette opinion doit sans doute être partiellement révisée depuis les observations de
microscopie électronique et d‘histochimie citées ci-dessus.
L‘aspect du corpuscule de Merkel suggère fortement une transmission chimique de la
cellule à la fibre nerveuse. Ce serait donc la cellule qui opérerait la transformation de
l‘énergie mécanique en énergie chimique.
Les observations de cholinestérase au niveau de différents récepteurs suggèrent elles
aussi un intermédiaire chimique entre le stimulus mécanique et l‘activation nerveuse, et une
intervention active de cellules préalablement considérées comme uniquement ―de soutien‖.
b) Rôle des fines fibres nerveuses associées à certains corpuscules (Pacini-Meissner)
:
Ce rôle n‘est pas élucidé sensibilité douloureuses ? fibres sympathiques ? fibres
efférentes d‘origine x ?
c) Evolution des corpuscules avec l‟âge :
Les corpuscules de Pacini commencent à apparaître pendant le 3è mois de la vie
foetale, ceux de Meissner juste avant ou après la naissance.
Les corpuscules de Pacini poursuivent leur croissance après la naissance, ne mesurant
en moyenne que 600 microns de long à ce moment. On constate une diminution progressive
du nombre des corpuscules de Pacini et de Meissner chez les personnes âgées jusqu‘à 20 %
(pour les Meissner) de ce qu‘il était chez l‘adulte. Cette diminution pourrait rendre compte en
partie des altérations de la sensibilité avec l‘âge.
5.4.3. TRAJET ET CONNEXIONS DES AFFERENCES SOMATIQUES ET
VISCERALES
5.43.1. Les ganglions rachidiens et leurs prolongements
 Ce sont de grands neurones de dimensions variées et de forme sphérique ou ovoïde Au
lieu des gros blocs de Nissl polyédriques ou fusiformes des neurones moteurs, ils contiennent
de petits blocs de Nissl à disposition plutôt concentrique.
Toutes les terminaisons réceptrices libres et toutes les fibres innervant les corpuscules
récepteurs sont des prolongements périphériques de neurones ganglionnaires rachidiens ou
crâniens.
Ces prolongements périphériques sont afférents par rapport au soma neuronal et sont
donc fonctionnellement des dendrites. Toutefois ils sont indistinguables morphologiquement
des axones avec lesquels ils voisinent au sein des nerfs mixtes, et sont de ce fait souvent
appelés axones.
Les ganglions rachidiens ont une forme ovoïde, chaque extrémité se prolongeant l‘une
par le segment distal, l‘autre par le segment proximal de la racine postérieure. Leurs neurones
sont les premières voies afférentes, et appelés de ce fait neurones de premier ordre.
Ils sont entourés d‘une capsule cellulaire formée par de petites cellules satellites à
noyau ovale et à cytoplasme très aplati que l‘on appelle ―amphicytes‖ : ces cellules paraissent
être des cellules de Schvann à fonction particulière.
Etant donné la grande taille de ces neurones, dont beaucoup dépassent 100 microns de
diamètre, les coupes histologiques (7 microns d‘épaisseur) passent souvent à travers une vaste
région de cytoplasme en dehors du noyau. Comme pour les neurones de la corne antérieure ou
les cellules de BETZ, le fait ne de pas voir le noyau ne doit pas être considéré comme
pathologique.
Lorsque la coupe est tangentielle par rapport au neurone, elle traversera plusieurs
amphicytes et cette image pourra donner l‘impression d‘une accumulation pathologique de
petites cellules.
Les neurones des ganglions rachidiens n‘émettent chacun qu‘un seul prolongement qui
se bifurque en T peu après son origine.
Ce sont donc des neurones unipolaires. Avant de se bifurquer l‘axone se contorsionne
sur lui- même, formant un glomérule. La bifurcation se produit, pour les fibres myélinisées,
au niveau d‘un nœud de Ranvier à trois branches, où le prolongement périphérique se
continue par le prolongement central.
Le segment proximal de chaque racine postérieure se divise en 6 à 8 radicelles qui
pénètrent isolément dans la moelle au niveau du sillon collatéral postérieur.
Un peu avant la pénétration dans la moelle, on observe une limite glio-schwannienne
semblable à celle décrite au niveau des racines antérieures. Le neurone ganglionnaire
appartient donc à la fois au SNP, par son soma et son prolongement périphérique, et au SNC,
par son prolongement central.
A l‘endroit de leur pénétration dans la moelle, les fibres des racines postérieures sont
groupées selon leur épaisseur, les fines fibres occupant le secteur antéro-externe, les grosses
fibres le secteur postéro-interne. Ces deux types de fibres ont dans la moelle un trajet et
des connexions différentes :
5.4.3.2. Les fines fibres
Il s‘agit des fines fibres myélinisées et non myélinisées correspondant aux récepteurs a
terminaisons libres. Dès leur pénétration dans la moelle, elles se divisent en deux courtes
branches, l‘une ascendante, l‘autre descendante, chacune s‘étendant sur un ou deux (ou même
trois selon certains auteurs) segments supérieurs ou inférieurs au segment d‘entrée.
Ces branches ascendantes et descendantes sont groupées dans la région dite postéro-
marginale, entre l‘extrémité de la corne postérieure et la surface de la moelle. Elles participent
à la constitution du faisceau de Lissauer (ou faisceau postéro-latéral), qui apparait comme une
zone pâle souvent confondue avec la substance grise, dans les colorations amyéliniques, en
raison de son important contingent de fibres non myélinisées. Etendu sur toute la longueur de
la moelle, il ne s‘agit pas d‘un faisceau au sens habituel, puisqu‘il est discontinu.
Les deux branches émettent chacune plusieurs collatérales qui pénètrent dans la
substance grise et se terminent dans les couches I à IV. Ces collatérales sont surtout
nombreuses au niveau du segment d‘entrée.
1° Connexions des fines libres
Le mode de terminaison des fines fibres dans la corne postérieure et l‘architecture
neuronale (la cyto-architectonique) de celle-ci ont fait l‘objet de nombreux travaux utilisant
soit des méthodes de dégénérescence des terminaisons telles celle de Nauta, soit des
imprégnations argentiques par la méthode de Golgi.
Ces travaux ont été effectués principalement sur la moelle de chat et de singe
(notamment travaux de Szentagothai, Scheibel & Scheibel, Carpenter, Sprague).
Ils ont mis en évidence la structure particulière de la substance gélatineuse de Rolando (S.G.),
correspondant à la couche II de Rexed (et pour certains auteurs à la partie adjacente de la
couche III).
2° Neurones de deuxième ordre en rapport avec les fines fibres
Classiquement, les neurones de la couche III et IV, représentant le noyau de la tête de
la corne postérieure, étaient considérés comme étant l‘origine des fibres ascendantes allant de
la moelle au thalamus et y conduisant les influx sensoriels amenés par les fines fibres.
Ils étaient donc considérés comme neurones de 2ème ordre de ces voies sensorielles (les
neurones de ler ordre étant ceux des ganglions rachidiens). Cependant, des études plus
récentes indiquent que les neurones d‘origines des voies ascendantes seraient situés dans des
couches plus antérieures (V à VII, peut-être même VIII selon certains), sans que l‘on puisse
encore les identifier avec certitude.
Ces neurones ne semblent pas avoir des connexions directes avec les fines fibres des
racines postérieures : ils ne sont donc pas réellement de 2ème ordre, mais d‘un ordre plus élevé.
On continuera toutefois à utiliser le terme ―neurones de 2ème ordre‖ pour les neurones dont les
axones montent vers le thalamus (où se situent classiquement les neurones de 3ème ordre).
3° Faisceaux spino-thalamiques
 La plupart des axones des neurones de 2ème ordre croisent la ligne médiane par la
commissure antérieure, le croisement s‘effectuant obliquement de bas en haut sur une hauteur
d‘un ou plusieurs segments.
Quelques axones ne croisent pas la ligne médiane et restent donc homolatéraux. Ils
atteignent la partie antérieure des cordons latéraux et les cordons antérieurs. Ils montent
ensuite, certains d‘entre eux jusqu‘au tronc cérébral, d‘autres jusqu‘au thalamus, où ils font
synapse sur des neurones de 3ème ordre.
A noter que les neurones de 2ème ordre sont homolatéraux par rapport à ceux de
ler ordre, tandis que ceux de 3 ème ordre sont hétérolatéraux. C‟est là une règle générale
pour les voies de la sensibilité somatique.
On distingue classiquement des faisceaux spino-thalamigues latéraux (FSTL) et
antérieurs (FSTA), la limite entre les deux étant l‘émergence des racines. Certains auteurs ne
font pas cette distinction et parlent uniquement de faisceaux spino-thalamiques tout en
reconnaissant au sein de ceux-ci des régions à signification fonctionnelle différente.
a) Faisceau spino-thalamique latéral :
- Situé dans la moitié antérieure du cordon latéral (croisé).
- Organisé somatotopiquement : les fibres venant des segments inférieures sont plus
latérales et plus postérieures que celles des segments supérieures.
- Contient les fibres en rapport avec la sensibilité thermique et la sensibilité
douloureuses, les premières étant plus postérieures que les secondes. Ces deux
sensibilités étant généralement perturbées ensemble lors de lésions de ce faisceau, on
les rassemble souvent sous le terme sensibilité thermo-algésique.
- Terminaison somatotopique au niveau du thalamus dans le noyau ventro-postéro-
latéral (VPL) et aussi dans d‘autres parties du thalamus (corps genouillés internes et
autres noyaux).
- Projection des axones de neurones thalamiques sur le cortex de la pariétale ascendante
avec distribution somatotopique selon un homunculus sensoriel parallèle à
l‘homunculus moteur de la frontale ascendante. L‘importance et l‘existence même de
projections corticales en rapport avec la sensibilité douloureuse est discutée, comme
d‘ailleurs le rôle du cortex dans l‘appréciation consciente de la douleur, il semblerait
que le thalamus ait un rôle prépondérant dans ce type de perception.
b) Faisceau spino-thalamique antérieur :
- Localisé dans le cordon antérieur (croisé et non croisé).
- Contient des fibres en rapport avec les sensibilités au toucher et à la pression.
Transmettrait des afférences sensorielles peu précises mais à forte tonalité affective
(agréable - désagréable) en rapport avec la sensibilité dite protopathique de Head
(notion actuellement discutée, considérée par certains comme périmée).
- Même organisation somatotopique, même trajet, mêmes terminaisons que le FSTL.
 c) Renseignements apportés par les cordotomies :
Une cardiotomie est une opération consistant à sectionner chirurgicalement au niveau
de la moelle un (ou les deux) FSTL dans le but de supprimer des douleurs insupportables.
On a constaté :
1) La distribution somatotopique décrite ci-dessus.
2) Une variabilité dans la séparation entre les fibres thermiques et algésiques, certains
patients conservant une sensibilité thermique, d‘autres pas, pour une même légion
chirurgicale.
3) Lors de cordotomies unilatérales, abolition complète des douleurs dans l‘hémicorps
controlatéral, quelques segments en dessous du niveau sectionné (croisement oblique)
pour les membres et les parois, niais persistance des douleurs en provenance des
organes viscéraux et de la région ano-génitale. Il faut une cordotomie bilatérale pour
supprimer celle-ci, ce qui indique la présence pour ces régions des fibres
homolatérales en plus des fibres croisées.
4) Persistance de certaines douleurs en cas de sections trop superficielles, indiquant
localisation plus profonde de certaines fibres que ne l‘indiquaient les schémas
classiques.
5) Récurrence de certaines douleurs controlatérales après cordotomie unilatérale d‘abord
efficace, indiquant l‘existence possible de fibres homolatérales pour d‘autres régions
encore que ci-dessus ;
6) Dégénérescence wallérienne facile à suivre jusqu‘au bulbe, mais de plus en plus
difficile à retrouver aux niveaux supérieurs parce que le faisceau spino-thalamique y
est moins fourni. Ceci indique que de nombreuses fibres se terminent au niveau du
tronc cérébral. Ces terminaisons se feraient dans la formation réticulée, notamment le
noyau giganto-cellulaire du bulbe.
d) Notion de faisceaux néo- et paléo-spino-thalamique :
Confrontant les renseignements ci-dessus apportés par les cordotomies avec des
données de neuroanatomie comparée, certains auteurs (Mammo, distinguent chez l‘homme :
- Faisceau néo-spino-thalamique entièrement croisé, composé de fibres relativement
épaisses, et donc à transmission rapide, atteignant le thalamus sans aucun relais
synaptique,
- Un faisceau paléo-spino-thalamique homo- et hétérolatéral, composé de fines fibres,
situé plus profondément c‘est-à-dire plus près de la corne antérieure que le précédent,
et n‘atteignent le thalamus que par l‘intermédiaire d‘un ou plusieurs relais synaptiques
dans le tronc cérébral (voie multisynaptique).
Le faisceau néo-spino-thalamique serait l‘apanage des primates.
Chez les autres mammifères étudiés, les voies de la douleur seraient uniquement
organisées selon le mode paléo-spino-thalamique ci-dessus.
 e) Localisation des récepteurs endorphiniques :
On a constaté que ces récepteurs s‘observaient au niveau des divers relais synaptiques
de la voie spino-thalamique : S.G. de la corne postérieure, noyaux de la formation réticulée,
noyau VP du thalamus.
5.4.3.3. Grosses fibres
En provenance des corpuscules récepteurs et des terminaisons péripileuses.
Les branches ascendantes et descendantes formées par ces fibres dès leur entrée dans
la moelle cheminent dans les cordons postérieurs et émettent des branches collatérales surtout
nombreuses au niveau de leur segment d‘entrée.
Plusieurs de ces collatérales ont déjà été décrites à propos des afférences d‘origine
musculaire et tendineuse. D‘autres seront décrites après le trajet des branches ascendantes.
a) Branches ascendantes :
Constituent les cordons postérieurs. Elles y forment les faisceaux de Goll (gracilis),
interne, et de Burdach (cuneatus) externe.
Le faisceau de Goll en rapport avec le membre inférieur et le tronc parcourt toute la longueur
de la moelle. Le faisceau de Burdach en rapport avec le haut du thorax, le membre supérieur
et le cou commence à apparaître au niveau thoracique supérieur. La limite superficielle entre
les deux les cordons est marquée par un sillon collatéral postérieur.
Les fibres des étages supérieurs se placent en dehors de celles des étages inférieurs, de sorte
qu‘il existe une somatotopie ; de dedans en dehors on trouve successivement les fibres
sacrées, lombaires, thoraciques et cervicales.
Il faut remarquer que contrairement aux autres faisceaux de la moelle, les faisceaux de Goll et
de Burdach sont formés de prolongements centraux de neurones ganglionnaires rachidiens,
donc d‘axones de neurones de ler ordre. Il s‘agit des fibres en rapport avec les récepteurs
différencies (Meissner, Pacini ; péripileux) de la sensibilité au toucher et à la pression et les
récepteurs articulaires de la sensibilité kinesthésique (sens de positions et des mouvements).
Ces axones montent sans interruption jusqu‘au bulbe, où ils font synapse sur les neurones de
2ème ordre (homolatéraux comme toujours) formant les noyaux de Goll et de Burdach.
Leurs axones croisent la ligne médiane par la décussation sensorielle et constituent un
important faisceau : le lemniscus médian (ruban de Reil médian).
Celui-ci monte jusqu‘au thalamus et se termine sur des neurones de 3ème ordre (hétérolatéraux
par rapport au neurone de Ier ordre) dans le noyau ventro-postéro-latéral (VPL).
Les axones des neurones thalamiques passent dans la capsule interne et parviennent au cortex
de la pariétale ascendante.
La distribution somatotopique existant dans les cordons postérieurs se retrouve tout au long de
la voie : noyaux de Goll et Burdach, lemniscus médian, thalamus et enfin pariétale ascendante
où l‘on retrouve un homunculus sensoriel parallèle à l‘homunculus moteur de la frontale
ascendante.
L‘ensemble de la voie décrite ci-dessus, à organisation somatotopique précise et à grande
vitesse de conduction (grosses fibres) est appelée voie lemniscale.
Les noyaux de Goll et de Burdach, seul relais synaptique entre la périphérie et le thalamus,
reçoivent des terminaisons des FP, fibres croisées se distribuant somatotopiquement. Ces
fibres, probablement issues du lobe pariétal, sont susceptibles de moduler les afférences
lemniscales.
b) Collatérales pour la colonne de Clarke et faisceau spino-cérébelleux postérieur :
Les fibres en rapport avec les afférences musculaires et tendineuses (et probablement
une partie des autres grosses fibres) envoient des collatérales à un noyau situé dans la partie
interne de la base de la corne postérieure, la colonne de Clarke (dorsal nucleus ; thoracic
nucleus). Celle-ci ne se retrouve pas dans tous les segments de la moelle, s‘étendant
seulement de Th1 à L2 (C8 à L4 selon certains auteurs).
On y observe de très gros neurones à cytoplasme arrondi ou ovale, à noyau souvent
excentrique, à blocs de Nissl surtout concentrés à la périphérie du cytoplasme. Cet aspect de
pseudochromatolyse est normal pour ces neurones et ne doit pas être pris pour une lésion.
Leurs axones se portent dans la partie postéro-externe du cordon latéral (homolatéral) et y
constituent le faisceau spino-cérébelleux postérieur (de Flechsig) ou faisceau spino-
cérébelleux direct.
Ce faisceau monte jusqu‘au cervelet homolatéral dans lequel il pénètre par le pédoncule
cérébelleux inférieur. Il se termine dans le cortex cérébelleux homolatéral, au niveau du lobe
antérieur et du vermis postérieur. Les neurones de la colonne de Clarke sont les neurones de
2è ordre de cette voie. Les neurones de 3è ordre sont ceux du cortex cérébelleux. Dans cette
voie spino-cérébelleuse, neurones de 1er, 2e et 3e ordre sont tous trois du même côté.
La colonne de Clarke n‘existant pas au-dessus de TH1, les fibres afférentes de la région
cervicale ne peuvent faire synapse sur elle (sauf éventuellement par une branche
descendante).
La plupart de ces fibres montent dans le çordon de Burdach jusqu‘au niveau du bulbe, où elles
font synapse sur un noyau homologue de la colonne de Clarke, le noyau de von Monakow
(nucleus cuneatus lateralis ; external or accessory cuneate nucleus). Ses axones pénètrent dans
le cervelet avec le faisceau spino-cérébelleux postérieur. On les désigne parfois sous le nom
de faisceau cunéo-cérébelleux.
c) Faisceau spino-cérébelleux antérieur (croisé de Gowers):
Ce faisceau est issu de neurones moins bien identifiés que le précédent, situés
probablement dans la couche VII de Rexed. Ces neurones d‘origine sont situés dans la moitié
inférieure de la moelle seulement, Leurs axones traversent la ligne médiane par la commissure
blanche, se placent en avant des fibres du faisceau spino-cérébelleux direct, montent jusqu‘à
la protubérance et pénètrent dans le cervelet par les pédoncules cérébelleux supérieurs. Une
partie de ces fibres croiseraient à nouveau la ligne médiane au niveau du cervelet.
La terminaison cérébelleuse de ce faisceau spino-cérébelleux antérieur serait donc hétéro-et
homolatérale par rapport au neurone du 1er ordre. Il est beaucoup moins important
anatomiquement que le faisceau spino-cérébelleux postérieur, et ne dessert que le membre
inférieur.
5.4.4. LES AUTRES FAISCEAUX ASCENDANTS DE LA MOELLE
Faisceau spino-cérébelleux rostral :
Ceci serait un faisceau homologue du faisceau spino-cérébelleux antérieur, mais prenant
naissance, lui, dans la moelle cervicale et desservant le membre supérieur.
Faisceau spino-réticulaire :
Correspond probablement au contingent paléo-spino-thalamique des FST.
Faisceau spino-olivaire :
Fibres d‘origine spinale se terminant sur les parolives internes et externes, origine de fibres
grimpantes atteignant le cervelet.
Faisceau spino-tectal :
Fibres d‘origine spinale se terminant dans les tubercules quadrijumeaux supérieurs. Il
constitue la voie afférente des réflexes oculaires d‘origine spinale. Pour certains auteurs, il
pourrait aussi transmettre des sensations douloureuses, certaines de ces fibres continuant
jusqu‘au noyau VP du thalamus.
5.4.5. LA RECAPITULATION DES PRINCIPALES VOIES AFFERENTES
PROVENANT DE LA MOELLE
Sensibilité thermo-algésique :
- Fines fibres
- Faisceau de Lissauer
- Neurone de 2è ordre dans corne postérieure
- Faisceau spino-thalamique latéral controlatéral
- Thalamus (noyau VPL et autres)
- Pariétale ascendante (discuté en ce qui concerne la douleur)
Sensibilité kinesthésique :
- Grosses fibres
- Cordon postérieur ipsilatéral
- Neurones de. 2è ordre dans le bulbe (noyaux de Goll et Burdach), décussation
sensorielle
- Lemniscus médian (voie lemniscale)
- Thalamus (VPL)
- Pariétale ascendante
Fig. Somatotopie des aires corticales sensorielles (Homunculus sensoriel de Penfield)
Sensibilité tactile (toucher-pression) :
Trois voies différentes au niveau de la moelle : n‘est donc presque jamais abolie par des
lésions partielles de la moelle1 ne l‘est que par des transsections complètes.
1) fines fibres
faisceau de Lissauer
neurones de 2è ordre dans corne postérieure
faisceau spino-thalamique antérieur controlatéral thalamus - PA
2) faisceau spino-tholamique antérieur ipsilatéral
3) grosses fibres: même trajet que sensibilité kinesthésique (voie lemniscale)

Afférences d‟origine musculaire et tendineuse :

- Grosses fibres fibres ;
- Neurones de 2è ordre dans la corne postérieure ou dans le bulbe (noyau de von
Monakow) ;
- Faisceau spino-cérébelleux direct + faisceau cunéo-cérébelleux (issu du noyau de von
Monakow) ;
- Faisceau spino-cérébelleux croisé
- Cortex du cervelet
 5.5. LES SYNDROMES DE BROWN-SEQUARD ET DE LA COMMISSURE
BLANCHE ANTERIEURE
Quatre éléments d'anatomie sont indispensables à une bonne compréhension des syndromes
médullaires :

La moelle renferme le corps cellulaire du neurone moteur périphérique, et est très proche du
corps cellulaire du neurone sensitif périphérique. Les rapports radiculo-médullaires sont
étroits. Tout tableau clinique associant des signes périphériques et centraux est possiblement
médullaire.

Dans la moelle, les faisceaux sensitifs sont très nettement séparés : le faisceau cordonal
postérieur véhicule la sensibilité proprioceptive ; le faisceau spino-thalamique, antéro-latéral,
véhicule la sensibilité thermoalgique après que ses fibres aient croisé la ligne médiane. Tout
tableau clinique comportant une très franche dissociation des modalités sensitives est
possiblement médullaire.

La somatotopie du faisceau spino-thalamique est telle que les fibres les plus externes viennent
des dermatomes les plus distaux (les plus internes proviennent des dermatomes les plus
proximaux). Ceci explique qu'un niveau sensitif qui n'est pas suspendu n'est pas
nécessairement un niveau lésionnel. En effet, une compression débutante du faisceau spino-
thalamique de la moelle cervicale peut très bien donner lieu à un niveau dorsal.

L'exiguïté de la moelle épinière rend compte du fait que la séméiologie est souvent bilatérale,
contrairement à celle des lésions supramédullaires, habituellement unitalérale. Aussi, une
paraplégie (paralysie des deux membres inférieurs) ou une tétraplégie (paralysie des quatre
membres) sont, en soi, évocatrices d'une atteinte médullaire.
 En raison des trajets différents suivis dans la moelle par les différents modes de
sensibilité, on pourra assister lors de lésions localisées de la moelle à une dissociation de ces
différentes sensibilités les unes étant respectées tandis que d‘autres sont abolies.
Deux de ces tableaux anatomo-cliniques méritent d‘être décrits sommairement dans ce
cours, parce qu‘ils illustrent bien l‘intérêt de connaître la répartition des voies nerveuses dans
la moelle :
5.5.1. SYNDROME DE BROWN-SEQUARD OU D‟HÉMISECTION DE LA MOELLE
Une section horizontale (transversale) d‘une moitié gauche ou droite de la moelle va
entraîner une dégénérescence wallérienne des voies descendantes en dessous de la lésion et
des voies ascendantes au-dessus d‘elle. L‘interruption de ces voies entraînera :
a) Une paralysie spastique du membre inférieur homolatéral (faisceau pyramidal croisé)
;
b) Une abolition homolatérale du sens des positions et des mouvements (cordon
postérieur) ; la sensibilité au toucher et à la pression sera émoussée, mais non abolie,
puisqu‘elle chemine aussi dans le faisceau spino-thalamique antérieur de l‘autre côté ;
c) Le patient sera incapable de percevoir le chaud et le froid, et sera insensible à la
douleur, dans la moitié du corps hétérolatérale, en dessous de la lésion (faisceau
spino-thalamique latéral, formé de fibres d‘origine hétérolatérale).
Il y aura donc du côté de la lésion une paralysie spastique, avec abolition de la
sensibilité kinesthésique, tandis que de l‘autre côté, il y aura une anesthésie pour le chaud et le
froid, ainsi qu‘une anesthésie à la douleur ou analgésie. On parlera d‘anesthésie thermo-
algésique.
En raison du croisement oblique de bas en haut des fibres spino-thalamiques, la limite
supérieure de la zone d‘anesthésie se situera un ou deux segments en-dessous du niveau de la
lésion.
Ce syndrome, dit de BROWN-SEQUARD, est rarement complet en clinique, mais souvent
ébauché, permettant de diagnostiquer avec une bonne approximation le siège de la lésion.

5.5.2. SYNDROME DE LA COMMISSURE BLANCHE ANTERIEURE DE LA

MOELLE
Un autre syndrome illustrant bien la séparation des voies somesthésiques au niveau de
la moelle est celui créé par une destruction de la commissure blanche antérieure sur plusieurs
segments de la moelle.
Supposons une telle lésion étendue à la plus grande partie de la moelle cervicale et
thoracique mais épargnant la moelle lombo-sacrée : toutes les fibres venant des cornes
postérieures et traversant la moelle pour rejoindre les faisceaux spino.-thalamiques
hétérolatéraux sont sectionnées au niveau de la lésion, il y aura une dégénérescence
wallérienne d‘une partie des faisceaux spino-thalamiques au- dessus de la lésion, mais pas de
la partie provenant des membres inférieurs, qui a traversé la commissure antérieure en-
dessous de la lésion. Le résultat clinique sera une anesthésie thermoalgésique bilatérale au
niveau des membres supérieurs et du tronc, par atteinte des fibres se dirigeant vers les
faisceaux spino-thalamiques latéraux, avec conservation de cette sensibilité au niveau des
membres inférieurs. On parlera pour cette raison d‘anesthésie ―suspendue‖ (c‘est-à-dire
suspendue au niveau de la lésion, ne descendant pas plus bas que celle-ci).
La sensibilité kinesthésique ne sera pas affectée (cordons postérieurs).
La sensibilité au toucher et à la pression ne sera pratiquement pas altérée (cordons
postérieurs et fibres non croisées du faisceau spino-thalamique antérieur homolatéral).

Fig. Syndrome d‟hémisection de la moelle

Fig. Syndrome de la commissure blanche antérieure (syndrome syringomyélique)
5.6. VUE D‟ENSEMBLE DE LA MOELLE
5.6.1. LA SUBSTANCE BLANCHE
a) Voies descendantes, efférentes
Voies cortico-spinales : faisceaux pyramidaux croisés et directs.
Voies extrapyramidales : faisceaux vestibulo-spinaux et autres.
Ces voies descendantes sont localisées dans les cordons latéraux et antérieurs. Elles sont
exogènes, leurs neurones d‘origines étant situés au-dessus de la moelle.

b) Voies ascendantes, afférentes

La voie lemniscale, qui occupe la totalité des cordons postérieurs (faisceaux de Goll et
Burdach).
Les faisceaux spino-thalamiques latéraux et antérieurs.
Les faisceaux spino-cérébelleux directs et croisés.
Les autres faisceaux allant de la moelle au tronc cérébral.
Les faisceaux de Lissauer.
Des voies ascendantes existent dans tous les cordons. Les unes sont endogènes,
formées d‘axones de neurones de 2 ordre situés dans les cordons postérieurs; d‘autres, les
cordons postérieurs, sont exogènes, formes d‘axones de neurones de 1 er ordre situés dans les
ganglions rachidiens. Le faisceau de Lissauer est en partie endogène, en partie exogène. Il
faudra tenir compte de l‘origine endogène ou exogène de chaque faisceau pour interpréter les
aspects de dégénérescence wallérienne observés à différents niveaux après des lésions de la
moelle elle-même ou des neurones ganglionnaires de 1er ordre.
En plus des fibres ascendantes, les cordons postérieurs et les faisceaux de Lissauer
contiennent des fibres afférentes descendantes : les branches descendantes de bifurcation des
fibres entrées dans la moelle par les racines postérieures.
 On peut par conséquent observer certaines dégénérescences wallénennes dans les
cordons postérieurs en - dessous d‘une lésion de la moelle (en plus de la dégénérescence
principale observée au-dessus de la lésion).
c) Voies d‟association intersegmentaires de la moelle
Celles-ci cheminent essentiellement dans la substance blanche située en bordure
immédiate de la substance grise et son formées par des axones de neurones internunciaux.
Leur ensemble constituent le faisceau propriospinal (faiscèau propre de la moelle; faisceau
fondamental de la moelle).
d) La commissure blanche antérieure, voie de passage des différentes fibres
croisées : faisceaux spino-thalamiques; faisceaux spino-cérébelleux croisées;
faisceau pyramidal ―direct‖; axones des neurones internunciaux commissuraux.

Fig. Systématisation de la substance blanche médullaire

5.6.2. L.A SUBSTANCE CRISE

a) La corne antérieure comprenant les neurones moteurs alpha et gamma et des neurones
internunciaux.
 b) La corne postérieure comprenant différents groupements de neurones de morphologie
et de fonction variées neurones afférents de deuxième ordre et neurones internunciaux
; à son bord interne, saillie formée par la colonne de Clarke ; à son extrémité postéro-
externe, la substance gélatineuses de Rolando coiffée par la zone apicale.
c) La substance grise intermédiaire, avec son éperon constitue par la corne intermédio-
latérale.
d) Le canal épendymaire central, prolongement du 4ème ventricule, est tapissé par des
cellules épendymaires ciliées et entouré par des groupes de cellules de type
épendymaire sans contact avec la lumière du canal. A de nombreux niveaux, cette
lumière est d‘ailleurs absente et le canal est donc interrompu. Il ne semble avoir
aucune signification fonctionnelle à l‘état normal, et il ne peut guère y avoir de
circulation de liquide céphalo-rachidien à son niveau.
e) Comme presque toutes les régions de substance grise, celle de la moelle contient de
nombreuses fibres myélinisées qui la traversent, s‘y terminent ou en sortent. Celles-ci
forment un réseau assez dense. L‘existence de celui-ci permet de comprendre que les
lésions d‘une maladie comme la sclérose en plaques, qui s‘attaque primitivement a la
myéline, ne soient pas limitées à la substance blanche et s‘étendent à la grise.
5.6.3. LES VARIATIONS DE STRUCTURE SELON LES ETAGES :
Les variations quantitatives et qualitatives entre les différents étages segmentaires
permettent d‘identifier avec plus ou moins de précision le niveau de toute coupe transversale.
Les voies descendantes deviennent de moins en moins fournies en fibres du haut au bas de la
moelle, à mesure que les fibres qui les constituent se terminent. Les voies ascendantes, elles,
s‘étoffent le plus en plus de bas en haut, à mesure que des nouveaux segments envoient leurs
afférences à la moelle. La substance blanche comporte donc le maximum de fibres
descendantes et ascendantes dans la région cervicale haute, le minimum dans la région sacrée.
La substance grise et particulièrement les cornes antérieures sont beaucoup plus développées
dans les régions de la moelle en rapport avec les membres : c‘est ce développement qui
déterminent les renflements, le cervical et le lombaire. La colonne de Clarke et la corne
intermédio-latérale ne sont pas présentes dans la moelle cervicale et sacrée et ne se voient que
dans la moelle thoracique et la moitié supérieure de la moe1e lombaire [colonne de Clarke
(C8) Th1 - L2 (L3 - L4) ; corne intermédio-latérale (C8) Th1 – L2 (L3)].
Le niveau substance grise/substance blanche est le plus grand au niveau de la moelle
sacrée, puis de la moelle lombaire, le plus faible au niveau dorsal et cervical haut,
intermédiaire au niveau du renflement cervical.
Noyaux du phrénique et du spinal : certaines colonnes neuronales n‘existent qu‘a
certains niveaux et permettent donc d‘identifier ceux-ci. En plus de celles qui ont déjà été
décrites, il faut noter l‘existence, au sein des cornes antérieures de deux colonnes neuronales à
signification particulière. L‘une est formée par le noyau d‘origine du nerf phrénique: il
s‘étend de C4 à C6, déborde légèrement sur les segments voisins C3 et C7, est situé dans la
région centrale de la corne antérieure.
 L‘autre est le noyau de la racine spinale du nerf crânien n° XI, qui innerve le trapèze et
le sterno-cléidomastoïdien : il s‘étend e Cl à C5 (peut même atteindre C6), est situé dans des
régions de la corne antérieure variables selon les segments. Ses fibres efférentes sortent de la
moelle latéralement, entre les racines antérieures et postérieures et se réunissent en une racine
spinale qui remonte le long de la moelle, pénètre avec elle dans le crâne, et rejoint la racine
bulbaire du nerf spinal.
Il est important de savoir à quels niveaux sont situés ces deux dernières colonnes, mais elles
ne sont pas suffisamment bien individualisées pour constituer des points de repères permettant
d‘identifier facilement ces niveaux.
5.7. LES VAISSEAUX DE LA MOELLE EPINIERE
La vascularisation artérielle se fait à partir des artères vertébrales et des artères
segmentaires (intercostales et lombaires).
5.7.1. LES ARTERES VERTEBRALES
Elles abandonnent avant leur union deux artères spinales dorsales grêles qui forment à
la face dorsale de la moelle épinière un plexus de petites artères, A la hauteur de la
décussation des pyramides, deux autres branches se détachent des artères vertébrales. Ces
dernières se réunissent pour former l‘artère spinale ventrale (antérieure) qui descend le long
de la face ventrale de la moelle épinière en superficie de la fissure médiane ventrale.
5.7.2. LES ARTERES SEGMENTAIRES
Leurs branches dorsales ainsi que les artères vertébrales abandonnent les rameaux
spinaux. Ceux-ci pénètrent dans les trous de conjugaison, se divisent en deux branches dorsale
et vertébrale qui accompagnent les racines rachidiennes et qui vascularisent celles-ci ainsi que
les méninges. Sur les 31 artères spinales, il n‘y en a que 8 ou 10 qui pénètrent jusqu‘à la
moelle épinière et contribuent è son irrigation.
L‘importance de ces vaisseaux est également variable.
L‘artère la plus volumineuse (Artère d‟Adamkiewicz) atteint la moelle à la hauteur du
renflement lombaire entre T12 et L3.

5.7.3. L‟ARTERE SPINALE ANTERIEURE

Elle atteint son calibre maximal au niveau des renflements cervical et lombaire, alors
qu‘il est considérablement réduit dans la région thoracique moyenne.
La région thoracique moyenne représente un territoire marginal situé entre deux artères
nourricières radiculaires et est particulièrement menacée dans les troubles circulatoires.
L‘artère spinale antérieure abandonne un grand nombre de petites artères vers la
fissure médiane : artères fissurales ou sulco-commissurales. Dans la moelle cervicale et
thoracique, elles s‘inclinent au niveau de la commissure blanche alternativement vers la
moitié droite ou gauche de la moelle; dans la moelle lombaire et sacrée, elles se divisent en
deux branches.
L‘artère spinale antérieure envoie également des anastomoses vers les artères spinales
postérieures (dorsales), de sorte que la moelle se trouve entourée par un anneau vasculaire
(vasocorona), à partir duquel des vaisseaux pénètrent dans la substance blanche.
L‘artère spinale antérieure vascularise les cornes antérieures, la base des cornes
postérieures et la majeure partie des cordons antéro-latéraux. Les cordons postérieurs ainsi
que le reste des cornes postérieures sont irriguées par les artères spinales postérieures. La zone
marginale des cordons antérolatéraux est vascularisée par le plexus des vasocorona.
5.7.4. LES VEINES SPINALES
Elles constituent un réseau qui se condense en une veine spinale antérieure et deux
veines spinales postérieures. Les veines de drainage sont satellites des racines rachidiennes et
se jettent dans le plexus veineux épiduraux. Les veines spinales ne présentent pas de valvules
jusqu‘à leur passage à travers la dure-mère.

CHAPITRE 6. LE SYSTEME NERVEUX SYMPATHIQUE

6.1. GÉNÉRALITÉS
Le terme ―sympathique‖ (du grec synpatein) signifie étymologiquement ―qui souffre
avec‖. Ce système intervient effectivement dans les modifications cardio-vasculaires,
cutanées et viscérales en rapport avec les émotions, les comportements et les états
pathologiques.
Il innerve les muscles lisses (artères, parois des organes viscéraux, muscles pilo-
érecteurs, muscles intrinsèques de l‘œil), les glandes exocrines et certaines glandes
endocrines.
C‘est parce que l‘activité de ces muscles et glandes est essentiellement involontaire
qu‘on désigne souvent le système nerveux sympathique par le terme système nerveux
autonome.
Ce terme est critiquable du point de vue anatomique et du point de vue fonctionnel : en
effet les neurones d‘origine de ce système sont situés dans le système nerveux central et sont
contrôlés par l‘hypothalamus, lui-même en relation avec le cortex cérébral. L‘autonomie est
donc très relative et il est d‘ailleurs possible par l‘entraînement d‘exercer un contrôle
volontaire partiel sur certaines fonctions régies par ce système.
Le terme de système nerveux végétatif ou système neurovégétatif fait allusion aux
fonctions de régulation du milieu interne de l‘organisme, par opposition aux fonctions du
système nerveux cérébro-spinal qui intervient de manière prépondérante dans la vie de
relation avec l‘extérieur. Ce terme est critiquable parce qu‘il ne tient pas compte du rôle joué
par le sympathique dans l‘expression des émotions ni dans la préparation aux comportements
de fuite ou d‘agression, qui appartiennent à la vie de relation.
 Le système sympathique est subdivisé en orthosympathique et parasympathique.
De plus en plus d‘auteurs, et notamment les anglo-saxons, n‘emploient pas le préfixe ―ortho‖
et parlent de sympathique (notre ―ortho‖) et de parasympathique. On ne sait pas toujours
clairement dans ce cas quand le terme ―sympathique‖ s‘applique à l‘ensemble et quand il est
utilisé par opposition à ―parasympathique‖. Nous préférons donc conserver l‘emploi des deux
préfixes, et réserver le terme ―sympathique‖ à l‘ensemble.
Tous les neurones d‘origine de l‘orthosympathique sont situés au niveau de la moelle,
et ce système trouve donc bien sa place dans ce chapitre. Ceux du parasympathique sont au
niveau de la moelle sacrée et du tronc cérébral. Ils seront décrits succinctement ici afin de
brosser un tableau d‘ensemble du système sympathique, et seront repris plus en détail au
chapitre du tronc cérébral.
6.2. LE SYSTEME ORTHOSYMPATHIOUE
a) Neurones d‟origine :
- Zone viscéro-efférente de la moelle = corne intermédio-latérale, de Th1 à L2 (d‘où le
nom de sympathique thoraco-lombaire) ;
- Correspond à une partie de la zone VII de Rexed ;
- Neurones plus petits que les motoneurones de la corne antérieure, fusiformes, ovoïdes
ou polygonaux, à blocs de Nissl finement dispersés ;
- Ce sont les neurones préganglionnaires de l‘orthosyrnpathiques ; leurs axones sont
myélinisées (il existe aussi une colonne intermédio-médiale, dont les connexions et le
rôle sont discutés : selon certains (Carpenter, 1968), pourrait être un relais entre les
afférences venant des racines postérieures et la corne intermédio-latérale).
 Fig : Trajet des axones pré et post ganglionnaires du SN orthosympathique

b) Trajet des axones préganglionnaires :

Ces axones viscéro-efférents quittent la moelle avec les axones somato-efférents,
c‘est-à-dire par la racine antérieure. Ils atteignent ainsi l‘origine du nerf mixte dont ils se
détachent par un rameau communicant blanc qui arrive à la chaîne ganglionnaire sympathique
paravertébrale (latéro-vertébrale), située de part et d‘autre des corps vertébraux.
Une partie de ces axones préganglionnaires, myélinisés, fait synapse sur les neurones d‘un des
ganglions de la chaîne paravertébrale.
Leurs axones dits post-ganglionnaires, non myélinisés, rejoignent un nerf mixte par un
rameau communicant gris pour se distribuer avec ses branches périphériques aux artères, aux
glandes sudoripares, et aux muscles pilo-érecteurs. Certains axones post-ganglionnaires
rejoignent directement les grosses artères telles l‘aorte, les carotides et les vertébrales.
D‘autres constituent les nerfs cardiaques et pulmonaires, qui se mêleront à proximité de ces
organes à des filets nerveux parasympathiques pour constituer les plexus cardiaques et
pulmonaires.
La synapse de l‘axone préganglionnaire sur le neurone ganglionnaire se fait soit dans le
premier ganglions rencontré, soit dans un ganglion supérieur ou inférieur, après un trajet plus
ou moins long dans la chaîne.
Pour l‘innervation orthosympathique de la tête, les axones préganglionnaires viennent de la
C.I.L. des segments thoraciques supérieurs. (Th1 à Th3) remontent dans la chaîne
sympathique cervicale, traversant ainsi les ganglions cervicaux inférieur et moyen, et font
synapse dans le ganglion cervical supérieur. Les neurones de ce ganglion envoient leurs
axones post-ganglionnaires au plexus péricarotidien ; ils accompagnent les branches de la
carotide dont ils se détachent à différents niveaux pour atteindre les organes qu‘ils innervent.
Pour l‘innervation du membre inférieur, les axones préganglionnaires issus des segments Th9
à L2 de la CIL descendent dans la chaine jusqu‘aux ganglions lombaires inférieurs et sacrés
dans lesquels ils font synapse. Les axones post-ganglionnaires rejoignent les nerfs mixtes par
des rameaux communicants gris.
La médullo-surrénale constitue une exception en ce sens qu‘elle est innervée par des axones
préganglionnaires qui se terminent sur les cellules chromaffines ainsi que sur des micro-
ganglions formés de neurones ganglionnaires typiques.
L‘autre partie des axones préganglionnaires, myélinisées, constitue les nerfs splanchniques
abdominaux. Ils traversent les ganglions paravertébraux et atteignent des ganglions situés en
avant de la colonne vertébrale, les ganglions prévertébraux ou collatéraux: les axones
préganglionnaires y font synapse sur des neurones dont les axones post-ganglionnaires
atteignent les différents organes viscéraux.
Les branches des nerfs splanchniques, les ganglions et les filets nerveux post-ganglionnaires
sont entremêlés avec des rameaux nerveux parasympathique.
L‘ensemble forme des réseaux en toile d‘araignée qui sont les plexus sympathiques (solaire
ou cœliaque et ses prolongements, mésentérique inférieur, hypogastrique ou pelvien).
L‘étude systématique des origines, du trajet et de la distribution des différents composants du
sympathique sera faite en anatomie, la description sommaire de certains d‘entre eux qui a été
faite ci-dessus devant être considérée uniquement comme exemplative.
c) Ganglion
Ces ganglions, plus ou moins bien individualisés (grandes variations individuelles)
contiennent des fibres myélinisées et non myélinisées.
- Leurs neurones présentent les caractéristiques suivantes.
- Plus petits dans l‘ensemble que les neurones ganglionnaires rachidiens (15 à 60
microns de diamètre).
- Multipolaires et donc contour polygonal,
- Noyau central ou plus ou moins excentrique,
- Blocs de Nissl surtout concentrés à la périphérie du cytoplasme (ceci et l‘excentration
du noyau peut parfois faire penser à une chromatolyse);
- Contiennent souvent une grande abondance de granules pigmentaires (lipofuscine),
- Entourés de cellules satellites ou amphicytes comme les neurones des ganglions
rachidiens. Ces cellules possèdent comme les cellules de Schwann une membrane
basale qui forme autour du neurone une capsule continue ;
- Dendrites souvent nombreux, ramifiés au sein de la capsule ou traversant celle-ci et
ramifiés en dehors d‘elles. Ils forment parfois avec les dendrites d‘autres neurones et
 des axones préganglionnaires des réseaux complexes appelés glomérules, reçoivent de
nombreuses synapses axo-dendritiques ; synapses axo-somatîques moins nombreuses.
L‟histofluorescence montre des neurones et des fibres contenant de la noradrénaline, ceci
étant confirmé par la microscopie électronique (vésicules à granule dense central) et
l‘autoradiographie (concentration de noradrénaline tritiée dans ces vésicules.
Une activité cholinestérasique est observée au niveau de plusieurs fibres et terminaisons
nerveuses intraganglionnaires ils s‘agit des terminaisons cholinergiques des axones
préganglionnaires. Elle s‘observe également au niveau d‘une minorité de neurones
ganglionnaires, qui seraient donc cholinergiques (il s‘agirait notamment des neurones
innervant les glandes sudoripares).
Certaines petites cellules (6-15 microns) présentent des caractères particuliers :
- Généralement faiblement chromaffines,
- Prolongements peu nombreux, courts, variqueux,
- Intensément fluorescentes par la méthode de Falck et Hillarp (S.I.F. cells : small
intensively fluorescent),
- Contiennent des vésicules à granule dense plus grandes que les vésicules
noradrénergiques caractéristiques ;
- On y a décrit différentes substances : adrénaline, dopamine, noradrénaline ;
- Le corps cellulaire et, à un moindre degré, les prolongements reçoivent des
terminaisons synaptiques contenant des vésicules agranulaires de 30 à 40 mm,
probablement cholinergiques ;
- L‘identification et le site de terminaison de Leurs éventuels prolongements efférents
n‘est pas encore formellement établie.
Certains auteurs les considèrent comme des neurones internunciaux, d‘autres comme
des cellules endocrines sécrétant des catécholamines qui agiraient sur les neurones
soit par diffusion soit par la voie des capillaires.
Ganglions accessoires :
Il s‘agit de petits groupes de neurones homologues des neurones ganglionnaires et situés dans
les racines antérieures ou à l‘origine du nerf mixte ou des rameaux communiquants. Leurs
axones post-ganglionnaires passent directement dans les nerfs mixtes et échappent ainsi à
l‘extirpation chirurgicale de la chaîne sympathique. Leur présence en quantité variable peut
rendre compte des résultats variables et de certains échecs de ces opérations.

d) Axones post-ganglionnaires :
Ceux-ci, non myélinisés, sont invaginés dans le cytoplasme de cellules de Schwann,
chaque cellule contenant plusieurs axones. Au niveau des plexus sympathiques et des filets
nerveux terminaux issus de ces plexus, on peut trouver dans une même cellule de Schwann
des axones orthosympathiques, contenant des vésicules noradrénergiques à granule dense, et
des axones parasympathiques contenant des vésicules cholinergiques agranulaires. La
structure des terminaisons au niveau des muscles lisses et des glandes est plus simple que
celle des jonctions neuro-musculaires entre axones du S.N. cérébro-spinal et muscles striés.

6.3. LE SYSTEME PARASYMPATHIQUE

Les neurones d‘origine sont situés dans le tronc cérébral et la molle sacrée, d‘où le
nom de sympathique crânio-sacré qui lui est parfois donné.
a) Dans le tronc cérébral, ces neurones sont localisés dans les quatre noyaux viscéro-
efférents de la zone II de Herrick, correspondant chacun à un nerf crânien :
- Noyau d‘Edinger Westphal : nerf III
- Noyau salivaire supérieur ou lacrymo-muco-nasal : nerf VII
- Noyau salivaire inférieur : nerf IX
- Noyau ―dorsal‖ du vague : nerf X
Les axones préganglionnaires de ces neurones cheminent avec ces nerfs jusqu‘à des
ganglions parasympathiques proches des organes innervés ou situés dans la paroi même de
ces organes. Ceux du nerf vague se mêlent aux filets nerveux orthosympathiques dans le
plexus qui innervent les organes thoraco-abdominaux et aboutissent à des micro-ganglions
situés sur ou dans la paroi de ces organes.
b) Dans la moelle sacrée, les neurones d‘origine sont situés dans la région intermédio-
latérale mais celle-ci ne constitue pas une corne intermédio-latérale saillante comme
celle de l‘orthosympathique thoraco-lombaire. Ils sont localisés dans les segments (S2)
S3, S4 (S5). Ils ont la même morphologie que les neurones d‘origine de
l‘orthosympathique.
D‘après Laruelle (1973), il y aurait encore deux autres groupes de neurones
parasympathiques sacrés : un groupe intermédio-médial, et surtout un groupe de
neurones situés dans la partie antérieure de la corne antérieure et y formant une
colonne ―en torsade‖. Ces derniers neurones auraient une morphologie intermédiaire
entre celle des neurones somato- et viscéro-efférents, ce qui serait l‘expression de leur
fonction à la fois somatique et viscérale dans la miction, la défécation et le coït.
Les axones préganglionnaires de ces neurones sortent de la moelle par les racines
antérieures et rejoignent les nerfs mixtes puis s‘en détachent par de courts rameaux,
les nerfs pelviens, qui se jettent dans les plexus hypogastriques.

c) Peu d‘auteurs admettent l‘existence du ―parasympathique thoracique‖ de Ken Kuré

(1934). Il décrit dans les ganglions rachidiens de petits neurones polygonaux dont les
axones rejoindraient les nerfs mixtes et innerveraient les vaisseaux sanguins. Ces
neurones seraient en rapport avec des neurones centraux situés dans la région
intermédio-médiale.
 d) Ganglions parasympathiques :
La morphologie de la plupart des neurones est grossièrement semblable à celles des neurones
ganglionnaires orthosympathiques, mais de nombreuses différenciations particulières ont été
décrites dans plusieurs ganglions chez différentes espèces animales y compris chez l‘homme.

Fig. Schéma du système végétatif efférent (parasympathique et orthosympathique)

Organisation schématique des nerfs rachidiens

Chez les mammifères, les fibres viscéro-motrices empruntent la racine ventrale, comme les
fibres somato-motrices. La racine dorsale devient donc uniquement sensitive alors que la
racine ventrale reprend l'ensemble des efférences motrices, ce qui permet une organisation
nette de zones motrices dans les cornes ventrales de la moelle et de zones sensitives dans les
cornes dorsales. Racines dorsales et ventrales s'unissent alors en nerfs mixtes contenant à la
fois des fibres sensitives et motrices.
 Dans les ganglions crâniens de mammifères, les neurones montrent une réaction
positive à l‘acétylcholinestérase (avec certaines exceptions) et ne présentent pas
l‘histofluorescence de type catécholamine.
Les microganglions intramuraux situés dans la paroi des organes digestifs sont
disséminés au sein de plexus formés de fibres ortho- et parasympathiques.
Les plexus d‘Auerbach sont situés entre les deux tuniques musculaires, ceux de Meissner dans
la sous-muqueuse. Ils s‘étendent de manière ininterrompue depuis l‘œsophage jusqu‘à l‘anus.
Les neurones ganglionnaires sont cholinergiques et reçoivent:
1) de nombreuses terminaisons synaptiques à petites vésicules agranulaires,
probablement cholinergiques : celles du vague, mais aussi des terminaisons
intrinsèques (qui ne dégénèrent pas après section du vague) ;
2) des terminaisons synaptiques noradrénergiques (vésicules à granules denses)
provenant les ganglions sympathiques collatéraux ;
3) des terminaisons contenant un mélange de grandes vésicules (100 mm) granulaires et
agranulaires.
4) des terminaisons à vésicules aplaties.
Les microganglions du plexus pelvien ou hypogastrique sont des ganglions mixtes,
contenant des neurones orthosympathiques adrénergiques et des neurones
parasympathiques cholinergiques.
Ils contiennent également des cellules chromaffines (S.I.F. cells).
Ils sont situés à proximité des organes innervés, ce qui est la règle pour le
parasympathique mais l‘exception pour l‘orthosympathique. Leurs neurones
orthosympathiques à axones courts semblent avoir des caractéristiques pharmacologiques et
immunologiques différentes des autres neurones orthosympathiques.

COMPARAISON ENTRE LE SYSTEME NERVEUX SOMATIQUE ET SN

AUTONOME
6.4. LES FIBRES VISCÉRO-AFFÉRENTES
Les récepteurs viscéraux sont constitués en majorité par de fines fibres à terminaisons
libres, mais aussi par des corpuscules de Pacini en rapport avec de grosses fibres. Ils sont en
rapport avec la sensibilité intéroceptive ou cénesthésie.
Les fibres viscéro-afférentes cheminent avec les nerfs sympathiques et
parasympathiques, et sont souvent considérées de ce fait comme appartenant au système
sympathique.
Cependant, leurs corps cellulaires sont situés dans les ganglions rachidiens et les
ganglions crâniens du système nerveux cérébro-spinal, et rien ne permet de distinguer ces
neurones des autres.
Au niveau rachidien, leurs prolongements périphériques rejoignent la chaîne
sympathique paravertébrale par les rameaux communiquant blancs, traversent les ganglions
sympathiques et se distribuent avec leurs fibres efférentes aux différents territoires viscéraux.
Leurs prolongements centraux pénètrent dans la moelle par les racines postérieures
et ont probablement le même type de connexions centrales que les fibres somato-afférentes.
Certaines d‘entre elles sont en connexion par l‘intermédiaire de neurones internunciaux (peut-
être ceux de la colonne intemédio-médiale) avec les neurones viscéro-efférents de la colonne
intermédio-latérale, ces connexions permettant des réflexes viscéro-viscéraux (à noter qu‘il y
a beaucoup de réflexes viscéraux à point de départ somatique (réflexes somato-viscéraux), et
qu‘il doit donc également y avoir des connexions entre fibres somato-afférentes et colonne
intermédio-latérale.
 En ce qui concerne la douleur, il faut noter que les organes viscéraux eux-mêmes n‘y
sont pas sensibles : ils peuvent être incisés ou électrocoagulés sous simple anesthésie locale
des parois. Les terminaisons nerveuses sensibles à la douleur sont situées dans les enveloppes
fibreuses de ces organes, au niveau des parois cavitaires (plèvre et péritoine) et au niveau du
mésentère. Elles sont excitées par la traction exercée sur les organes ou par leur distension
excessive. Les fibres transmettant ces sensations rejoignent la moelle par les nerfs
orthosympathiques.
Les autres afférences viscérales assurent des régulations inconscientes ou produisent
des sensations d‘angoisse, de nausée, de faim, de besoin d‘évacuation et d‘autres sensations
viscérales diffuses. Les fibres transmettant ces afférences empruntent la voie
parasympathique, c‘est-à-dire, pour les régions thoraco-abdominales, le vague.
6.5. DISTRIBUTION SEGMFNTAIRE DE L‟INNERVATION VISCÉRALE ET
SOMATIQUE ET DOULEURS RAPPORTÉES
Les fibres afférentes viscérales provenant d‘un organe X pénètrent dans un segment Y
de la moelle en même temps que les fibres somato-afférentes du territoire segmentaire
correspondant) ce territoire recevant également des fibres sympathiques assurant l‘innervation
vasculaire.
Dans certaines conditions pathologiques affectant l‘organe viscéral, une douleur peut
être ressentie non seulement à son niveau mais aussi dans le territoire somatique dépendant du
même segment de la moelle (par exemple une douleur dans la région cubitale du membre
supérieur gauche en cas de pathologie cardiaque). Dans certains cas, ces douleurs
s‘accompagnent de modifications vasomotrices locales
Différents mécanismes ont été invoqués pour expliquer ces douleurs rapportées
(referred pain) en fonction des données neuroanatomiques et physiologiques. Des théories
anciennes faisaient intervenir d‘hypothétiques structures éphébiques (neurones ganglionnaires
à prolongement périphérique bifurqué ; synapse de fibres viscéro-afférentes sur des neurones
ganglionnaires) ; la tendance actuelle est de considérer que ce sont les connexions au niveau
de la moelle qui sont responsables de ces phénomènes (voir figure ci-dessous illustrant les
différentes théories).

Fig : Illustration de la théorie de douleur rapportée

 6.6. LES VOIES DU CONTRÔLE SUPÉRIEUR DE L‟ORTHO ET DU
PARASYMPATHIOUE
Les deux systèmes sont soumis au contrôle de l‘hypothalamus par des voies
descendantes faisant intervenir au moins un relais synaptique : on ne voit en effet pas de
dégénérescence dans la moelle après lésions de l‘hypothalamus.
Le premier relais se fait dans le mésencéphale (substance grise périaqueductable, tubercules
quadrijumeaux supérieurs, noyaux prétectaux, tegmentum mésencéphalique).
Du mésencéphale les voies descendent homolatéralement dans la partie latérale du tegmentum
protubérantiel et bulbaire, où elles font probablement relais avec des neurones de la formation
réticulée.
De la formation réticulée, elles descendent dans la moelle, où elles cheminent dans les
cordons latéraux.
CHAPITRE 7 : LE TRONC CEREBRAL ET LES NERFS CRANIENS

7.1. INTRODUCTION
 Le tronc cérébral est subdivisé en trois parties le bulbe (ou la moelle allongée) la
protubérance (ou pont) et le mésencéphale.
Le bulbe est situé entre la décussation des pyramides et le bord inférieur de la protubérance. Il
représente un élément de transition du cerveau vers la moelle épinière. Une fissure médiane
ventrale parcourt la face ventrale du bulbe jusqu‘à la protubérance et est interrompue par la
décussation des pyramides. De part et d‘autre se placent les sillons latéraux ventraux. Les
cordons ventraux se développent considérablement au-dessous de la protubérance et
constituent les pyramides. En dehors de celles-ci apparaît la saillie de l‘olive bulbaire.
 La face dorsale du tronc cérébral est recouverte par le cervelet. Son ablation implique
la section des pédoncules cérébelleux droits et gauches : pédoncule cérébelleux inférieur
(PCI), pédoncule cérébelleux moyen (PCM) et pédoncule cérébelleux supérieur (PCS).
La section des pédoncules cérébelleux ouvre le IV éme ventricule, dont le toit est formé
par le voile médullaire supérieure (ou valvule de Vieussens) et par le voile médullaire
inférieur (ou valvule de Tarin).
Après ablation du cervelet, le plancher du IVè ventricule, la fosse rhomboïde, devient
visible. Ce dernier s‘étend sur le bulbe et la protubérance qui sont résumés par le terme
rhombencéphale.
Le IV ème ventricule forme de part et d‘autre le récessus latéral qui s‘ouvre dans
l‘espace sous-arachnoïdien par les ouvertures latérales (ou trous de Luschka). Un orifice
impair se place au-dessous du voile inférieur, l‘ouverture médiane (ou trou de Magendie).
Le mésencéphale est constitué, au niveau de sa face ventrale, par les pédoncules
cérébraux qui contiennent les voies corticales descendantes. Entre eux est située la fosse (ou
espace) interpédonculaire dont le fond est criblé de nombreux orifices vasculaires : c‘est la
substance perforée postérieure.
La face dorsale du mésencéphale comporte la lame quadrijumelle avec deux tubercules
quadrijumeaux supérieurs ou antérieurs et deux tubercules quadrijumeaux inférieurs ou
postérieurs.
7.2. LES GENERALITES SUR LE TRONC CEREBRAL ET LES NERFS CRÂNIENS.
D‘une manière schématique, l‘aspect macroscopique du tronc cérébral peut être décrit
de la manière suivante :
Le mésencéphale est divisé en tectum ou toit en arrière de l‘aqueduc de Sylvius, et en
pédoncules cérébraux, en avant de lui.
Tectum : tubercules quadrijumeaux;
Pédoncules cérébraux : tegmentum ou calotte, substance noire de Sömmering, pieds des
pédoncules cérébraux.
La substance grise périaqueductable empiète à la fois sur le tectum et le tegmentum.
La protubérance est divisée en : tegmentum ou calotte, pied et tectum constitué par le
cervelet.
Le bulbe n‘est généralement pas subdivisé en tegmentum et en pied.
Cependant, certains auteurs parlent de tegmentum ou calotte bulbaire pour désigner sa partie
postérieure; son tectum est constitué par la toile choroïdienne du 4e ventricule.
Le tronc cérébral (TC) contient :
- Les noyaux d‘origine des fibres efférentes des nerfs crâniens ;
- Les noyaux de deuxième ordre en rapport avec les fibres afférentes des nerfs
crâniens ;
 - Les noyaux de deuxième ordre de certaines voies afférentes spinales (noyau de Goll,
Burdach et Von Monakow) ;
- Des noyaux en rapport avec le cervelet (olives bulbaires, noyau rouge) ;
- Des noyaux en rapport avec les noyaux de la base (substance noire de Sömmering,
noyau rouge) ;
- Des noyaux en rapport avec des nombreuses parties du système nerveux, à limites
plus ou moins bien définies selon les cas, appartenant à la formation réticulée et/ou au
systèrne monoaminergique.
Il est traversé par des faisceaux : descendants, ascendants ou d‘association entre
différents étages du TC lui-même.
Les nerfs crâniens issus du TC ont des composantes fonctionnelles variables d‘un nerf
à l‘autre. Leurs fibres afférentes proviennent de neurones de premier ordre situés dans des
ganglions homologues des ganglions rachidiens.
Comme les racines des nerfs spinaux, les nerfs crâniens à leur émergence du TC, sont
encore associés à des oligodendrocytes, et la myéline de leur segment initial est donc de type
central, jusqu‘à une limite glio-schwannienne bien tranchée, souvent assez éloignée du TC. Ils
baignent dans le liquide céphalo-rachidien, et sont accompagnés par un prolongement de
l‘arachnoïde (et donc des espaces sous-arachnoïdiens) dans la portion initiale des trous par
lesquels ils sortent du crâne.
Avant d‘aborder la description détaillée de la topographie des noyaux de nerfs
crâniens, il y a lieu d‘expliquer de manière plus précise comment se fait la transition entre ta
moelle et le tronc cérébral.
7.3. LA TRANSITION ENTRE LA STRUCTURE DE LA MOELLE ET CELLE DU
TRONC CEREBRAL
Par rapport à la moelle, La structure du bulbe inférieur est modifiée du fait de la
présence dans les régions antérieures de faisceaux pyramidaux et des olives bulbaires
flanquées des parolives internes et externes. De ce fait, les noyaux homologues à ceux de la
corne antérieure de la moelle sont refoulés vers l‘arrière, Ils conservent la même situation que
dans la moelle par rapport au canal épendymaire ; lui aussi refoulé vers l‘arrière.
C‘est ainsi que l‘on trouve en avant et en dehors de ce canal une colonne de neurones
en continuité avec la colonne antérieure et ayant la même signification que celle-ci: il s‘agit
du noyau du grand hypoglosse (XII), nerf exclusivement moteur, somato-efférent.
En arrière du canal épendymaire, les cordons postérieurs sont remplacés par les
noyaux de Goll, de Burdach et de von Monakow.
Dans les régions postéro-latérales, on trouve des structures homologues au faisceau de
Lissauer et à la corne postérieure de la moelle : ce sont la racine descendante et le noyau de la
racine descendante du trijumeau.
Au-dessus de niveau de l‘obex, le canal épendymaire s‘élargit pour former le 4e
ventricule: à ce niveau les cordons postérieurs disparaissent puisque les noyaux de Goll et
Burdach où ils aboutissent, donnent naissance au lemniscus médian, lequel se porte vers
l‘avant pour occuper la région paramédiane juste en arrière des pyramides.
Le 4e ventricule se développe â la place des cordons postérieurs et de leurs noyaux,
refoulant progressivement les structures correspondant aux cornes postérieures vers le dehors
et vers l‘avant. C‘est comme si de chaque côté de la substance grise de la moelle pivotait sur
un axe situé dans la corne antérieure.
On retrouvera donc de dedans en dehors les régions fonctionnelles qui, dans la moelle,
se succédaient d‘avant en arrière, régions correspondant aux zones de Herrick.

Fig. Noyaux des nerfs crâniens dans le tronc cérébral

Face ventrale

Face Médiale (vue interne)

Fig. L‟émergence des nerfs crâniens du tronc cérébral (vue antérieur ou inférieure)
Fig. Sortie des nerfs crâniens par les trous de la base du crâne (d‟après J. POIRIER :
Propédeutique, Masson, Paris, 1982)
7.4. LA TOPOGRAPHIE DES NOYAUX DES NERFS CRANIENS

La topographie des noyaux de nerfs crâniens est organisée selon leurs caractéristiques
fonctionnelles en 4 zones de HERRICK :
7.4.1. ZONE I DE HERRICK OU COLONNE SOMATO-EFFERENTE
Il ne s‘agit plus ici d‘une vraie colonne en effet, elle est fragmentée en quatre noyaux.
7.4.1.1 Les noyaux somato-efférents et leurs nerfs
XII : nerf grand hypoglosse
Il est le noyau le plus bas, le plus long et correspond aux motoneurones innervant les
muscles intrinsèques de la langue, dont les axones constituent le nerf XII (grand hypoglosse).
Il est limité au bulbe. Le nerf XII est exclusivement moteur. Il quitte le bulbe entre la
pyramide en-dedans et l‘olive bulbaire en dehors. II sort du crâne par le canal condylien
antérieur puis descend vers la face latérale de la langue où il innerve les muscles de la langue
ainsi que les muscles génio-hyoïdien et thyro-hyoïdien de façon strictement homolatérale.
Sa branche descendante s‘anastomose avec celle de plexus cervical profond (issue des
2èmes racines cervicales) pour former l‘anse de l‘hypoglosse qui innerve les muscles sous-
hyoïdiens.
La paralysie nerf XII entraine une paralysie et puis l‘atrophie homolatérale de
l‘hémilangue. Une lésion bulbaire étendue au niveau de l‘émergence du nerf XII entraîne un
syndrome alterne bulbaire à cause de la paralysie homolatérale de l‘hémilangue et une
hémiplégie controlatérale.
VI. Nerf oculomoteur externe
A quelque distance de l‘extrémité supérieure du noyau du XII, dans la partie inférieure
de la protubérance (calotte protubérantielle), se trouve le noyau arrondi du nerf VI
(oculomoteur externe). Ce noyau est situé sous le plancher du IVe ventricule, de chaque côté
de la ligne médiane. Il est entouré en arrière par les fibres du nerf facial VII (genou du facial).
Le nerf se dirige verticalement, sort de la protubérance près de son bord inférieur (sillon
bulbo-protubérantiel) puis passe au-dessus de la pointe du rocher, traverse la dure-mère et
pénètre dans le sinus caverneux dans lequel il chemine au contact de l‘artère carotide interne.
Il pénètre dans l‘orbite par la fente sphénoïdale et se termine dans le muscle droit
externe. Son trajet est trop long, d‘où son atteinte ne peut pas être un signe fidèle de
localisation d‘une lésion.
Au-dessus du noyau du VI, il n‘y a plus de neurones somato-moteurs dans cette région
paramédiane sur toute la hauteur de la protubérance.
IV. Nerf pathétique
Dans le mésencéphale, on trouve à hauteur des tubercules quadrijumeaux inférieurs le
noyau du IV, ou nerf pathétique, petit et arrondi.
Les fibres du nerf IV se dirigent dorsalement, croisent la ligne médiane et émergent à
la face dorsale du mésencéphale puis chemine dans la paroi externe du sinus caverneux,
traverse la fente sphénoïdale et se termine dans le muscle grand oblique
III. Nerf oculomoteur commun
Juste au-dessus du noyau du IV se trouve un dernier et beaucoup plus grand noyau :
celui du nerf III ou oculomoteur commun. Ce noyau est situé entre la substance grise
périaqueductable en arrière et la bandelette longitudinale postérieure (BLP) en avant, de
chaque côté de la ligne médiane, au niveau des tubercules quadrijumeaux supérieurs (TQS).
Les fibres nerveuses sont à destinée unilatérale.
A la partie supérieure du noyau du III, se trouve le noyau d‟Edinger-Westphal :
origine parasympathique dont les fibres accompagnent le nerf III jusque dans l‘orbite puis
gagnent le ganglion ciliaire et sont destinées à la pupille.
Entre les deux noyaux du III se trouve le noyau médian (le noyau de Perlia) dont le
rôle dans la convergence a été jadis évoqué.
Les fibres nerveuses du nerf III se dirigent verticalement, elles traversent le noyau
rouge et sortent du mésencéphale dans la fossette interpédonculaire à l‘union de la
protubérance et des pédoncules cérébraux.
Le nerf III chemine ensuite dans la paroi externe du sinus caverneux passant en dehors
de la carotide interne, à proximité de la face interne du lobe temporal.
Le pénètre dans l‘orbite par la fente sphénoïdale et se divise : une branche supérieure qui
innerve le muscle droit supérieur et le muscle releveur de la paupière supérieure ; une branche
inférieure qui innerve le muscle droit inférieur et le muscle petit oblique.
Ces quatre noyaux sont appelés somato-éfférents parce qu‘ils envoient leurs axones
aux muscles somatiques de la tête, c'est-à-dire seulement les muscles oculomoteurs et les
muscles intrinsèques de la langue. Les autres muscles striés de la tête, et certains des muscles
striés du cou, ont une structure histologique identique à celle des muscles somatiques mais
sont dérivés des arcs branchiaux. A cette origine embryonnaire différente correspond une
localisation différente de leurs noyaux d‘origine.
Chacun de ces 4 noyaux est en rapport avec un seul nerf : pour les 3 noyaux inférieurs,
les nerfs qui en proviennent ne contiennent pas d‘autre contingent, sauf peut-être des
afférences myotatiques : ils sont essentiellement somato-efférents. Le nerf oculomoteur
commun, lui) contient en plus un contingent viscéro-efférentes, issu d‘un autre noyau.
7.4.1.2. Le faisceau longitudinal postérieur : faisceau de coordination
Les noyaux oculomoteurs doivent fonctionner en coordination étroite les uns avec les
autres lorsqu‘on suit un objet qui se déplace, par exemple vers la gauche du champ visuel, il
faut que les muscles droits externe gauche et droit interne droit se contractent simultanément
et harmonieusement. Il faut donc une liaison entre noyau du VI G et noyau du III D, ainsi
qu‘avec les noyaux controlatéraux innervant les muscles antagonistes qui, eux, doivent se
relâcher.
Cette liaison est effectuée par le faisceau longitudinal postérieur (FLP), grand faisceau
de coordination du tronc cérébral, dont celle-ci n‘est qu‘une des principales fonctions. Il est
situé à la partie postérieure du tronc cérébral, proche de la ligne médiane, et donc à proximité
immédiate des noyaux oculo-moteurs.
 Les axones de ces noyaux somato-efférents, à l‘exception de ceux du IV, se dirigent
vers l‘avant et sortent du tronc cérébral assez près de la ligne médiane.
Les axones du nerf IV ou pathétique remontent vers le toit du mésencéphale où ils
traversent la ligne médiane pour sortir du tronc cérébral juste en-dessous des tubercules
quadrijumeaux inférieurs. Ce sont les seuls nerfs crâniens à émerger de la face postérieure du
tronc cérébral. Ce sont les seuls nerfs moteurs de tout l‘organisme dont les terminaisons
périphériques sont situées du côté opposé à leur noyau d‘origine.
7.4.2. ZONE II DE HERRICK : Zone viscéro-efférente - parasympathique crânien
Celle-ci est située juste en dehors de la zone somato-efférente. Elle est constituée par
une longue colonne parcourant presque toute la hauteur du bulbe et correspondant, de bas en
haut, au noyaux dorsal vague X, puis dans le bulbe supérieur et à la jonction bulbo-
protubérantielle à 2 noyaux en rapport avec les glandes muqueuses, salivaires et lacrymales
(noyaux salivaires inférieur et supérieur. Une partie de ce dernier étant parfois désignée
sous le nom de noyau lacrymal ou Lacrymo-muco-nasal), et enfin dans le mésencéphale à un
noyau commandant la constriction de l‘iris, le noyau d‟Edinger Westphal.
Ces 4 noyaux contiennent tous les neurones préganglionnaires du parasympathique
crânien. Ils sont plus petits que les neurones sornato-efférents, ressemblent plutôt aux
neurones orthosympathiques de la corne intermédio-latérale. Leurs axones participent à la
constitution de quatre nerfs crâniens et atteignent à proximité des organes qu‘ils innervent ou
dans leur paroi (vague) des ganglions où ils font synapse avec des neurones dont les axones
atteignent l‘organe effecteur.
Ces noyaux viscéro-efférents constituent la voie commune finale du
parasympathique crânien : ils sont en effet le lieu de convergence d‘influx d‘origine
segmentaire ou supra-segmentaire. Ces derniers font intervenir les voies reliant
l‘hypothalamus au tronc cérébral.
Lors de l‘étude de l‘orthosympathique, les connexions avec les étages supérieurs du
système nerveux ont été signalées : là aussi l‘hypothalamus, par l‘intermédiaire de voies
incomplètement connues dont la substance réticulée, exerce son contrôle. On peut donc
concevoir le parasympathique et l‘orthosympathique comme deux parties d‘un même système
effecteur, celui de l‘hypothalamus.
Outre les deux parties du système sympathique, l‘hypothalamus dispose encore d‘un
troisième moyen d‘action sur l‘organisme : la voie hormonale. Celle-ci sera étudiée avec
l‘hypothalamus.
Les nerfs contenant les fibres issues de ces noyaux sont de bas en haut :
Le vague (X) dont les fibres viscéro-efférentes, issues du noyau ―dorsal‖ du vague (dorsal
dans le sens ―postérieur‖) constituent le contingent le plus important. Ces fibres se distribuent
aux organes thoraco-abdominaux au voisinage ou dans la paroi desquels elles atteignent les
microganglions périphériques.
Le glossopharyngien (IX) contient les fibres issues du noyau salivaire inférieur. Elles
quittent le IX par le nerf de Jacobson et atteignent le ganglion otique au voisinage de la glande
parotide innervée par les fibres postganglionnaires de ce ganglion.
Le facial (Vll) par où sortent les fibres du noyau salivaire supérieur. Les fibres lacrymales
ainsi que celles qui innervent les glandes de la muqueuse nasale quittent le nerf facial et vont
au ganglion sphéno-palatin, où elles font synapse. Les fibres innervant les glandes sous-
maxillaires et sublinguales quittent le nerf facial pour constituer la corde du tympan : après
avoir ainsi traversé l‘oreille moyenne elles atteignent les ganglions sous-maxillaire et
sublingual où elles font synapse.
L‟oculomoteur commun (III) contenant les fibres irido-constrictives du noyau d‟Edinger-
Westphal. Celles-ci feront relais synaptique dans le ganglion ciliaire accolé au nerf optique.

7.4.3. ZONE II bis DE HERRICK = NOYAUX BRANCHIO-EFFERENTS = ZONE

VISCERO EFFERENTE SPECIALE
Parmi les muscles striés de la tête et du cou, seuls les muscles extrinsèques des yeux et
les muscles intrinsèques de la langue sont dérivés des somites. Tous les autres sont dérivés
des arcs branchiaux : ceci explique la localisation différente de leurs noyaux d‘origine.
Chez l‘animal ces muscles d‘origine branchiale et leurs noyaux sont rangés dans la catégorie
viscéro-efférente spéciale, parce qu‘ils servent essentiellement à des fonctions ―viscérales‖ :
succion, mastication, déglutition.
Chez l‘homme, ils desservent les mêmes fonctions, mais aussi la mimique, la
phonation et l‟articulation. C‘est pourquoi certains préfèrent attribuer à ces noyaux une
appellation embryogénétique plutôt que fonctionnelle et les appeler branchio-efférents.
Les noyaux branchio-efférents sont situés en profondeur, plus antérieurement donc que
les somato- et viscéro-efférents. Ils sont également situés à une plus grande distance de la
ligne médiane. Ils sont au nombre de trois : le noyau ambigu dans le bulbe; le noyau du
facial (VII) dans la partie inférieure de la protubérance et le noyau moteur du trijumeau
(V), ou noyau masticateur, dans la moitié inférieure de la protubérance (au-dessus du niveau
du noyau du VII).
Les neurones formant ces noyaux sont très semblables aux neurones somato-efférents,
très différents des neurones viscéro-efférent généraux. A la fois la morphologie des neurones
et celle des muscles rapprochent le système branchio-efférent et somato-efférent : raison de
plus pour adopter la terminologie ―branchio-efférent‖ plutôt que ―viscéro-efférent spécial‖
pour ce système neuromusculaire. Fonctionnellement, ils sont analogues aux motoneurones
alpha somato-efférents et doivent donc être considérés comme faisant partie avec ceux-ci de
la voie commune finale.
a) Noyau ambigu
Il est situé en arrière de l‘olive et de la parolive externe. Il est grêle et a un aspect en
chapelet : contient très peu de neurones, on en compte généralement moins de dix par coupe.
Les axones se dirigent d‘abord vers l‘arrière puis font une boucle vers l‘avant, rejoignant ainsi
les axones viscéro-efférents.
C‘est le noyau du pharynx et du larynx qu‘il innerve par des fibres des nerfs IX, X et
XI.
Il innerve la musculature du pharynx par les nerfs IX (glossopharyngien) et X
(vague). Le IX innerve le stylopharyngien et le constricteur supérieur du pharynx. Le X
innerve les autres muscles du pharynx.
Il innerve la musculature du larynx par les nerfs IX et X. Le X innerve le muscle crico-
thyroïdien par sa branche laryngée supérieure (nerf laryngé supérieur). Les fibres du noyau
ambigu destiné aux autres muscles du larynx forment la racine bulbaire du XI (nerf spinal).
Elles se joignent à sa racine spinale pour sortir du crâne par le trou déchiré postérieur en tant
que nerf spinal. Elles se détachent ensuite du tronc principal du vague, constituant le nerf
récurrent qui se termine au niveau du larynx.
b. Noyau du facial (VII)
Il innerve les muscles faciaux de la mimique et le muscle de l‟étrier (stapedius m).
Il est situé dans la protubérance, juste au-dessus du bulbe, en arrière des fibres transversales
du pied de la protubérance, dans le tegmentum ou calotte protubérantielle.
Comme pour le noyau ambigu, les axones du facial se dirigent d‘abord vers l‘arrière et
le dedans et font une boucle avant de revenir vers l‘avant et le dehors pour sortir du tronc
cérébral dans le sillon bulbo-protubérantiel. Cette boucle constitue le genou du facial ; elle
contourne le noyau de l‘oculomoteur externe (VI) situé à un niveau légèrement supérieur dans
la protubérance. C‘est donc le deuxième exemple d‘axones issus d‘un noyau moteur crânien
suivant d‘abord une direction opposée à leur point d‘émergence, qu‘ils atteignent après avoir
fait une boucle et rebroussé chemin.
Le nerf facial est formé de deux racines : l‘une motrice efférente somatique ou nerf
VII proprementdit innervant les muscles de la face, l‘autre sensitive et sécrétoire appelée
intermédiaire de Wrisberg. La racine motrice du nerf VII émerge du sillon protubérantiel à
la face ventrale du tronc cérébral. Le nerf VII chemine ensuite dans l‘angle ponto-cérébelleux
puis dans le canal de Fallope accompagné d‘un riche réseau artério-veineux. Il décrit dans le
rocher un trajet en baïonnette. D‘abord perpendiculaire à la pyramide pétreuse. Il se dirige
ensuite en arrière puis devient vertical dans la paroi postérieure de la caisse du tympan.
Il sort du crâne par le trou stylomastoïdien puis pénètre dans la loge parotidienne où il
se divise en ses deux branches terminales : temporo-faciale et cervico-faciale qui innervent
les muscles de la face.
Par ses collatéraux extracrâniens, il contribue à l‘innervation du stylo-hyoïdien, du
digastrique, de l‘occipital et du muscle du pavillon de l‟oreille. Dans le rocher se détache
un filet nerveux pour le muscle de l‟étrier.
Fig : Systématisation des fibres efférentes du nerf facial, lésions supra et infra nucléaire
En cas de lésion protubérantielle située au niveau genou du facial, celle-ci donnera lieu
à un syndrome de Millard-Gubler : paralysie faciale périphérique, paralysie du nerf VI
hornolatéral et hémiparésie ou plégie controlatérale (Il faut rappeler que les axones du facial
se dirigent d’abord vers l’arrière et le dedans et font une boucle avant de revenir vers l’avant
et le dehors pour sortir du tronc cérébral dans le sillon bulbo-protubérantiel. Cette boucle
constitue le genou du facial ; elle contourne le noyau de l’oculomoteur externe (VI) situé à un
niveau légèrement supérieur dans la protubérance. Cette proximité anatomique entre le
genou du VII et le noyau du VI explique ce syndrome)
Une partie du noyau du VII innerve les muscles de la partie supérieure de la face
(notamment frontal et orbiculaire des paupières). Elle recevrait des fibres pyramidales (f.
géniculé) homo- et hétérolatérales aussi une lésion unilatérale du faisceau pyramidal ne
suffit-elle pas à provoquer une paralysie de ces muscles.
L‘autre partie du noyau correspond à la branche inférieure du facial. Cette partie du
noyau ne recevrait que des fibres pyramidales (f géniculé) croisées, aussi une lésion
unilatérale du faisceau pyramidal au-dessus de la protubérance provoque-t-elle une
paralysie ou parésie de l’hémiface inférieure controlatérale (en plus de la paralysie des
membres controlatéraux).
Lorsqu‘on observe une paralysie de la musculature faciale inférieure avec intégrité de
la mobilité volontaire des muscles faciaux supérieurs, on parlera de paralysie faciale de type
central ou supra-nucléaire. Lorsque toute l‘hémiface est atteinte, c‘est une paralysie faciale
de type périphérique qui peut être due à une atteinte, soit du nerf, soit de ses fibres d‘origine
dans leur trajet intraprotubérantiel, Soit du noyau lui-même. Le type de paralysie faciale
permettra donc de situer la lésion en cause.
Tous les autres noyaux des nerfs crâniens reçoivent des fibres pyramidales bilatérales
de sorte que les lésions pyramidales unilatérales ne produiront pas de déficit moteur dans les
territoires qu’ils innervent : seules des lésions pyramidales doubles produiront une paralysie
des mouvements volontaires commandés par ces noyaux.
c) Nouveau moteur du trijumeau (V) ou noyau masticateur :
Celui-ci est situé haut, plus postérieurement et plus latéralement dans la protubérance
que le noyau du facial. Il est au contact des neurones de 2 e ordre formant le noyau sensitif
principal du trijumeau. Ce noyau est l‘origine de la branche motrice du trijumeau, innerve les
muscles de la mastication, le tenseur du voile du palais et le muscle du marteau (tensor
tympani).
La racine motrice du trijumeau émerge à la face ventro-latérale de la protubérance et
chemine au-dessous du ganglion de Gasser, puis elle s‘unit au nerf maxillaire inférieur avec
lequel elle sort du crâne par le trou ovale. Elle innerve les muscles : temporal, masséter,
ptérygoïdien interne et externe, péristaphylin et muscle du marteau par le nerf masticateur ;
mylohyoïdien et le ventre antérieur du digastrique par le nerf dentaire inférieur.

7.4.4. ZONE III DE HERRICK = ZONE VISCERO-AFFERENTE ET RECEPTEURS

PERIPHERIQUFS CORRESPONDANTS.
Elle est constituée par des noyaux de 2ème ordre en rapport avec les nerfs VII, IX et X.
7.4.4.1. Récepteurs périphériques :
Parmi les afférences viscérales parvenant au tronc cérébral, il y a lieu de distinguer les
générales et les spéciales.
a) Fibres viscéro-afférentes générales :
Ce sont celles qui recueillent les stimuli douloureux, au toucher et à la pression au
niveau des muqueuses buccopharyngiennes postérieures, d‘origine ectodermique, de la
trompe d‘Eustache, de l‘oreille moyenne, des vaisseaux et des organes viscéraux.
Un cas particulier des afférences viscérales dites générales est celui des fibres en
rapport avec le sinus carotidien et avec le glomus.
L‘origine de la carotide interne est décrite comme légèrement dilaté, cette dilatation
(peu évidente chez l‘homme) constituant le sinus carotidien. A ce niveau la paroi vasculaire
est innervée par les arborisations terminales d‘une branche du nerf IX, le nerf sino-carotidien
ou nerf de Hering. Ces terminaisons sont des récepteurs barosensibles, c‘est-à-dire sensibles
aux variations de la pression intra-artérielle et constituent de ce fait l‘arc afférent de réflexes
de régulation de la pression sanguine.
Une branche du nerf de Hering innerve le glomus carotidien, petit corpuscule situé
dans l‘angle de bifurcation de la carotide primitive. Il est formé des ilôts de grandes cellules
claires, épithélioïdes, séparées par des travées conjonctivo-vasculaires très riches en
capillaires. Ceux-ci s‘accolent aux cellules, au contact desquelles se ramifient les filets
nerveux terminaux : ce sont des récepteurs chémo-sensibles, c‘est-à-dire sensibles aux
variations de composition chimique du sang en C02 et en 02, celles-ci agissant probablement
par l‘intermédiaire des cellules épithélioïdes, dont l‘étude au microscope électronique a
démontré des structures suggérant une transmission chimique de ces cellules aux fibres
nerveuses.
b) Les fibres viscéro-afférentes spéciales : la sensibilité gustative.
Les récepteurs sont les bourgeons gustatifs et peut-être des terminaisons libres entre
les bourgeons. Au nombre dc 10.000 environ, les bourgeons gustatifs ou neurogemmes sont
situés à la surface de la langue au niveau des papilles caliciformes et fungiformes, sur les
bords de la langue, au niveau des papilles foliées et sur l‘épiglotte. II n‘y en a pas au niveau
des papilles filiformes.
Fig. La langue et les différentes localisations des papilles gustatives
7.4.4.2. Neurones afférents de premier ordre
Ceux-ci semblables à ceux des ganglions rachidiens, unipolaires avec bifurcation en
prolongement périphérique et central.
Les fibres viscéro-afférentes venant de 2/3 antérieurs de la langue empruntent la
branche linguale du V, la corde du tympan, le nerf VII dans l‘aqueduc de Fallope et puis le
ganglion géniculé.
Celles venant du 1/3 postérieur de la langue passent dans le nerf glossopharyngien (et
peut-être aussi le vague) jusque dans le ganglion pétreux inférieur (d‘Enhrenritter).
Celles venant de l‘épiglotte cheminent dans le vague jusque dans le ganglion inférieur
(plexiforme - nodosum).
Trajet central des afférences viscérales générales et spéciales : FAISCEAU SOLITAIRE
Les prolongements centraux des neurones ganglionnaires pénétrant dans le tronc
cérébral par leurs nerfs respectifs. Ils se recourbent vers le bas en constituant un faisceau de
plus en plus épais au fur et à mesure que les contingents du IX, puis du X viennent s‘ajouter
aux premières fibres provenant du VII.
Ce faisceau particulièrement bien individualisé et isolé par rapport au reste de la
substance blanche s‘est fait appeler : FAISCEAU SOLITAIRE. Il est entouré des
groupements neuronaux.
Fig : Voies gustatives.

7.4.4.3. Neurones de deuxième ordre

Ce sont les neurones entourant le faisceau solitaire et qui constituent le noyau du
faisceau solitaire ; lui-même subdivisé en plusieurs parties en rapport avec les différents types
d‘afférences.
Le noyau gustatif se trouve dans la partie supérieure du faisceau solitaire. De haut en bas le
faisceau solitaire se rapproche de plus en plus de la ligne médiane ; au point qu‘à la partie
inférieure du bulbe, les 2 faisceaux et leurs noyaux se rejoignent quasiment.
7.4.4.4. Voies ascendantes
Pour les afférences viscérales générales, elles sont mal connues. Par contre pour les
afférences gustatives, les axones croisent la ligne médiane, formant des fibres arciformes
internes qui rejoignent le lemniscus médian avec lequel ils cheminent jusqu‘au THALAMUS
(noyau ventro-postéro-médian : VPM), et de là au cortex pariétal (opercule pariétal).
D‘autres fibres chemineraient dans le faisceau de Schütz qui relie l‘hypothalamus au
tronc cérébral.
Elles se termineraient dans les corps mamillaires.
Il y aurait aussi des projections centrales homolatérales pour les voies gustatives.
7.4.4.5. Projection corticale
Du thalamus, afférences gustatives montent jusqu‘au niveau de la pariétale ascendante
(P.A) sur la partie inférieure, région de l‟homunculus sensoriel correspondant à la langue.
7.4.5. ZONE IV DE HERRICK : ZONE SOMATO-AFFERENTE
Cette zone comprend les afférences somatiques générales et spéciales.
Les générales sont des afférences somesthésiques semblables à celles de la moelle.
Les spéciales sont les afférences vestibulaires et auditives.
7.4. 5.1. La partie somato- afférente générale.
1) Les récepteur sont identiques aux afférences somatiques de la moelle.
2) Les neurones afférents de premier ordre.
La grande majorité de ces neurones appartiennent au nerf V (trijumeau).
Les trois autres nerfs comportent chacun un faible contingent somato-afférent en
rapport avec l‘innervation du pavillon de l‘oreille, du conduit auditif externe (CAE) et une
petite région de la peau en arrière de l‘oreille : ce sont le FACIAL, le GLOSSO
PHARYNGIEN et surtout le VAGUE.
Le territoire innervé par ces trois nerfs constitue la zone de Ramsay - Hunt. Le
syndrome de RAMSAY HUNT est une paralysie faciale associée à une atteinte du ganglion
géniculé par le virus de l‘herpès zoster ou ZONA cette atteinte provoquant des douleurs
ressenties dans le conduit auditif.
Le ganglion de Gasser est l‘homologue des ganglions rachidiens. II résulte de la
fusion de trois ganglions segmentaires en rapport respectivement avec les trois branches
sensitives du nerf trijumeau.
Les fibres afférentes myotatiques cheminant dans le trijumeau n‘ont pas leur corps
cellulaire dans le ganglion de Gasser, mais bien dans le tronc cérébral (noyau
mésencéphalique).
Les fibres sensitives du facial ont leur corps cellulaire dans le ganglion géniculé (VII).
Les fibres sensitives du glossopharyngien ont leur corps cellulaire dans le ganglion
pétreux supérieur (IX).
Les libres sensitives du vague ont leur corps cellulaire dans le ganglion supérieur ou
jugulaire(X).
3) Trajet central des axones premier ordre jusqu‟aux neurones de 2e ordre.
A leur entrée dans la protubérance, les fibres trigéminales se dirigent d‘abord vers le
noyau sensitif principal du trijumeau, situé juste en dehors du noyau moteur du V.
A. Noyau sensitif principal
II reçoit les fibres kinesthésiques et une partie des fibres desservant la sensibilité au
toucher et à la pression.
B. Racine descendante et noyau de la racine descendante
Les fines fibres pour le toucher et la pression accompagnent celles de la sensibilité
thermo-algésique.
 La racine descendante ou racine spinale du V est constituée des fines fibres précitées
et des fibres somato-afférentes des nerfs VII, IX et X. Elle est l‘homologue du faisceau de
Lissauer de la moelle et occupe une position similaire. Ses fibres font synapse avec les
neurones de 2e ordre homolatéraux situés dans une longue colonne tapissant toute la face
profonde de la racine.
C‘est le noyau de la racine descendante ou noyau spinal du V qui est homologue de
la corne postérieure et en continuité avec elle.
On note l‘existence d‘une somatotopie au sein de ce noyau :
- Région antérieure : branche ophtalmique (V1) ;
- Région moyenne : branche maxillaire supérieure (V2) ;
- Région postérieure : branche mandibulaire (V3).

4) Voies ascendantes à partir des neurones de 2ème ordre

 Faisceau trigeminothalamique antérieur ou quintothalanuque antérieur :
Il est constitué par les axones du noyau spinal du V qui croisent la ligne médiane. Ces
fibres quinto-thalamiques s‘accolent au lemniscus médian au niveau du bulbe supérieur et de
la protubérance ; ensuite elles montent jusqu‘au thalamus.
Dans le thalamus, les neurones de 3ème ordre se trouvent dans le noyau ventro-postéro-
médian (VPM) ou noyau ventral postérieur.
  Les axones du noyau sensitif principal : empruntent deux trajets différents
La plus grande partie croise la Ligne médiane et rejoint le faisceau trigémino-
thalamique antérieur. D‘autres axones moins nombreux ne croisent pas la ligne médiane,
constituant ainsi un petit faisceau trigémino-thalamique postérieur qui atteint le thalamus
homolatéral.
5) Racine et noyau mésencéphalique
Les afférences myotatiques du trijumeau sont transmises par des fibres dont les
neurones de 1er ordre se trouvent dans le tronc cérébral : noyau mésencéphalique.
Les prolongements périphériques pénètrent dans la protubérance et montent jusqu‘au
mésencéphale. Ils constituent la racine mésencéphalique et les corps cellulaires forment le
noyau mésencéphalique.
Les prolongements centraux atteignent le cervelet par des voies mal connues
(probablement les PCS).
6) Arcs réflexes à point de départ trigéminal
Les libres afférentes du trijumeau ainsi que les neurones de 2 ème ordre font des
nombreuses connexions synaptiques avec d‘autres noyaux du tronc cérébral et avec la
substance réticulée.
Ces connexions sont à la base de nombreux réflexes, seul le réflexe myotatique des
muscles masticateurs est monosynaptique.
Les autres réflexes sont des réflexes polysynaptiques :
- Le réflexe cornéen (noyau du VII)
- Le réflexe lacrymal (noyau salivaire supérieur)
- L‘éternuement (noyau du XII, ambigu, du phrénique, des intercostaux)
- La salivation (noyaux salivaires supérieur et inférieur)
- Le réflexe oculo-cardiaque (noyau dorsal du vague)
7) Chirurgie de la douleur
Pour supprimer les douleurs incoercibles au niveau de la tête, on peut :
a) Détruire (alcoolisation) ou anesthésier les branches périphériques du V
Cette intervention comporte des nombreux inconvénients :
- La régénération possible de la branche détruite,
- L‘anesthésie à tous les modes,
- La non suppression des douleurs ayant leur origine dans le ganglion de Gasser
(névralgie essentielle du V).
 b) Détruire le ganglion de Gasser ou couper les racines sensitives de ce ganglion :
NEUROTOMIE rétrogassérienne qui peut être sélective c'est-à-dire limitée à une branche.
Cette intervention comporte aussi des nombreux inconvénients :
- La suppression de tous les modes de sensibilité,
- Le danger de léser la racine motrice, le danger d‘abolir le réflexe cornéen,
- La non suppression des douleurs ayant leur origine dans le tronc cérébral.
c) Couper les voies afférentes au sein du système nerveux central
Par analogie à la cordotomie pratiquée au niveau de la moelle, on réalise la section du
faisceau quinto-thalamique antérieur spécifique de la sensibilité douloureuse. C‘est la
tractotomie. La tractotomie mésencéphalique est la section du faisceau quintothalamique
dans le mésencéphale.
Le plus souvent l‘intervention porte sur le 2ème neurone afférent en sectionnant la racine
descendante au niveau du bulbe : tractotomie bulbaire ou opération de Sjöquist.
Cette intervention comporte des avantages et des inconvénients :
- Avantages : le réflexe cornéen est généralement préservé.
- Inconvénient : on assiste à l‘apparition fréquente d‘un syndrome cérébelleux si la
section, est faite trop haut.
8) LE ZONA
C‘est un exemple neuropathologique qui illustre la somatotopie au sein de la racine et
du noyau spinal du trijumeau.
Le ZONA ou herpès zoster est une atteinte virale d‘un ganglion rachidien et du dermatome
correspondant, ou de leur homologue crânien le ganglion de Gasser et le territoire
d‘innervation de l‘une des trois branches du trijumeau.
Ex : Zona ophtalmique
Dans le cas du trijumeau, c‘est toujours une seule de ses branches qui est atteinte, souvent le
V1.
7.4. .2. LA PARTIE SOMATO - AFFERENTE SPECIALE Afférences vestibulaires et
auditives
Les récepteurs de ces deux modes de sensibilité sont contenus dans un organe
sensoriel complexe : le labyrinthe membraneux (L.M). Celui-ci se différencie en une portion
vestibulaire et une portion cochléaire qui restent en continuité et dont les cavités
communiquent par le ductus reuniens.
Le L.M. est un organe creux contenant l‘endolymphe; entouré d‘une coque osseuse, le
labyrinthe osseux ( L.O) dont il est séparé par un liquide externe, la périlymphe.
L‘ensemble, enfoui dans l‘os temporal, constitue l‘oreille interne.
 Il existe plusieurs points communs entre les deux portions :
- La sensibilité à des variations de pression en milieu liquide (l‘endolymphe).
- La présence des régions réceptrices formées de cellules ciliées.
- L‘innervation efférente démontrée à côté de l‘innervation afférente.
1) L‟organe vestibulaire
Il est composé de 2 vésicules arrondies : saccule et utricule, et trois canaux semi-
circulaires attachés à l‘utricule.
Le saccule et l‘utricule sont unis l‘un à l‘autre au niveau du canal endolyrnphatique,
dont l‘extrémité arrive au contact des espaces sous-arachnoïdiens.
Les canaux semi-circulaires présentent chacun une extrémité renflée en ampoule. Les
canaux verticaux antérieur (sup) et postérieur (infér.) ont une origine commune à partir de
l‘utricule. Le canal horizontal (externe) n‘est en réalité horizontal que lorsque la tête est
fléchie de 15 à 30° vers l‘avant.
L‘organe vestibulaire comporte cinq régions réceptrices spécialisées : les tâches (ou
maculae) de l‘utricule et du saccule ; les crêtes ampullaires des canaux semi-circulaires.
La macula est un simple épaississement de la paroi ; tandis que la crête est un repli
interne de la paroi angulaire, orienté perpendiculairement au canal qui débouche dans
l‘ampoule.
Les cellules sensorielles sont munies d‘un kinocil et de plusieurs stéréocils. Elles sont
de deux types : cellules pyriformes, et cellules cylindriques.
Fig. Labyrinthe membraneux et osseux
Appareil vestibulaire et cochléaire : origine, nerf et noyaux
Les afférences vestibulaires ont pour effet :
a) D‘adapter le tonus musculaire du cou, du tronc et des membres en fonction de la
position de la tête (voies vestibulo-spinales) et permettent ainsi le maintien de
l‘équilibre lors de changements de position de la tête.
b) D‘adapter la position des yeux de façon à assurer une stabilité de la vision au cours
des déplacements de la tête (faisceau longitudinal postérieur reliant les noyaux
vestibulaires aux noyaux oculomoteurs).
Le nystagmus est une succession d‘une série des mouvements alternatifs d‘abord lents
de poursuite et rapides de fixation.
2) Les voies et noyaux vestibulaires
Les fibres afférentes de l‘organe vestibulaire sont les prolongements périphériques des
neurones du ganglion de SCARPA, situé dans le fond du conduit auditif interne.
Ce sont des neurones bipolaires dont le prolongement central forme (avec des fibres
efférentes) la portion vestibulaire du nerf VIII.
Les noyaux vestibulaires de 2è ordre sont situés dans la Zone IV de Herrick.
La plupart des fibres afférentes font synapse sur les noyaux vestibulaires, d‘autres montent
directement au cervelet par le pédoncule cérébelleux inférieur (fibres de premier ordre).
Les quatre noyaux vestibulaires (situés pour à la jonction bulbo-protubérantielle) :
- Le noyau latéral ou noyau de Deiters (noyau magnocellulalre) ;
- Le noyau supérieur (noyau de Bechterew, noyau angulaire) ;
- Le noyau médian (noyau de Schwalbe, noyau triangulaire) ;
- Le noyau inférieur (noyau descendant, noyau spinal).
Le noyau latéral est l‘origine du faisceau vestibulo-spinal latéral ou deitero-spinal, faisceau
croisé.
Les trois autres noyaux envoient de nombreuses fibres dans le faisceau longitudinal postérieur
dont les fibres ascendantes atteignent dans la moelle où on les appelle parfois faisceau
vestibulo-spinal médial.
Les noyaux vestibulaires envoient des fibres à la substance réticulée et réciproquement.
Les fibres vestibulo-cérébelleuses de premier et de deuxième ordre font synapse : soit
sur le noyau fastigial, soit dans le cortex archicervelet. Réciproquement, le cortex cérébelleux
et le noyau fastigial des fibres au noyau vestibulaire latéral. Le cervelet est donc branché en
parallèle sur la voie vestibulo-spinale. Ceci explique que des lésions du cervelet puissent
produire des symptômes vestibulaires.
Il existe des voies ascendantes spécifiques vestibulo-thalamo-corticales (trajet mal connu),
mais qui se projettent sur la pariétale ascendante (région de la face de l‘homunculus sensorjel)
et/ou dans le temporal au voisinage des projections auditives.
3) L‘organe de l‘audition
Les principales parties sont : oreille externe-moyenne - interne (portion cochléaire).
Seule l‘oreille interne appartient au système nerveux.
A. L‟oreille moyenne ou la caisse du tympan
C‘est une cavité creusée dans l‘os temporal et contenant de l‘air. Son orifice externe arrondi
est fermé par le tympan séparant l‘oreille moyenne du fond du CAE. Elle communique en
arrière avec les cellules mastoïdiennes, en avant avec le pharynx par la trompe d‘Eustache.
Elle contient 3 osselets (marteau, enclume, étrier) articulés en chaine et maintenus en place
par des ligaments suspenseurs et par l‘attache du marteau au tympan et de l‘étrier à la fenêtre
ovale.
Elle est séparée de l‘oreille interne par une paroi osseuse percée de deux orifices : la fenêtre
ovale et la fenêtre ronde. La première est fermée par la platine de l‘étrier et tympan
secondaire.
 B. Les relations tympan- osselets - fenêtre ovale-périlymphe - endolymphe-fenêtre
ronde
Le manche du marteau est fermement attaché à la paroi du tympan. Les vibrations
acoustiques aériennes parvenant au tympan sont transmises par les osselets à la péri lymphe
de l‘oreille interne puis de la périlymphe à l‘endolymphe.
Lorsque la platine de l‘étrier s‘enfonce dans la fenêtre ovale, elle exerce une pression sur la
périlymphe de l‘oreille interne.
C. Les muscles de l‟oreille
Le muscle de l‘étrier ou muscle stapédien est innervé par le nerf facial : réflexe
stapédien. Le muscle du marteau ou tenseur du tympan est innervé par le trijumeau.
Ces deux muscles auraient surtout une action protectrice contre les sons intenses, mais
pourraient également modifier qualitativement la transmission acoustique, en favorisant
certaines fréquences par rapport à d‘autres.
D. L‟oreille interne - portion auditive
La portion auditive de l‘oreille interne est constituée par le limaçon ou cochlée : deux
et demi tours de spire.
Le limaçon osseux contient dans son axe ou columelle le nerf cochléaire (le nerf auditif
proprement dit) et le ganglion de Corti ou ganglion spiral.
Le limaçon membraneux contient l‟organe de Corti ou organe récepteur neurosensoriel. Il
se compose de cellules sensorielles et de cellules de soutien. Les cellules sensorielles sont
disposées de part et d‘autre d‘un tunnel de section triangulaire et de fonction inconnue : le
tunnel de Corti contenant la cortilymphe.
Le ganglion spiral et le nerf auditif
Les fibres afférentes du nerf auditif occupent le canal osseux axial de la columelle. Ce sont
des prolongements centraux des neurones du ganglion spiral.
Les fibres efférentes sont groupées en faisceau olivo-cochléaire de Rasmussen. Depuis le
tronc cérébral il accompagne le nerf vestibulaire jusqu‘au niveau du fond du conduit auditif
interne où il rejoint le nerf cochléaire.
La vulnérabilité des cellules sensorielles :
Les cellules ciliées externes sont plus fragiles que les internes ; elles sont plus précocement
détruites par la privation d‘oxygène et peuvent être sélectivement détruites lors
d‘intoxications médicamenteuses (antibiotiques ototoxiques).
Le rôle respectif des cellules ciliées internes et externes
Les multiples différences morphologiques existant entre ces deux types de cellules et leurs
modes différents d‘innervation indiquent qu‘elles interviennent complémentairement mais
différemment dans les processus physiologiques de l‘audition.
 4) Les voies auditives et noyaux en rapport avec elles :
Les prolongements centraux des neurones du ganglion spiral forment le nerf auditif ou
cochléaire. Les jonctions synaptiques de ses fibres dans le tronc cérébral se font sur le noyau
cochléaire antérieur et sur le noyau cochléaire postérieur : deux noyaux situés au contact
des pédoncules cérébelleux inférieurs.
La majorité des axones cochléaires croisent la ligne médiane, mais une partie d‘entre eux
restent homolatéraux. Le croisement quantitativement constituant le corps trapézoïde.
La plupart des axones font synapse dans l‟olive protubérantielle. A partir de l‘olive, les
fibres de voies auditives se groupent en un faisceau bien individualisé, le lemniscus ou ruban
de Reil latéral (LL). Il se situe dans la partie externe la calotte protubérantielle et se dirige de
plus en plus vers l‘arrière pour atteindre le tubercule quadrijumeau inférieur (T.Q.I.) où la
plus grande partie de ses fibres font relais synaptique.
Les axones du T.Q.I. se rendent au corps genouillé interne (pulvinar) du thalamus par le
bras conjonctif du T.Q.I. De là des neurones de énième ordre envoient leurs axones dans les
gyri transverses de Heschl du cortex temporal : ces axones constituent les radiations
auditives.
Il existe au niveau des gyri de Heschl une représentation ordonnée des fréquences,
représentation ―tonotopique‖ que l‘on peut considérer comme une représentation
somatotopique du limaçon déroulé.
Des nombreuses connexions entre les deux côtés existent à plusieurs étages des voies
auditives, et particulièrement au niveau des tubercules quadrijumeaux, connexions très
importantes pour le traitement coordonné des informations en provenance de deux oreilles.
Etant donné l‘existence de voies homolatérales en plus des voies croisées, chaque oreille est
représentée bilatéralement tout au long des voies auditives et jusqu‘au niveau du cortex
temporal Ceci explique qu‘une lésion temporale unilatérale n‘entraîne jamais de surdité de
l‘oreille controlatérale et que seuls chez des très rares patients des lésions temporales
bilatérales présentent une surdité ―centrale‖.
Le complexe olivaire supérieur :
L‘olive protubérantielle ou olive supérieure (différente de l‘olive bulbaire ou inférieure) est
composée de plusieurs noyaux différents en plus du fait qu‘elle est un relais sur les voies
auditives. Située juste en avant du noyau facial, l’olive supérieure est bien placée pour
intervenir dans les réflexes à point de départ auditif comme :
a) Contraction du muscle de l’étrier, innervé par le facial, lors de sous intenses : c‘est le
réflexe stapédien.
b) Clignement des yeux, lors d‘un son intense ou inattendu : c‘est le réflexe cochléo-
palpébral.
Une de ses parties est le noyau d‘origine du faisceau efférent olivo-cochléaire de Rasmussen :
celui-ci est principalement croisé, mais une partie de ses fibres seraient homolatérales.
7.5. LA FORMATION RETICULEE
7.5.1. DEFINITION
Le tronc cérébral comprend trois composantes morphologiques de base :
1) Des agrégats neuronaux compacts :
Ce sont :
a) Les noyaux efférents spécifiques.
b) D‘autres noyaux non directement en rapport avec les systèmes efférents et afférents,
tels que dans le bulbe, l‘olive bulbaire et les parolives ; dans la protubérance, le locus
coeruleus; dans le mésencéphale, le noyau rouge et l substance noire de Sömmering.
2) Des faisceaux de fibres bien ou relativement bien individualisées, comme le faisceau
longitudinal postérieur ; les lemniscus, le faisceau solitaire, le faisceau pyramidal.
3) Des vastes régions contenant des neurones de taille et de forme variable selon les
régions, disséminés dans les mailles d‘un réseau (réticulum) formé de fibres
nerveuses, axones myélinisés ou non et dendrites, C‘est la formation réticulée (FR).
Les limites anatomiques de cette FR ne sont pas nettes : elle a été beaucoup étudiée
sur le plan physiologique avant d‘être définie morphologiquement. Cependant, des
études histologiques attentives ont permis d‘y reconnaître certains groupements
neuronaux à caractéristiques bien définies et qui méritent de ce fait le nom de noyaux.
7.5.2. TOPOGRAPHIE :
La formation réticulée s‘étend à travers les trois étages du tronc cérébral.
 - Dans le bulbe, elle s‘étend entre les noyaux des nerfs crâniens et le PCI d‘une part, et
les olives bulbaires, les FP et les lemniscus médians d‘autres part ;
- Dans la protubérance et le mésencéphale, elle occupe une grande partie du tegmentum.
Ses principales connexions afférentes parviennent à ses régions externes, proches des
faisceaux spino-thalamiques et des afférences somatiques et viscérales du TC, ses principales
efférences partent de ses régions internes proches des noyaux somato et viscéro-efférents.
Toutefois, cette règle est loin d‘être absolue comme le montre l‘exemple du noya réticulaire
latéral qui envoie des efférences vers le cervelet.
Les principaux noyaux réticulaires (n.r.) sont :
a) Dans le bulbe, de dedans en dehors :
- Le n.r. paramédian ou du raphé (le raphé médian correspond au plan médio-sagittal du
tronc cérébral. Il fait suite au raphé médian de la moelle).
- Le n.r. gigantocellulaire,
- Le n.r. latéral.
b) Dans la protubérance
- Les n.r. protubérantiels inférieur et supérieur (caudalis et oralis), occupant la plus
grande partie du tegmentum protubérantiel ;
- Le noyau de l‘éminence médiane,
- Le noyau dorsal paramédian.
c) Dans le mésencéphale :
- Une formation réticulée mésencéphalique qui prolonge le n.r. protubérantiel supérieur,
et qui occupe la majeure partie du tegmentum mésencéphalique en arrière et en dehors
du noyau, et en arrière et en dedans des voies ascendantes spécifiques.
- Des noyaux ou régions rattachés ou non à la formation réticulée, selon les auteurs :
 La substance grise périaqueductable ;
 Des noyaux proches de la substance grise périaqueductable ou adjacents à elle : le
noyau de la commissure blanche postérieure, le noyau dorsal du tegmentum ;
 Le noyau interpédonculaire, entre les pieds des pédoncules cérébraux.
7.5.3. CARACTERES HISTOLOGIQUES
Loin d‘être un assemblage diffus de neurones indifférenciés, la formation réticulée
présente d‘importantes différences d‘une région à l‘autre, tant dans la morphologie des
neurones que dans l‘agencement de leurs connexions. Plusieurs régions contiennent surtout
des grands neurones à morphologie caractéristique, connue surtout par les travaux de Scheibel
effectués par la technique de Golgi.
Ces neurones ont des dendrites surtout développées dans le plan transversal, où ils
peuvent s‘étendre dans un champ de réception de 0,5 à 1 mm de diamètre (figure ci-dessus).
Leur axone se bifurque en une branche ascendante pouvant atteindre l‘hypothalamus ou le
thalamus et une branche descendante pouvant atteindre la moelle (voies réticulo-spinales).
Avant et après sa bifurcation, il émet de nombreuses collatérales, surtout abondantes dans la
portion proximale. Les collatérales les plus proximales, à elles seules, pourraient atteindre
jusqu‘à 40.000 autres neurones. Certains de ces neurones ont uniquement un axone ascendant,
d‘autres uniquement un axone descendant.
Cette structure permet de comprendre l‘intervention de ces neurones dans des circuits
locaux, éventuellement plurisynaptiques où ils jouent le rôle de neurones internunciaux mais
aussi leurs possibilités de projections rapides à grande distance.
Ces grands neurones sont surtout situés dans les deux-tiers internes de la substance
réticulée, en particulier au niveau du n.r gigantocellulaire, et du n.r. protubérantiel inférieur.
Il y a également de petits neurones à axones courts et ramifiés localement. Ces
neurones de type II de Golgi seraient relativement peu nombreux.
7.5.4. CONNEXIONS AFFÉRENTES DE LA FORMATION RETICULEE
La formation réticulée reçoit des connexions en provenance de tous les systèmes
afférents, viscéraux et somatiques, généraux et spéciaux, externo- et interno-ceptifs.
Les afférences d‘origine spinale lui parviennent essentiellement par des fibres
cheminant avec les faisceaux spino-thalamiques (voies spino-réticulaires ou paléo-spino-
thalamiques).
Fig. La formation réticulée : topographie et neurone
Celles du tronc cérébral lui parviennent par l‘intermédiaire des noyaux sensitifs du
trijumeau, du noyau du faisceau solitaire et des noyaux vestibulaires et cochléaires.
Les afférences olfactives lui arriveraient par l‘intermédiaire de différentes voies reliant
l‘épithalamus et l‘hypothalamus au tronc cérébral ; ce sont :
- Le f. habénulo-tegmental ;
- Le f. habenullo..Interpédonculaire ou faisceau rétroflexe de Meynert ;
- Le f mamillo-tegmental ou faisceau de Gudden ;
- Le f. maimillo-interpédonculaire.
 Ces faisceaux aboutissent en grande partie au noyau dorsal du tegmentum
mesencéphalique, à partir duquel ils cheminent jusqu‘au bulbe par le f. longitudinal dorsal ou
faisceau de Schütz.
Les afférences visuelles viennent des tubercules quadrijumeaux supérieurs par des
fibres tectoréticulaires.
La formation réticulée reçoit encore des afférences à partir de l‘hypothalamus, du
cortex cérébral, et du globus pallidus :
 Celles de l‘hypothalamus lui parviennent par les voies décrites ci-dessus pour les
afférences olfactives et peut-être aussi par d‘autres voies mal connues.
 Les afférences du cortex cérébral arriveraient par le faisceau pyramidal ou des
collatérales de ce faisceau.
 Les afférences venant du cervelet arrivent par les pédoncules cérébelleux inférieur et
supérieur, une grande partie de ces dernières faisant relais dans le noyau rouge avant
d‘atteindre l‘olive bulbaire et le noyau réticulaire latéral du bulbe. Ces fibres rubro-
olivaires cheminent dans le faisceau central de la calotte, principale voie de liaison des
différents étages de la substance réticulée.
 Les afférences venant du globus pallidus cheminent en partie également dans le
faisceau central de la calotte.
Le faisceau central de la calotte contient des fibres afférentes en provenance du noyau
rouge (et par son intermédiaire du cervelet) et du globus pallidus. II contient également des
fibres venant de l‘hypothalamus. De plus il contient des fibres efférentes réticulo-thalamiques.
7.5.5. CONNEXIONS EFFÉRENTES DE LA FORMATION RETICULEE
Descendantes :
- Faisceau réticulo-spinal latéral direct et croisé prenant origine essentiellement dans le
n.r. gigantocellulaire ;
- Faisceau réticulo-spinal antérieur, non croisé, à partir du n.r. protubérantiel inférieur.
Ascendantes :
- Réticulo-thalamiques par le faisceau central de la calotte et peut-être d‘autres voies
(c‘est par l‘intermédiaire du thalamus que le F.R. est en rapport avec le cortex
cérébral) ;
- Réticulo-hypothalamiques par le faisceau longitudinal dorsal (de Schütz) et le faisceau
mamillotegmental (de Gudden).
Cérébelleuses :
- À parti de l‘olive bulbaire et du n.r. latéral du bulbe, par le pédoncule cérébelleux,
inférieur.

Locales :
 - Connexions avec les noyaux afférents et efférents du tronc cérébral (connexions
semblables à celles des neurones internunciaux de la moelle).
Etant donné ses multiples connexions afférentes et efférentes, la F.R. peut être
influencée par toute modification du milieu extérieur ou intérieur, et peut modifier à son tour
les différents étages du système nerveux.
On y décrit différents ―centres‖ en rapport avec différentes fonctions.
7.6. LES NEURONES MONOAMINERGIQUES
Dans plusieurs noyaux du tronc cérébral (et dans d‘autres régions du cerveau) une
concentration élevée en amines biogènes a été démontrée histochimiquement grâce à la
fluorescence spécifique de ces corps après transformation chimique par vapeurs de formol
(FALCK & HILLARP, 1962) ou par l‘acide glyoxylique (LINDAL & BJORKLUND, 1972).
- Formol : jaune-vert
- Acide glyoxylique : vert-bleu.
Cette ―histofluorescence‖ permet de caractériser, selon la longueur d‘onde de la
lumière émise, des neurones sérotoninergiques, noradrénalinergiques ou dopammnergiques.
La méthode montre surtout bien, à l‘état normal, les terminaisons axonales. Lorsque
l‘on coupe l‘axone les monoamines s‘accumulent dans le bout proximal et le soma neuronal1
ce qui permet de mieux identifier ceux-ci.
Une autre méthode utilisée depuis quelques temps consiste à injecter
stéréotaxiquement dans certaines régions un faux médiateur chimique : la 6
hydroxydopamine. Celle-ci est incorporée par les neurones dopaminergiques et
noradrénalinergiques et détruit leurs somas ou seulement leurs terminaisons. Les neurones
sérotoninergiques n‘y sont pas sensibles ou le sont moins.
On a pu identifier jusqu‘à présent chez le rat :
7.6.1. LE SYSTÈME DOPAMINERGIOUE :
Les corps neuronaux sont situés dans la substance noire et dans le noyau
interpédonculaire.
On distingue :
a) Une voie nigro-néostriasale allant des cellules de la substance noire vers le noyau
caudé et le putamen (caudé et le putamen = STRIATUM).
Il s‘agit d‘une voie très importante non croisée et dont l‘existence a pu être confirmée
par les méthodes neuro-histologiques ordinaires. Dans la maladie de Parkinson, la teneur en
dopamine du striatum est fortement diminuée suite à l’interruption de ce système
nigroneostriatal (par destruction des neurones de la substance noire).
b) Une voie mésencéphalo-limbique unissant le noyau interpédonculaire avec la partie
antérieure du système limbique (tubercule olfactif et région voisines).
Remarque : des neurones dopaminergiques sont également présents au niveau de
l‘hypothalamus et de la rétine.
7.6.2. LE SYSTÈME NORADRÉNERGIQUE :
Les neurones sont situés dans la réticulée ponto-bulbaire. Ce sont notamment une
partie du noyau du faisceau solitaire et le locus coeruleus. Leur axone se divise en deux
longues branches, une ascendante et une autre descendante (voir structure de. La formation
réticulée). Ils agiraient sur les centres hypothalamiques, le noyau dorsal du vague, la colonne
sympathique interrnédio-latérale, certaines parties des cornes antérieure et postérieure, le
cervelet, le système limbique et certaines parties du néocortex cérébral. Ce système
interviendrait dans les manifestations viscérales associées aux comportements agressifs et
dans la régulation de certaines phases du sommeil (locus coeruleus).

7.6.3. LE SYSTÈME SÉROTONINERGIQUE :

Les corps neuronaux sont situés dans la partie centrale interne de la réticulée (noyaux
du raphé). Ils émettent des axones ascendants (raphé mésencéphalique) et descendants (raphé
protubérantiel) établissant des relations avec de nombreuses régions du cerveau dont ils
modifient l‘activité en un sens différent et probablement antagoniste du système
noradrénergique. Leurs voies et connexions sont en effet similaires à celles des neurones
noradrénergiques. Certains d‘entre eux interviendraient dans certaines phases du sommeil.

7.6.4. VUE D‟ENSEMBLE DES SYSTÈMES MONOAMINERGIQUES :

Il faut remarquer que la notion de systèmes monoaminergiques correspond à des
ensembles de structures ayant des caractéristiques histochimiques communes, alors que celle
de formation réticulée correspond à des structures anatomiques réunies en un ensemble par la
physiologie. Il n‘est donc pas étonnant que des intersections (au sens de la mathématique
―moderne‖) existent entre ces ensembles occupant la même région : c‘est le cas par exemple
des noyaux du raphé (ou n. paramédian) qui font partie de la formation réticulée et du système
sérotoninergique.
Certains neurones monoaminergiques appartiennent donc à la formation réticulée,
mais d‘autres doivent en être distingués (noyaux du f. solitaire par exemple). Réciproquement
plusieurs neurones de la formation réticulée contiennent des monoamines, mais d‘autres pas.
Ceci veut dire qu‘une partie des fonctions attribuées à la formation réticulée dépendent
de neurones contenant des catécholamines, et qui pourraient donc être distingués par rapport
aux groupes de neurones qui n‘en contient pas.
Il faudra sans doute, quand on connaîtra mieux encore les propriétés chimiques des
différents neurones du TC, modifier complètement le concept de F.R. (qui devra peut-être
disparaitre) et subdiviser tous les neurones du TC selon leurs caractéristiques chimiques.
Le système monoammnergique a été décrit ici parce que c‘est au niveau du tronc
cérébral que les catécholamines ont d‘abord été identifiées dans le S.N.C., mais depuis lors on
s‘est rendu compte que ce système est également présent dans d‘autres régions:
hypothalamus, noyaux de la base, régions olfactives, hippocampe, autres régions du cortex.
Ces neurones monoaminergiques ont une grande importance dans les processus
émotionnels et la vie affective, et il est fort possible que plusieurs états psychopathologiques
relèvent d‘altérations de leur fonctionnement.
C‘est à leur niveau qu‘agissent plusieurs médicaments psychotropes en inhibant ou en
renforçant leur action.
7.7. VUE D‟ENSEMBLE DU TRONC CEREBRAL
La structure du tronc cérébral est extrêmement variable selon les niveaux. Ceux-ci ne
sont pas décrits systématiquement dans ce syllabus.
Il y a lieu toutefois de récapituler ici les principaux faisceaux du T.C., en complétant
pour certains d‘entre eux leur composition, leurs origines, leur trajet, leur terminaison.
7.7.1. LES VOIES DESCENDANTES
a) Faisceau pyramidal
Origine : cortex sensori-moteur.
Trajet :
1) Faisceau principal : pied du mésencéphale et de la protubérance - pyramides bulbaires.
2) Fibres ―aberrantes‖ : associées au lemniscus médian dans le tegmentum.
Terminaison :
- Mésencéphale, protubérance, bulbe (f. cortico-bulbaire ou géniculé). A noter outre les
terminaisons sur les noyaux moteurs des n. crâniens, les terminaisons ou collatérales
sur n. propres du pont. Olives bulbaires, n. de Goll et Burdach.
- Moelle (f. cortico-spinal ou f. pyramidal proprement dit).
b) Faisceau cortico-potins : pariéto-occipito-temporo-pontins)
Origine : cortex frontal, pariétal, occipital, temporal.
Trajet : pied du mésencéphale et de la protubérance.
Terminaison : noyaux propres du pont homolatéraux.
c) Faisceau vestibuto-, réticulo-, rubro-, tecto-, interstitio-, solitario-, raphéo-spinaux.
7.7.2. LES FAISCEAUX ASCENDANTS :
a) Lemniscus médian :
Origine : noyaux de Goll et Burdach contralotéraux, puis décussation sensorielle.
Trajet : va du bulbe inférieur au noyau VP du thalamus, en cheminant juste en arrière des
pyramides bulbaires puis dans la calotte ponto-mésencéphalique.
Composition
 - Axones des noyaux de Goll et Burdach (VPL) ;
- Axones des noyaux du faisceau solitaire en rapport avec les voies gustatives (VPM) ;
- Fibres pyramidales aberrantes (qui le parcourent à contresens).
b) Faisceaux spino-thalamiques :
Origine : substance grise de la moelle.
Trajet : situés en arrière et en dehors des olives bulbaires, le FST rejoint le lemniscus médian
dans la protubérance, venant se placer latéralement par rapport à lui, puis postéro-latéralement
dans le mésencéphale.
Composition : axones de neurones de 2e ordre de la substance grise de la moelle, dont
plusieurs se terminent dans le tronc cérébral (f. paléo-spinothalamique ou spino-réticulaire),
une minorité seulement atteignant le thalamus (f. néo-spino-thalamique).
c) Faisceau quinto-thalamique antérieur :
Origine : origine descendant et noyau sensitif principal du trijumeau.
Trajet : se place en dehors et en arrière du lemniscus médian.
Terminaison : noyau VPM du thalamus.
d) Lemniscus latéral
Origine : noyaux des voies auditives (contient des fibres descendantes en plus des fibres
ascendantes). Trajet : monte depuis le niveau du complexe olivaire supérieur (olive
protubérantielle) jusqu‘au mésencéphale dans la partie latérale du tegmentum protubérantiel
Terminaison : tubercules quadrijumeaux inférieurs, dont les axones forment le bras conjonctif
des T.Q.I. qui rejoint le corps genouillé interne (certaines fibres continuent au-delà des T.Q.I.
sans y avoir fait synapse).
7.7.3. LES FAISCEAUX MIXTES À COMPOSANTES ASCENDANTES ET
DESCENDANTES :
a) Faisceau longitudinal postérieur (FLP)
Origine et terminaisons : multiples (voir composition).
Trajet : va depuis le noyau interstitiel de Cajal jusqu‘à ta limite inférieure du bulbe. Dans son
trajet à travers le tronc cérébral, il est étroitement associé avec les noyaux de la zone I de
Herrick. En-dessous du bulbe, il se prolonge sous forme de faisceau vestibulo-spinal médial
dans le cordon antérieur de la moelle.
Composition :
1) Fibres d‘origine vestibulaire, contenant les noyaux vestibulaires aux noyaux
oculomoteurs des III, IV, VI et au noyau spinal du XI.
2) Fibres d‘origine auditive, connectant certains noyaux des voies auditives aux noyaux
oculomoteurs.
 3) Fibres internucléaires connectant entre eux différents noyaux moteurs : oculomoteurs
(III, IV, VI) - trijumeau - facial - ambigu - grand hypoglosse. Ces connexions
internucléaires sont supposées en raison de la proximité du faisceau avec les noyaux
en question et/ou de la nécessité d‘une coordination entre les activités commandées
par ces noyaux. Toutefois, la démonstration formelle que ces connexions se font par le
FLP fait défaut.
4) Fibres extrapyramidales provenant du noyau interstitiel de Cajal (faisceau interstitio-
spinal) et du noyau de Darkschewitsch, tous deux situés dans le tegmentum
mésencéphalique.
b) Faisceau central de la calotte :
Origine et terminaisons : multiples (voir composition).
Trajet : va de la substance prise périaqueductable à l‘olive bulbaire, en cheminant dans la
partie moyenne du tegmentum.
Composition :
1) Fibres extrapyramidales venant du globus pallidus et du noyau rouge (et, par
l‘intermédiaire de celui-ci, du cervelet) et aboutissent à l‘olive bulbaire ;
2) Fibres unissant entre elles différentes parties de la formation réticulée : faisceau
d‘association interréticulaire ;
3) Fibres ascendantes réticulo-thalamiques : voies principale au système activateur
ascendant,
4) Fibres en rapport avec les systèmes monoaminergiques.
c) Faisceau longitudinal dorsal (de Schütz) :
Origine et terminaisons : multiples.
Trajet : va de la substance grise périaqueductable à la région sous-épendymaire du plancher
du 4eme ventricule protubérantiel et bulbaire.
Composition :
- Fibres descendantes et ascendantes reliant l‘hypothalamus et l‘épithalamus à différents
noyaux du tronc cérébral et de la formation réticulée, par l‘intermédiaire des f.
mamillo-tegmental, habénulo-interpédonculaire (f. rétroflexe de Meynert).
- Une partie de ces fibres appartiennent aux systèmes monoaminergiques.
CHAPITRE 8 : LE CERVELET
8.1. LA SUBDIVISION
Le cervelet est l‘organe d‘intégration qui coordonne et module les mouvements et qui
contrôle le tonus musculaire. Il se développe à partir de la plaque alaire du tronc cérébral et
constitue le toit du IV ventricule. Sa face supérieure est recouverte par le prosencéphale. Dans
sa face inférieure vient se placer le bulbe.
On distingue une partie médiane et impaire, le vermis cérébelleux et les deux
hémisphères cérébelleux. Cette subdivision en trois parties n‘est apparente qu‘au niveau de la
face inférieure. Le vermis constitue le fond d‘un sillon, le vallécule du cervelet.
8.2. LA MACROSCOPIE ET LA MICROSCOPIE DU CERVELET
8.2.1. VUE GÉNÉRALE DU CERVELET.
Le cervelet se compose du cortex cérébelleux, de la substance blanche et de quatre
paires de noyaux (de dehors en dedans : dentelé, emboliffome, globosus, fastigial ou du toit)
Il est connecté au tronc cérébral par ses trois paires de pédoncules, chacune d‘elles
ayant des composantes différentes.
- Les P.C. supérieurs contiennent principalement des voies efférentes, mais aussi
certaines afférentes.
- Les P.C. moyens sont uniquement afférents ;
- Les P.C. inférieurs sont surtout afférents, mais contiennent aussi certaines efférences.
Le cortex cérébelleux, chez l‘homme plus que chez les vertébrés inférieurs, est très
fortement plissé, ces plissements aboutissent à une augmentation de surface. Il y a là une
homologie avec le cortex cérébral, mais au lieu des circonvolutions irrégulières de celui-ci,
le cortex cérébelleux est régulièrement plissé en lamelles approximativement parallèles,
chaque lamelle étant subdivisée en folioles.
 Le plissement
parallèle étant transversal par rapport par rapport à l‘axe du tronc, c‘est en coupe sagittale ou
parasagittale que la subdivision, en lamelles et folioles apparaîtra le plus clairement,
produisant l‘aspect d ―arbre de vie‖.
Chaque foliole corticale est centrée par un axe blanc, branche de division de l‘axe
blanc de la lamelle, lui-même rejoignant la substance blanche centrale, encore appelée album
cérébelleux. L‘album cérébelleux et les axes des lamelles et des folioles sont formés par trois
types d‘axones : deux d‘entre eux sont les fibres afférentes qui montent vers le cortex
cérébelleux ; le troisième correspond aux axones des cellules de Purkinje, seules fibres
efférentes du cortex cérébelleux. Les fibres afférentes sont les fibres moussues et les fibres
grimpantes, ainsi nommées d‘après leur mode de terminaison dans le cortex.
- Les fibres grimpantes sont les axones provenant de l‘olive bulbaire et des parolives.
Les recherches de DESCLIN ont montré que c‘est là leur seul lieu d‘origine.
- Les fibres moussues sont les axones de toutes les autres voies afférentes au cervelet.
Il est important de noter qu‘avant d‘arriver au cortex, les fibres grimpantes et moussues
émettent des collatérales qui des font synapse sur les noyaux.
8.2.2. LA STRUCTURE DU CORTEX CÉRÉBELLEUX
8.2.2.1. Vue générale du cortex cérébelleux.

Le cortex cérébelleux se place à la surface du cervelet et suit le trajet des sillons et les
circonvolutions cérébelleuses. Ce système de circonvolutions du cervelet humain aurait une
longueur de 1 mètre dans le sens oro-caudal.
Le cortex cérébelleux a une structure identique quelle que soit la région considérée. Il se
compose de trois couches : la couche des grains, la couche des cellules de Purkinje et la
couche moléculaire.
1) La couche des grains
L‟axe blanc est entouré par une couche très colorée par toutes les techniques
colorant les noyaux, notamment celle de Nissl : elle est en effet constituée en majeure partie :
par de petits neurones pauvres en cytoplasme, celui-ci étant même invisible par les techniques
courantes de microscopie photonique : c‘est pourquoi on appelle ces petits- neurones grains et
leur couche, la couche des grains : ils sont très nombreux: 3 à 7 millions par mm 3 (soit à peu
près le nombre de G.R/mm3 de sang). Le nombre total des grains serait 10 fois plus grand que
celui de tous les autres neurones cérébraux réunis, précédemment estimés à 10 milliards. Des.
1010 neurones de l‘encéphale, 1011 se trouvent dans la couche granulaire du cervelet‖. La
couche des grains contient également d‟autres neurones plus grands mais beaucoup
moins nombreux ; ce sont les cellules de Golgi.

Fig. Aspect microscopique du cortex cérébelleux

2) La couche des cellules de Purkinje
A la limite externe de la couche des grains, on voit de grands neurones, à cytoplasme
abondant, en forme de poires. Ces neurones, les cellules de Purkinje, sont disposés en couche
monocellulaire : ils constituent donc, à l‘extérieur de la couche des grains, une couche
beaucoup plus mince. Entre les cellules de Purkinje, il y a des astrocytes particuliers dont un
prolongement monte jusqu‘à la surface : les astrocytes ou glie de Bergmann.
3) La couche moléculaire ou plexiforme
Entre les cellules de Purkinje et la surface du cortex se trouve une couche assez
épaisse, à faible densité cellulaire. Ses neurones relativement petits et assez pauvres en
cytoplasme, se distinguent mal des cellules gliales par les colorations de routine ne montrant
pas les prolongements. Ces neurones sont les cellules étoilées et les cellules à panier.
 Cette couche est pauvre en myéline, et à faible grossissement, apparait comme
incolore dans les préparations myéliniques. Outre les somas neuronaux qu‘elle contient, elle
est surtout formée par un neuropile complexe : enchevêtrement d‘axones, de dendrites,
beaucoup de ces prolongements provenant de neurones situés en dehors d‘elle, des
prolongements de cellules gliales participent également à ce neuropile.
82. 2.2. Les caractères histologiques des cellules cérébelleuses.
1) Les cellules de Purkinje
Le soma neuronal, en forme de poire, émet une dendrite apicale qui se bifurque en
branches secondaires et tertiaires, disposées comme les branches d‘un arbre fruitier en
espalier. Comme les arborisations d‘un tel arbre, celles de la cellule de Purkinje se
développent dans un seul plan : le plan transversal par rapport à celui des folioles.
Chaque cellule de Purkinje est en rapport avec une fibre grimpante qui s‘accole
aux dendrites de la cellule de Purkinje et établit avec eux de multiples contacts synaptiques
(synapses excitatrices à vésicules sphériques).
Fig : La cellule de Purkinje
Les branches tertiaires de division des dendrites sont hérissées de petites expansions appelées
épines, dont le nombre est estimé à plus de 100.000 par Purkinje. Ces épines sont des sites de
contact synaptique avec les axones des grains ou fibres parallèles (synapses excitatrices à
vésicules sphériques). Chaque cellule de Purkinje est en contact synaptique avec de
nombreuses fibres parallèles.
Les cellules de Purkinje reçoivent également de nombreuses terminaisons synaptiques
inhibitrices, à vésicules aplaties :
 1) Axones des cellules à paniers, à la base des dendrites, sur le soma et sur le segment
initial de l‘axone (synapses en pinceau) ;
2) Axones des cellules étoilées sur les ramifications dendritiques périphériques.
L‟axone de la cellule de Purkinje part de sa base, traverse la couche des grains, l‘axe
blanc lamellaire et l‘album cérébelleux, et fait synapse avec les noyaux du cervelet, ou le
noyau vestibulaire latéral. Avant de plonger vers les noyaux, cet axone émet des collatérales
qui font synapse avec d‘autres cellules de Purkinje ainsi que sur les cellules de Golgi et les
cellules à panier.
2) Les grains et les fibres parallèles :
Très pauvres en cytoplasme périkaryal, ils ont trois à quatre dendrites courtes, dont
l‘extrémité a un aspect en serre d‘oiseau. Ces dendrites sont en rapport synaptique avec les
axones que sont les fibres moussues, au niveau des structures synaptiques particulières
appelées glomérule. Chaque grain participe à la constitution de plusieurs glomérules, et est
donc en rapport avec plusieurs terminaisons de fibres moussues.
Certains glomérules englobent une partie du soma d‘une cellule de Golgi, avec laquelle ils
forment une synapse axo-somatique de grande surface, appelée synapse en marron.
L‘axone du grain nait du périkaryon ou du début d‘une dendrite. Il monte à travers la
couche de Purkinje, jusqu‘à la moléculaire : arrivé là, il se bifurque en T dont les branches
cheminent parallèlement à l‘axe de la foliole, d‘où son nom de fibre parallèle. Celle-ci est
longue d‘environ 3 mm et établit des contacts synaptiques du type ―synapses en passant‖ avec
les arborisations dendritiques de nombreuses cellules de Purkinje, ces arborisations étant, elles
sont disposées perpendiculairement à l‘axe de la foliole.
En plus de ces connexions synaptiques avec les dendrites des cellules de Purkinje,
les fibres parallèles établissent des contacts avec les dendrites ou le corps cellulaire des trois
autres types neuronaux du cortex cérébelleux : les cellules à panier, les cellules étoilées et les
cellules de Golgi.
3) Les cellules à paniers
Elles sont situées dans la partie profonde de la couche moléculaire, donc à proximité
du soma des cellules de Purkinje.
Leur arborisation dendritique est dans le même plan que celles des cellules de
Purkinje. Elle est en contact synaptique avec de nombreuses fibres parallèles.
Leur axone est perpendiculaire à l‟axe du foliole; l‟ensemble de ces axones
constitue des groupes de fibres appelées transversales ou perpendiculaires.

4) Les cellules étoilées

 Celles-ci sont situées dans les couches supérieures de la moléculaire. Elles ont
approximativement le même genre de connexions afférentes et efférentes que les cellules à
panier mais leurs terminaisons se font sur la partie distale des dendrites des cellules de
Purkinje. Leurs terminaisons contiennent des vésicules aplaties, et sont à action inhibitrice.
5) Les cellules de Golgi
Leur soma un peu moins grand que celui des cellules de Purkinje est généralement
situé dans la partie superficielle de la couche des grains, soit à proximité des cellules de
Purkinje. Elles sont beaucoup moins nombreuses que ces dernières.
Elles ont un tronc dendritique apical qui traverse la couche des cellules de Purkinje et
s‘arborise richement dans tous les plans de la moléculaire. Les branches dendritiques y ont de
nombreux contacts synaptiques avec les fibres parallèles (axones des grains).
L‟axone des cellules de Golgi est court. Il se ramifie en de multiples branches qui
font synapse sur les dendrites des grains. Il y a donc un circuit réverbérant : grains → fibres
parallèles→ dendrites des Golgi → axone des Golgi → dendrites des grains. Les terminaisons
axonales contiennent des vésicules aplaties et sont à action inhibitrice.
Les cellules de Golgi recevraient aussi des collatérales des fibres grimpantes faisant
synapse sur leur soma. Enfin) leurs somas ou leurs dendrites à son origine participent parfois
à la structure des glomérules (synapses en marron).
8.3. LES VOIES AFFÉRENTES
8.3.1. PAR LES PÉDONCULES CÉRÉBELLEUX MOYENS (PCM)
Ceux-ci, les plus gros des pédoncules cérébelleux, contiennent les axones des noyaux
propres du pont, sur lesquels se terminent les fibres cortico-pontines des faisceaux fronto-
pontins, des faisceaux temporo-occipito-pariéto-pontins et des branches collatérales des
faisceaux pyramidaux.
Par cette voie donc, le cervelet reçoit des informations en provenance de toutes les régions du
cortex cérébral. Pour atteindre le cervelet, la majorité des axones ponto-cérébelleux traverse la
ligne médiane et monte dans le PCM controlatéral par rapport à leur zone corticale d‘origine.
Les hémiatrophies cérébrales, particulièrement celles portant sur le lobe frontal,
entraînent parfois une hémiatrophie du cervelet controlatéral : ii s‘agit dans ce cas, non d‘une
dégénérescence wallérienne, ni d‘une lésion rétrograde comme la chromatolyse, mais bien
d‘un autre type de dégénérescence dont il n‘a pas encore été question: la dégénérescence
transsynaptique : celle-ci ne se limite pas aux prolongements et au soma du neurone
primitivement lésé; elle s‘étend au neurone ou à la série de neurones suivants. Son mécanisme
est moins aisé à comprendre et ses conditions d‘apparition sont moins bien établies.
On considère généralement qu’elle ne se produit que lorsque le deuxième neurone de
la chaîne n’a pour source ou principale d’afférences que le premier. C‘est le cas, semble-t-il,
pour les neurones des noyaux propres du pont en rapport avec le lobe frontal : leur
dégénérescence, et celle de leurs prolongements qui constituent le PCM et une partie
importante de l‘album, peut aisément rendre compte d‘une atrophie macroscopique de
l‘hémicervelet opposé.
 Les fibres des PCM (fibres moussues) se distribuent à toutes les régions du cortex
néocérébelleux (hémisphères) et paléocérébelleux (vermis) mais pas aux régions les plus
primitives phylogénétiquement, soit le floculus et le nodule (cortex archicérébelleux).
8.3.2. PAR LES PÉDONCULES CÉRÉBELLEUX INFÉRIEURS OU CORPS
RESTIFORME (PCI)
- Les faisceaux spino-cérébellex amènent les afférences myotatiques dans le
paléocervelet. Celui-ci correspond à la partie supérieure du vermis, aux parties
adjacentes des hémisphères (lobe antérieur) et à la partie inférieure du vermis, nodule
excepté, mais pas à la partie moyenne du verrnis, qui fait partie du néocervelet.
- Les fibres olivo-cérébelleuses (fibres grimpantes), provenant de l‘olive et des
parolives contralatérales. Ces fibres croisent la ligne médiane en traversant le
lemniscus médian.
- Les olives et les parolives ont de multiples connexions afférentes : faisceau central de
la calotte, faisceaux pyramidaux, fibres spino-olivaires (pour les parolives). Les influx
des fibres grimpantes peuvent donc être modifiés par de nombreuses régions du S.N.
A noter qu‘il existe une correspondance précise entre les différentes régions des olives
et celles du cervelet.
- Les fibres trigémino-cérébelleuses provenant du noyau de la racine descendante ;
- Les fibres réticulo-cérébelleuses provenant particulièrement du noyau réticulaire
latéral
- Les fibres arcuato-cérébelleuses, venant du noyau arqué situé en avant des pyramides
bulbaires et en recevant probablement des connexions.
- Les fibres vestibulo-cérébelleuses se rendent soit au cortex archicérébelleux, soit au
noyau du toit.
8.3.3. PAR LES PÉDONCULES CÉRÉBELLEUX SUPÉRIEURS (PCS)
- Le faisceau spino-cérébelleux croisé, ou de Gowers.
- Les axones du noyau mésencéphalique du trijumeau
- Les fibres tecto-cérébelleuses venant des tubercules quadrijumeaux.
- Les fibres tegmento-cérébelleuses venant des systèmes monoaminergiques.
8.4. LES VOIES EFFÉRENTES
8.4.1. PAR LES PÉDONCULES CÉRÉBELLEUX SUPÉRIEURS
Les fibres efférentes émanant de tous les noyaux, sauf le fastigial.
Ces fibres croisent la ligne médiane dans la décussation de Wernekink.
Les fibres issues des noyaux globosus, emboliforme et dentelé (partie paléo-
cérébelleuse) font synapse dans le noyau rouge magnocellulaire dont les axones aboutissent
une 2è décussation (de Foret) avant d‘atteindre la formation réticulée et la moelle (f. rubro-
spinal).
Le noyau dentelé (partie néo-cérébelleuse, la plus volumineuse), envoie ses axones
en partie au noyau rouge parvocellulaire et de là au thalamus, en partie directement au
thalamus, dans le noyau ventro-latéral (VL). Ces fibres constituent la voie dentato-(rubro-)
thalamique.
De là, des fibres vont aux aires motrices du cortex, en particulier la frontale ascendante
et la région prémotrice (aires 4 et 6). C‘est par cette voie que le cervelet module l‘activité des
neurones pyramidaux efférents du cortex cérébral.
D‘autres fibres du noyau dentelé se dirigent vers le bas dans le faisceau central de la
calotte, où elles sont accompagnées par des fibres venant du noyau rouge et des noyaux de la
base du cerveau. Ces fibres du faisceau central de la calotte font synapse sur les olives
bulbaires.
Il y a donc un circuit triangulaire (triangle de Guillain - Mollaret voire fi ci-dessous):
cervelet→ PCS → (noyau rouge) → faisceau central de la calotte → olive bulbaire → PCI →
cervelet. L‘interruption de ce circuit peut donner des signes cliniques très particuliers:
nystagmus du voile ou myorythmies squelettiques.
Il y a encore dans le PCS des voies cérébello-tectales et cérébello-tegmentaires pour la
formation réticulée et les neurones moteurs du tronc cérébral.
8.4.2. PAR LES PÉDONCULES CÉRÉBELLEUX INFÉRIEURS :
Fibres cérébello-vestibulaires à partir du noyau fastigial (du toit) et du cortex
archicérébelleux pour le noyau de Deiters (ces dernières sont les seuls axones de cellules de
Purkinje qui ne se projettent pas sur les noyaux du cervelet, mais directement sur une
structure extra-cérébelleuse).
Fibres cérébello-réticulaires.
Fibres cérébello-olivaires.
8.4.3. VUE D‟ENSEMBLE DES VOIES CÉRÉBELLEUSES
On peut distinguer plusieurs circuits :
- archicérébelleux ou vestibulo-cérébello-vestibulaire
- Paléocérébelleux ou spino-cérébello-spinal
- néocérébelleux ou cortico-cérébello-cortical
Circuit archi-cérébelleux
- Non croisé
- Afférences vestibulaires
- Cortex du nodule et flocculus et noyau fastigial
- Noyau de Deiters
 - Faisceau vestibulo-spinal
Circuit paléo-cérébelleux
- Non croisé
- Afférences d‘origine musculaire et autres
- Cortex paléocérébelleux
- Noyaux globosus, emboliforme et petite partie du dentelé
- Noyau rouge et formation réticulée
- Faisceaux rubro-spinaux et réticulo-spinaux
Circuit néo-cérébelleux
- Croisé
- Le plus important quantitativement chez l‘homme
- Afférences provenant de nombreuses régions du cortex cérébral
- Cortex néo-cérébelleux = la plus grande partie des hémisphères
- Noyau dentelé (la plus grande partie)
- Voie dentalo-rubro-thalamique
- Cortex principalement moteur
8.5. LES CORRÉLATIONS ANATOMO-CLINIQUES
Contrairement à ce qui est le cas chez l‘animal, la somatotopie au sein du cervelet est
mal connue chez l‘homme, aussi la symptomatologie d‘atteinte du cervelet ne permettra-t-elle
qu‘une localisation assez grossière on distinguera surtout les atteintes médianes et
paramédianes, d‘une part, les atteintes latérales, d‘autre part.
8.5.1. ATTEINTE MÉDIANE : archicervelet et paléocervelet
En rapport avec le système vestibulaire et le système myotatique
L‘atteinte vestibulaire peut se manifester par un nystagmus si elle est asymétrique.
L‘atteinte vestibulaire et l‘atteinte du contrôle myotatique vont se manifester par une
démarche titubante ou ―ébrieuse‖, traduisant des troubles de l‘équilibre. Pour garder celui-ci
le patient sera amené à élargir sa base (polygone) de sustentation, c‘est-à-dire à marcher les
jambes écartées. Il pourra éprouver les difficultés à rester immobile en station debout, parce
que celle-ci nécessite un équilibre constant entre le tonus des extenseurs et des fléchisseurs, et
l‘absence de contrôle cérébelleux entraîne des réponses exagérées des muscles antagonistes.

8.5.2. ATTEINTE LATÉRALE : néocervelet

 Celle-ci se manifestera surtout par une maladresse des mouvements des extrémités qui
s‘explique en grande partie par la déficience du freinage du mouvement en fin de course, cette
déficience provoquant une hypermétrie et un tremblement intentionnel.
Le terme ataxie est souvent employé pour décrire la perturbation des mouvements due
à l‘atteinte du cervelet ou de ses voies afférentes ou efférentes.
8.6BOUCLES DE REGULATION DU MOUVEMENT VOLONTAIRE GLOBAL ET
DE REGULATION DES ACTIVITES MUSCULAIRES CERVICO - FACIALES
La description de la systématisation du néocerebellum nous aide à apprécier le rôle du
cervelet comme « organe régulateur de la fonction motrice », intégrant et traitant les
informations qui lui proviennent soit de la moelle, soit du tronc cérébral, soit du cerveau.
Systématisation du néocerebellum.
Ce système, constitué très principalement par les hémisphères cérébelleux, assure
la régulation du déroulement du mouvement volontaire global. L‘information du projet
moteur provient de l‘aire motrice supplémentaire et des aires motrices associatives (5, 6,7, 21
et 22). L‘ensemble de ces aires extra-pyramidales corticales donne les voies cortico-pontiques
(faisceaux fronto-pontique, temporo-pontique, pariéto-pontique). Les axones de ces voies
atteignent le pont et font synapse avec le corps cellulaire des neurones ponto-cérébelleux, à
disposition transversale. Ces derniers pénètrent dans le néocerebellum par le pédoncule
cérébelleux moyen et atteignent le cortex des hémisphères cérébelleux. Ils se réfléchissent sur
le noyau dentelé. A ce stade, les fibres nerveuses quittent le cervelet par les pédoncules
cérébelleux supérieurs et constituent deux boucles de rétro - action
a - Boucle de régulation du mouvement volontaire global :
Les fibres efférentes du cervelet retournent au cerveau par le pédoncule cérébelleux
supérieur, les unes par trajet récurrent direct, les autres par réflexion sur le néo - rubrum. Elles
font relai dans les noyaux moteurs du thalamus (noyaux latéro - ventraux antérieur et
intermédiaire). Elles atteignent les petites cellules pyramidales de l‘aire 4 du cortex cérébral,
dont les axones descendent dans le névraxe à l‘intérieur de la voie pyramidale.
Ces fibres se mêlent aux fibres pyramidales qui proviennent de l‘aire 4 et traversent ainsi la
capsule interne. Elles atteignent les noyaux réticulaires inhibiteurs de la moelle allongée.
C‘est la voie cortico - réticulo - spinale à fonction inhibitrice.
Ainsi, un foyer hémorragique dans la capsule interne ou un infarctus cortical, entraîne
l‘interruption des fibres motrices pyramidales (paralysie motrice) et desfibres cortico -
réticulo - spinales (incluses dans le faisceau pyramidal). Ces dernières sont inhibitrices du
réflexe myotatique et leur interruption est responsable de la spasticité. (Pierrot - Desilligny).
Fig : Sytématisation du Néocérebellum
On voit ainsi que la structure de la voie pyramidale est hétérogène. Elle contient des fibres qui
proviennent de cellules motrices différentes (grandes et petites cellules pyramidales).
Globalement, il existe là une boucle d‘organisation préliminaire et de régulation du
mouvement volontaire, dont l‘activité (enregistrable en neuro - physiologie) précède le
déroulement apparent du mouvement.
b - Boucle de régulation des activités musculaires cervico - faciales
Une seconde boucle se déroule uniquement au niveau du tronc cérébral, régulant les fonctions
des muscles de la face, du voile du palais, du pharynx et même du diaphragme. Les fibres
efférentes du néo - cervelet gagnent le néo - rubrum contra - latéral, puis l‘olive de la moelle
allongée (olive bulbaire), par le faisceau tegmental central (F. central de la calotte).
Les fibres efférentes forment le faisceau olivo - cérébelleux qui fait retour au néo -
cérébellum. Cet ensemble est appelé « triangle de Guillain - Mollaret ». Une lésion sur son
trajet, derrière l‘olive ou au niveau du faisceau central de la calotte (f. tegmental central) se
traduit par des myoclonies du voile du palais (ex : Syndrome de Wallenberg).
Physio-pathologie et séméiologie du néocerebellum :
Troubles de l‘exécution des mouvements volontaires globaux par perte de l‘organisation
temporo - spatiale du mouvement :
Troubles dans l’espace :
dysmétrie avec hypermétrie (test de l‘index porté sur la pointe du nez).
Asynergie : mauvaise coordination motrice. Le mouvement n‘est plus lié. Il est décomposé.
De plus, il existe une mauvaise répartition du tonus dans les muscles anti-gravitaires.
Troubles dans le temps :
dyschronométrie : retard à la mise en route et à l‘arrêt du mouvement.
adiadococinésie : impossibilité de faire des mouvements associés rapides, en raison de la
désynchronisation temporo - spatiale (épreuve « des marionnettes »).
Tremblement intentionnel : Il est important dans la posture et dans le mouvement, avec
majoration émotive. Il est absent au repos.
Pathologie générale du cervelet :
Qu‘elle soit diffuse ou en foyer, la pathologie du Cervelet ne respecte pas étroitement les
subdivisions systématiques décrites ci - dessus. La pathologie dégénérative ou expansive
concerne la totalité de l’organe, par lésion directe ou compressive, mais on retrouve dans le
syndrome global, les éléments déjà décrits.
De ce fait, le syndrome cérébelleux se caractérise globalement par l‘association des :
troubles de l‘équilibre
troubles du tonus musculaire postural, avec hypotonie
troubles de l‘exécution du mouvement global
En conséquence, le patient cérébelleux a des gestes maladroits (il se cogne, laisse tomber les
objets etc...).Il exécute difficilement les gestes fins et précis. Son écriture est irrégulière dans
le sens horizontal (espace entre les mots) et dans le sens vertical (amplitude des lettres). Sa
parole est aussi irrégulière, lente et accélérée, souvent explosive.
CHAPITRE 9 : LE DIENCEPHALE
Le diencéphale peut être subdivisé en quatre étages superposés l‘un à l‘autre :
l‘épithalamus, le thalamus, le subthalamus ou sousthalamus et l‘hypothalamus.
9.1. LE THALAMUS
9.1.1. LA DESCRIPTION MACROSCOPIQUE
Le thalamus est le lieu de terminaison des voies sensibles et sensorielles (sensibilité
cutanée, goût, voies optiques, acoustiques et vestibulaires). Il est uni au cortex cérébral par
des fibres efférentes et afférentes.
C‘est la structure la plus volumineuse du diencéphale. Il est situé dans le prolongement
du tronc cérébral et est en continuité avec le tegmentum et le tectum du mécencéphale.
En réalité, le thalamus est double. On parle d‘un thalamus droit et un gauche qui ne
sont en continuité anatomique que par la mince commissure grise interthalamique. Cette
dernière n‘est pas un faisceau mais bien une substance grise avec des neurones. La
commissure grise interthalamique est peu importante chez l‘homme et sa signification
fonctionnelle est mal connue. Elle est absente dans un tiers des cas.
La face interne du thalamus forme la paroi latérale du 3e ventricule. Au-dessus et en
dehors de la strie médullaire, la paroi interne puis supérieure du thalamus n‘est plus en rapport
avec le système ventriculaire, mais avec la fente de Bichat. Le tiers postérieur du thalamus, en
arrière de l‘habénula est entièrement extraventriculaire, et baigne donc dans les espaces sous-
arachnoïdiens.
Latéralement, le thalamus est bordé par le bras postérieur de la capsule interne.
Inférieurement, il est en contact avec l‘hypothalamus dans sa partie antérieure, avec le sous-
thalamus dans sa partie postérieure.
Il comprend le métathalamus constitué par les corps genouillés internes (CGI) externes
(CGE) adjacents à la masse principale du thalamus mais distincts d‘elle.
9.1.2. LA STRUCTURE HISTOLOGIQUE
Le thalamus est subdivisé en plusieurs ―formations‖ ou noyaux principaux par des
lames de substance blanche.
Chacune de ces formations peut à son tour être subdivisée en plusieurs noyaux ou
parties de noyaux sur la base des caractères morphologiques des neurones qui les composent
(taille, forme, orientation, densité, proportion grands/petits). Les caractéristiques
fonctionnelles correspondant à ces subdivisions ne sont pas toutes connues.
La microscopie électronique a permis de constater un caractère commun à différents
noyaux en rapport avec les voies sensorielles : la présence de ―glomérules‖ formés d‘un
entrelacs d‘axones et de dendrites de différents types, connectés entre eux par de nombreuses
synapses de morphologie variée. C‘est principalement dans ces glomérules que se terminent
les axones des voies sensorielles : voies visuelles dans les corps genouillés externes (CGE) et
voie lemniscale dans le VPL.
9.1.2.1. Les principales subdivisions
Les principaux groupements ou formations sont :
1) Le(s) noyau(x) antérieur(s) (A), subdivisés en AV, AD, AM.
2) Les noyaux de la ligne médiane (commissure grise interthalarnique et petits noyaux
voisins).
3) Le noyau dorso-médial (DM ou MD).
4) Les noyaux intralaminaires, dont le principal est le centre médian (CM).
5) Les noyaux ventraux : antérieur (VA), latéral (VL), postérieur (VP) subdivisé en
postéro-latéral (VPL) et postéro-médial (VPM).
6) Les noyaux latéraux : latéro-dorsal (LD), latéro-postérieur (LP).
7) Le pulvinar (P).
8) Les noyaux réticulaires ou zone grillagée (RN).
9) Le metathalamus : corps genouillés externes (CGE) et internes (CGI).
9.1.2.2. Les connexions du thalamus
Il y a de nombreuses connexions afférentes et efférentes. L‘étude de ces connexions
permet d‘affirmer que tous les modes de sensibilité et plus largement toutes les afférences
cérébrales conscientes et non conscientes font relais dans le thalamus. Dans le cas particulier
de l‘olfaction, les voies afférentes atteignent le cortex avant le diencéphale, contrairement à
toutes les autres modalités sensorielles.
Les informations apportées par les afférences au thalamus y sont non seulement
relayées, mais triées et modifiées, avant d‘être projetées sur différentes régions du cortex et
des noyaux de la base. Une partie d‘entre elles serait déjà l‘objet d‘une perception au niveau
même du thalamus.
Une somatotopie existe au niveau du noyau ventral postérieur, les différents segments du
corps, du membre inférieur à la tête s‘y projettent du dehors en dedans.
9.1.2.3. Les syndromes thalamiques
1) L „anesthésie : elle est rare et peut se produire en cas de destruction du noyau ventral
postérieur lors de l‘obstruction des artères thalamo-géniculées, branches perforantes
de l‘artère cérébrale postérieure.
2) Les douleurs thalamiques : elles sont provoquées par des lésions thalamiques dans la
région ou au voisinage du noyau ventral postérieur. Ces douleurs ont un caractère
particulier et inhabituel.
Elles se présentent sous forme :
- Soit d‘Hyperpathie : douleurs diffuses, prolongés au-delà du stimulus, d‘intensité
hors de proportion avec celle du stimulus.
 - Soit de dysesthésies : douleurs apparaissant lors de stimulations non douloureuses
normalement.
3) Les mouvements anormaux : leur suppression requiert une chirurgie stéréotaxique.
Après un repérage radiologique précis au moyen du scanner cérébral ou de la
résonance magnétique nucléaire (RMN), il est possible de procéder à la destruction de
certains noyaux. Pour tenter de supprimer les mouvements anormaux, la ―cible‖ est
constituée par le noyau ventro-latéral et/ou le noyau ventral antérieur. La destruction
de ce noyau est couramment pratiquée pour améliorer les symptômes en cas de
maladie de Parkinson.
9.2. L‟EPITHALAMUS
Il se compose de l‘habenula ou ganglion de l‘habenula, un relais unissant les influx
olfactifs au tronc cérébral, de l‘épiphyse ou glande pinéale, de la strie médullaire et de la toile
épendymaire du troisième ventricule. Un système de relais qui transmet des influx olfactifs à
des noyaux efférents (moteurs et salivaires) du tronc cérébral.
On y rattache parfois la commissure postérieure avec laquelle on décrit habituellement
l‘organe sous-commissural.
9.2.1. L‟EPIPHYSE OU GLANDE PINEALE
C‘est un petit corpuscule de forme conique qui se dispose à la face postérieure du IIIe
ventricule, au-dessus de la lame quadrijumelle. Ses cellules, les pinéalocytes, sont groupées
en lobules par des septums conjonctifs.
L‘épiphyse de l‘adulte a un aspect histologique atrophique, suggérant un organe peu
fonctionnel : dès l‘âge de 16 ans, elle se charge de calcifications, devenant ainsi un intéressant
point de repère radiographique. On y trouve souvent des kystes détruisant une grande partie
du parenchyme.
On a décrit chez l‘homme et chez les primates, l‘existence de quelques neurones dans
l‘épiphyse.
On a aussi à partir de l‘épiphyse une substance à propriétés hormonales, la
mélatonine, qui possède la propriété de provoquer une rétraction des mélanocytes et de faire
ainsi blanchir la peau lorsqu‘elle est injectée à des amphibiens. Cette hormone est synthétisée
par l‘épiphyse grâce à une enzyme, l‘hydroxyindole-o-methyltransferase, que l‘épiphyse est
seule à posséder.
L‘action de la mélatonine chez les mammifères n‘est pas encore bien comprise.
Chez l‘homme, il semble bien que l‘épiphyse agisse sur les organes génitaux, dont elle
freinerait le développent (‘jusqu‘à la puberté, s‘atrophiant partiellement par la suite. On a, en
effet, constaté une puberté précoce chez de jeunes garçons atteints de tumeurs de l‘épiphyse.
On suppose que la tumeur détruit les cellules assurant la sécrétion hormonale.
9.2.2. L‟HABENULA OU LA STRIE MEDULLAIRE
L‘habénula ou ganglion de l‘habénula est une petite masse attachée à la face interne du
thalamus, à la limite postérieure du toit du 3e ventricule.
Elle constitue, par ses fibres afférentes et efférentes, un système de relais qui transmet
des influx olfactifs à des noyaux efférents (moteurs et salivaires) du tronc cérébral. On admet
que cette voie explique l‘influence de l‘olfaction sur l‘alimentation.
Elle reçoit les afférences du cortex olfactif, du noyau amygdalien (en partie olfactif)
par la strie médullaire. Une partie de ces fibres croise la ligne médiane par la commissure
habénulaire.
Elle envoie des fibres efférentes au mésencéphale par le faisceau habénulo-
interpédonculaire ou faisceau rétroflexe de Meynert et par le faisceau habénulo-tegmental. De
là, des fibres descendent par le faisceau longitudinal dorsal notamment vers les noyaux
parasympathiques salivaires et dorsal du vague et vers les noyaux moteurs des muscles de la
mastication et de la déglutition. Des stimuli olfactifs entraînent une sécrétion de salive et de
suc gastrique.
9.2.3. LA COMMISSURE BLANCHE POSTERIEURE
Elle correspond à la partie inférieure de la tige épiphysaire et forme la paroi supérieure
de l‘origine de l‘aqueduc de Sylvius. Elle contient des fibres unissant l‘extrémité supérieure
de deux faisceaux longitudinaux postérieurs, ainsi que des fibres réunissant l‘un à l‘autre
plusieurs noyaux voisins d‘elle : noyaux prétectaux, noyaux de la commissure postérieure,
noyau interstitiel de Cajal, noyau de Darkschewitsch, tubercules quadrijumeaux supérieures
(TQS).
On admet également que des fibres vestibulaires traversent la commissure postérieure
en croisant la ligne médiane.
Sa composition précise chez l‘homme n‘est pas connue.
Fig : Coupe sagittale médiane passant par le 3ème ventricule : structures diencéphaliques
9.2.4. L‟ORGANE SOUS-COMMISSURAL
Il est constitué par les cellules de l‘aqueduc de Sylvius immédiatement sous-jacentes à
la commissure postérieure présentant une différenciation particulière : elles deviennent des
cellules cylindriques très allongées à cytoplasme granulaire basophile.
On attribue à l‘organe sous-commissural la propriété de sécréter des substances telle
que l‘aldostérone dans le LCR.
C‘est une des régions de l‘encéphale où l‘on ne constate pas le phénomène de barrière
hématoencéphalique : des colorants à grosses molécules comme le bleu trypan, ou le pigment
anormal de l‘hémochromatose ne colorent pas le SNC en général, mais bien cette région.
Une autre région n‘ayant pas de barrière hémato-encéphalique est l‟area postrema du
bulbe, située au niveau du plancher du quatrième ventricule.
9.3. LE SOUS-THALAMUS
9.3.1. LA DESCRIPTION
Le terme « sous-thalamus » n‘est pas à confondre avec 1‘―hypothalamus‖. Il est
constitué des noyaux sous-thalamiques et désigne une région située en dessous et en arrière
du thalamus.
Tandis que l‘hypothalamus est situé en dessous et en avant du thalamus.
Il se compose :
- Du corps de Luys ou noyau sous-thalamique ;
- De la zone incerta ;
- Du noyau du champ de Forel.
La partie antéro-supérieure du noyau rouge et de la substance noire de Sömmering, qui
sont des structures mésencéphaliques, font également partie topographiquement, de la région
sous- thalamique, et sont en rapport étroit avec les structures sous-thalamiques proprement
dites.
9.3.2. LES CONNEXIONS
9.3.2.1. Le corps de Luys
Il a la forme de lentille biconvexe et a d‘importantes connexions réciproques
afférentes et efférentes avec le globus pallidus, qui envoie également des fibres au noyau du
champ de Forel. Le corps de Luys et la zona incerta reçoivent également des fibres en
provenance du cortex cérébral.
9.3.2.2. Le noyau rouge
Il reçoit des fibres du cervelet par le pédoncule cérébelleux supérieur hétérolatéral, et
des fibres homolatérales en provenance de l‘aire sensori-motrice du cortex cérébral. Ces
dernières fibres se projettent somatotopiquement sur le noyau rouge. Il reçoit également des
fibres venant du globus pallidus.
Les autres connexions du noyau rouge avec le thalamus, le tronc cérébral et la moelle
sont décrites à propos des efférences du cervelet.
9.3.2.3. La substance noire de Sömmering
Elle reçoit des fibres venant du cortex cérébral ainsi que du noyau caudé et du
putamen. Les axones vont à ces deux derniers noyaux, au globus pallidus et au thalamus (VA
et VM).
9.4. L‟HYPOTHALAMUS
9.4.1. DESCRIPTION DE L‟HYPOTHALAMUS NORMAL DE L‟HOMME
Chez l‘homme, l‘hypothalamus ne représente que 4 grammes de tissu. Toutefois, son
rôle est très important puisqu‘il intervient dans le contrôle des fonctions endocrines (par ses
liens avec l‘hypophyse), dans la régulation des fonctions sympathiques (par des connexions
avec la substance réticulée) et dans l‘expression des émotions (par ses connexions avec
l‘hippocampe et le noyau amygdalien).
L‘hypothalamus forme le plancher et les parois latérales du troisième ventricule. Il
s‘étend du chiasma optique en avant, aux tubercules mamillaires en arrière.
L‘hypothalamus est relié à hypophyse par la tige hypophysaire appendue à
l‘infundibulum. La saillie médiane se trouvant sur sa face s‘appelle l‘éminence médiane
correspondant au point d‘émergence de la tige hypophysaire.
 La composante cellulaire de l‘hypothalamus contient de nombreux neurones qui, selon
leur taille, sont divisés en neurones magnocellulaires (de grande taille) et parvocellulaires (de
petite taille).
Les neurones magnocellulaires sont groupés en noyaux bien individualisés : les
noyaux supraoptiques et les noyaux paraventriculaires.
Le noyau supraoptique (NSO) est situé sur les parties latérales et postérieures de la
bandelette optique. Le noyau paraventriculaire (NPV) est situé dans le tiers supérieur de la
paroi du troisième ventricule.
Les cellules qui forment les NSO et NPV ont tous les caractères de cellules nerveuses
elles contiennent des corps de Nissl, des neurotubules et reçoivent de nombreuses jonctions
synaptiques sur leur corps cellulaire et leurs prolongements. Ces cellules sont aussi des
cellules sécrétoires et c‘est à partir de leur observation qu‘est né le concept très important de
NEUROSECRETION.
Ces neurones synthétisent en effet des nanopeptides à fonction hormonale :
l‘ocytocine et l‘adiurétine ainsi que des protéines vectrices des hormones : les
neurophysines. Grâce aux colorations spéciales, on a mis en évidence des grains de sécrétion
dans le péricaryon de ces neurones.
Ces grains élémentaires de sécrétion vont cheminer, grâce au flux axonal, le long de
l‘axe hypothalamo-posthypophysaire et vont s‘accumuler dans le lobe postérieur de
l‘hypophyse. Ce neurosécrétat sera ensuite déversé dans la circulation générale selon les
besoins de l‘organisme. Les produits synthétisés sont l‘hormone antidiurétique (ADH),
contrôlant la diurèse au niveau des tubes rénaux et l‘ocytocine, permettant notamment
l‘éjection du lait et la contraction du muscle utérin.
Toute lésion de cet axe neurosécrétoire entraînera chez le patient l‘apparition d‘un
diabète insipide par suppression de l‘action de l‘hormone antidiurétique mais elle pourra
également empêcher la lactation normale par insuffisance d‘action de l‘ocytocine.
Dans l‘hypothalamus antérieur, on distingue le noyau préoptique situé en avant du
chiasma optique et le noyau supra-chiasmatique, situé au-dessus du chiasma optique.
Dans l‘hypothalamus médian, on rencontre le noyau ventro-médian, dorso-médian et
le noyau infundibulaire (également appelé noyau arqué).
Le noyau infundibulaire est situé dans la partie inférieure de l‘entonnoir
infundibulaire, le noyau ventromédian est situé au-dessus, sur la face latérale du tiers inférieur
du troisième ventricule, le noyau dorsomédian est situé dorsalement par rapport au
ventromédian. Les axones qui émergent de ces neurones forment le tractus appelé
conventionnellement ―tubérohypophysaire‖ quoique l‘origine de ces axones ne soient pas
cantonnée au tuber. Ces axones se terminent au niveau de l‘éminence médiane en contact
intime avec les anses capillaires du plexus primaire du réseau porte hypophysaire.
La notion que les neurones parvocellulaires soient responsables de la synthèse des
hormones hypothalamiques influençant les diverses fonctions hypophysaires est
l‘aboutissement d‘une longue série de travaux expérimentaux qu‘il est impossible de
développer ici.
Il est rapidement apparu que la morphologie et la fonction de l‘hypophyse dépendaient
étroitement de son contact avec l‘hypothalamus ; or aucune fibre nerveuse de provenance
hypothalamique n‘innerve le lobe antérieur de l‘hypophyse.
L‘importance du réseau porte hypophysaire est alors apparue. En effet, au niveau de
l‘éminence médiane, point de départ de la tige hypophysaire, existe un réseau vasculaire très
particulier : le réseau porte hypophysaire. A partir des artères hypophysaires supérieures,
branches de la carotide interne, naît un plexus primaire dont les expansions pénètrent dans le
tissu nerveux de l‘éminence médiane où elles établissent de contacts très étroits et importants
avec les fibres nerveuses de provenance hypothalamique. Ce plexus primaire collecte ainsi les
hormones hypothalamiques synthétisées dans les neurones parvocellulaires. Ce plexus
primaire est ensuite drainé par des veines portes qui irriguent l‘hypophyse antérieure par un
plexus secondaire.
Le plexus primaire par ses rapports étroits avec les fibres de provenance
hypothalarnique s‘est chargé des neurohormones hypothalamiques élaborées dans les
neurones parvocellulaires qui parviennent ainsi aux cellules de l‘antéhypophyse.
Le lien qui unit l‘hypothalamus au lobe antérieur de l‘hypophyse n‘est donc pas
nerveux mais bien neurovasculaire. Ces hormones hypothalamiques ont été identifiées par
les biochimistes depuis de nombreuses années. Elles ont une action stimulante sur la sécrétion
des hormones gonadotropes (LHRH), thyréotrope (TRH), corticotrope (CRF) et de l‘hormone
de croissance (GRH). Une seule d‘entre elles a une action inhibitrice sur la sécrétion de
prolactine par l‘hypophyse : il s‘agit de PIF. Le lieu précis de leur synthèse et la question de
savoir si un groupe précis de neurones étaient responsables de la synthèse de certaines des
hormones dites hypothalamiques.
On a rapidement constaté que certaines de ces hormones sont synthétisées également
en dehors de l‘hypothalamus. C‘est le cas notamment pour le TRH. Actuellement, seule la
LHRH (gonadolibérine) stimulant la sécrétion des hormones gonadotropes hypophysaires est
uniquement présente d‘ans la région du tuber de l‘hypothalamus médian.
Il faut insister sur la grande complexité de l‟éminence médiane. A ce niveau en effet
s‘enchevêtrent un très grand nombre de fibres nerveuses qui se dirigent soit vers le lobe
postérieur de l‘hypophyse, soit vers les anses capillaires du plexus primaire du réseau porte.
Dans l‘éminence médiane, on trouve :
- Les peptides hypothalamiques,
- Les neurotransmetteurs (dopamine en grande quantité, norépinéphrine, sérotonine,
acétylcholine, acide gamma aminobutyrique).
Plus récemment, de nouvelles hormones ont été identifiées dans le système nerveux. Il
s‘agit notamment de la somatostatine que l‘on détecte dans les neurones du NPV, dans
l‘éminence médiane mais aussi en dehors du système nerveux central, comme dans le
pancréas endocrine, dans la muqueuse gastrique et intestinale. La somatostatine a des actions
variées comme d‘inhiber la sécrétion de l‘hormone de croissance, et de la TRF, et aussi celle
du glucagon et de l‘insuline.
Plus récemment encore, on a démontré l‘existence de substances morphinomimétiques
comme les endorphines et les enképhalines.
L‘hypothalamus postérieur est essentiellement composé des tubercules mamillaires.
Ces derniers forment une paire de corps sphériques de substance grise, situé en avant de la
région interpédonculaire.
Les fibres présentes dans l‘hypothalamus sont les fibres myélinisées comprenant deux
tractus importants :
- Les piliers antérieurs du trigone : faisceau prenant naissance dans les cellules
pyramidales de la corne d‘Ammon dont les axones forment le fornix et qui se termine
dans les corps mamillaires.
- Le faisceau mamillo-thalamique de Vicq d‘Azyr : qui prend son origine dans les corps
mamillaires et se termine dans le noyau antérieur du thalamus. Ainsi se constitue le
circuit de Papez qui intervient dans les fonctions de mémorisation.
En dehors des fibres myélinisées, les imprégnations argentiques démontrent dans
l‘hypothalamus un enchevêtrement de fibres nerveuses non myélinisées qui relient entre elles
les diverses formations hypothalamiques ou les relient à d‘autres structures du système
nerveux.

Parmi les principales, on note :

- Le faisceau télencéphalique médian qui relie, par un réseau multisynaptique, la région

préoptique à la formation réticulée ;
- La strie terminale : qui relie le noyau amygdalien à l‘hypothalamus ;
- Le faisceau de Gudden : qui relie les corps mamillaires à la réticulée mésencéphalique.
La connaissance récente des projections rétinohypothalamiques a permis de prouver
que la rétine projette des axones dans le noyau supra-chiasmatique.
Il existe un type de cellules épendymaires spécialisées propre à l’hypothalamus. Le
plancher et les parois latérales de la partie inférieure du troisième ventricule, en regard des
neurones parvocellulaires responsables de la synthèse des hormones hypothalamiques, ne sont
pas recouverts de cellules épendymaires ciliées classiques pourvues de nombreux kinétocils,
mais bien de protrusions et de villosités de morphologie variable. Il s‘agit des tanycytes. Ces
cellules absorberaient des substances contenues dans le liquide céphalo-rachidien et les
déversements basaux de ces cellules sont en contact étroit.
9.4.2. L‟HYPOTHALAMUS ET L‟HYPOPHYSE
L‘hypophyse se compose de deux parties : l‟adénohypophyse (ou lobe antérieur)
résultant d‘une évagination du toit de l‘intestin céphalique primitif, et la neurohypophyse (ou
lobe postérieur) qui est une émanation du plancher du diencéphale.
L‘adénohypophyse est une glande endocrine alors que la neurohypophyse est une
partie du cerveau et contient des fibres nerveuses, un réseau capillaire et des cellules gliales
particulières, les pituicytes.
Il existe une zone de contact de deux parties où les systèmes nerveux et endocrino-
vasculaire sont étroitement intriqués.
La vascularisation de l‘hypophyse assure le couplage de composantes nerveuses et
endocrino-vasculaire. Les vaisseaux afférents sont représentés par l‘artère hypophysaire
supérieure et l‘artère hypophysaire inférieure. Elles sont issues de l‘artère carotide interne.
Les deux artères hypophysaires supérieures constituent un anneau artériel qui entoure la partie
proximale de l‘infundibulum ou tige pituitaire.
A partir de l‘infundibulum, de petites artères traversent la couche adénohypophysaire
et pénètrent dans l‘infundibulum où elles se répartissent en vaisseaux portes qui conduisent le
sang vers le réseau capillaire de l‘adénohypophyse. Le sang du réseau capillaire de
l‘adénohypophysaire est collecté par des veines.
 Les artères hypophysaires inférieures vascularisent la neurohypophyse. Elles
constituent en outre, par l‘intermédiaire de quelques rameaux, des vaisseaux spéciaux dans la
région de la partie intermédiaire dont le sang atteint les sinusoïdes de l‘adénohypophyse par
des vaisseaux portes courts.
L‘adénohypophyse ne reçoit donc aucun affluent artériel direct. Le sang artériel lui
vient de l‘infundibulum (tige pituitaire) et de la neurohypophyse par l‘intermédiaire de
vaisseaux portes et gagne le système veineux après la traversée de l‘adénohypophyse.
9.4.3. LES CONNEXIONS DE L‟HYPOTHALAMUS
9.4.3.1. Les afférences :
- Hippocampe (archicortex) :
o Trigone (post-commissural): mamillaires et autres régions ;
o Trigone (pré-commissural) : autres régions notamment préoptiques.
- Noyau amygdalien : strie terminale, voie amygdalofuge ventrale.
- Aire septale, régions olfactives : F. télencéphalique médial.
- Thalamus : DM, NA (par f. mammilo-thalamique), noyaux de la ligne médiane.
- F.R. du tronc cérébral :
o F. longitudinal dorsal,
o Pédoncule mamillaire,
o Gyrus cinguli - cingulum - hippocampe - trigone (partie cortico-hippocampo-
hypothalamique du circuit de Papez) ;
o Par l‘intermédiaire du thalamus pour cortex, cortex frontal (DM) et gyrus
cinguli (NA) ;
o F. télencéphalique médial pour le cortex frontal orbitaire (discuté).
o Rétine : voie rétino-hypothalamique.
9.4.3.2. Les efférences
- Hypophyse
- Thalamus : DM et NA, môme voies que les afférences et en particulier le f.
mamillothalamique de Vicq d‘Azyr.
- Mésencéphale (et par son intermédiaire ortho et parasympathjque)
o F. mamillo-tegmental (de Gudden),
o F. mamillo-interpédonculaire,
o F. télencéphalique médial,
o F. longitudinal dorsal.
- Hippocampe (archicortex): mêmes voies que les afférences (trigone).
 - Aire septale : mômes voies que les afférences.
- Noyau amygdalien : mêmes voies que les afférences.
- Néocortex cérébral : par l‘intermédiaire du thalamus (NA et DM).

CHAPITRE 10 : LE TELENCEPHALE
10.1. LES NOYAUX DE LA BASE
10.1.1. LES GENERALITES
Ils comprennent le noyau caudé, le putamen, le globus pallidus, le noyau amygdalien
et l‘avant-mur ou claustrum.
Le putamen et le globus pallidus forment un ensemble anatomique, le noyau
lenticulaire, mais appartiennent chacun à un système phylogénétiquement différent tandis que
le putamen constitue avec le noyau caudé le néo-striatum (Ou striatum pour certains auteurs).
On parle aussi de globus pallidus sous le nom de pallidum.
Chez les mammifères, l‘importance fonctionnelle du striatum (paléo- et néo-) diminue
progressivement au profit du système pyramidal, mais Il conserve néanmoins un rôle non
négligeable, encore imparfaitement connu chez l‘homme.
Certains auteurs pensent que l‘avant-mur se formerait à partir du cortex de l‘insula. Le
noyau caudé et le noyau lenticulaire sont véritablement centraux. Le noyau amygdalien est
situé entièrement dans le lobe temporal, en dedans et au-dessus de la corne ventriculaire. Il
correspond à l‘archistriatum.
On parle parfois sous le nom de noyaux de la base de l‘ensemble formé par ceux-ci
proprement dits et par le sous-thalamus, ce qui est justifié du point de vue fonctionnel, car ils
appartiennent tous au système extrapyramidal.
Le terme ―noyaux gris centraux‖ est vague et devrait être évité. Il recouvre les noyaux
de la base, le thalamus et le sous-thalamus.
10.1.2. LA STRUCTURE HISTOLOGIQUE
10.1.2.1. Le noyau caudé et le putamen
Ces deux noyaux formant le néo-striatum ont une structure histologique semblable et
homogène dans toutes leurs parties : grands neurones peu nombreux et régulièrement répartis
au sein d‘une masse de petits neurones.
Ils sont unis par des ponts cellulaires d‘union de même structure histologique que leur
masse principale.
Ces ponts forment une grille à travers laquelle passent obligatoirement presque toutes
les fibres allant du cortex aux étages inférieurs et réciproquement.
Ils sont parcourus par des faisceaux parallèles de fibres myélinisées, produisant
l‘aspect strié que leur a donné leur nom. Ils contiennent normalement des taux élevés de
dopamine provenant probablement des terminaisons d‘axones venant de la substance noire
deSömmering: on constate, en effet, une diminution de la teneur en dopamine dans la maladie
de Parkinson, où la substance noire est lésée.

Fig. Coupe horizontale du cerveau (dite de Flechsig) structures de la base du cerveau

10.1.2.2. Le globus pallidus
La densité en neurones y est faible. Il contient un seul type de neurones de grande
taille semblables à ceux du néo-striatum et dispersés de la même manière.
La richesse relative en fibres myélinisées lui donne un aspect pâle. Il contient des taux
élevés de sels minéraux, notamment de fer.
10.1.2.3. Les connexions
10.1.2.3.1. Les afférences
Les afférences principales des noyaux de la base viennent du cortex cérébral et du
thalamus et arrivent au noyau caudé et au putamen. II y a des fibres venant du cortex
homolatéral et hétérolatéral, ces dernières croisant par le corps calleux. Un contingent
important de ces fibres cortico-basales émane de l‘aire sensori-motrice.
Les afférences d‘origine thalamique viennent du centre médian (CM) et d‘autres
noyaux intralaminaires. Elles atteignent surtout le putamen en traversant le bras postérieur de
la capsule interne ; d‘autres, moins nombreuses, vont au noyau caudé.
 Putamen et noyau caudé reçoivent aussi des afférences, déjà signalées, en provenance
de la substance noire.
10.1.2.3.2. Les efférences
La plupart des fibres efférentes proviennent du globus pallidus. Ce dernier reçoit le
principal de ses afférences du noyau caudé et du putamen; il en reçoit aussi du corps de Luys
et de la substance noire. Les axones du globus pallidus le quittent par plusieurs faisceaux
appelés anse lenticulaire (correspondant au bras inférieur de la capsule interne), faisceau
lenticulaire, faisceau thalamique, faisceau sous-thalamique et fibres descendantes pallido-
tegmentales.
Ils atteignent le thalamus (VA, VL, CM), le corps de Luys, le noyau rouge, la
substance noire, la formation réticulée du tronc cérébral et l‘olive bulbaire (cette dernière par
le faisceau central de la calotte).
Les autres fibres efférentes des noyaux de la base des axones venant du noyau caudé et
du putamen et atteignant directement la substance noire.
Il faut noter qu‘il n‘y n pas de connexions directes entre les noyaux de la base et la
moelle. Les connexions indirectes existantes, par l‘intermédiaire du noyau rouge et de la
substance réticulée, sont relativement peu importantes par rapport aux connexions bien plus
nombreuses entre les noyaux de la base, le thalamus et le cortex.
10.2. LE CONCEPT DE SYSTEME EXTRAPYRAMIDAL
Le terme ―système extrapyramidal‖ s‘applique uniquement aux régions et aux voies
non pyramidales qui interviennent dans le contrôle de la motricité. Mais, selon cette
définition, le cervelet devrait en faire partie au même titre que les noyaux de la base. Il en est
exclu parce que l‘on distingue cliniquement les syndromes cérébelleux et les syndromes
extrapyramidaux.
Les structures habituellement considérées comme appartenant au système
extrapyramidal sont les suivantes :
- Les noyaux de la base ;
- Le sous-thalamus ;
- La substance noire de Sömmering ;
- Le noyau rouge et faisceau rubro-spinal ;
- La formation réticulée et les voies réticulo-spinales ;
- Les noyaux vestibulaires et les voies vestibulo-spinales.
Certains auteurs y ajoutent les régions du cortex cérébral projetant leurs axones sur les
noyaux de la base et le sous-thalamus notamment l‘aire sensori-motrice. Le thalamus n‘est
pas habituellement cité mais devrait l‘être en raison de ses connexions de majeure importance
avec les noyaux de la base, le sous-thalamus et le cortex (du moins les noyaux VA, VL, CM).
Il semble que c’est surtout par voie thalamo-corticale que les noyaux de la base,
comme d’ailleurs le cervelet, contrôlent la motricité ; ce contrôle s’effectuent finalement en
grande partie par l’intermédiaire de la voie cortico-spinale. Les connexions de chaque
système restent distinctes, ce qui permet de comprendre que chacun intervienne dans des
aspects différents du contrôle de la motricité : le cervelet pour les mouvements rapides,
phasiques ; les noyaux de la base dans les mouvements lents et le maintien des attitudes
statiques.
Fig : coupes coronales successives du télencéphale
10.3. LES RELATIONS ANATOMO-CLINIQUES
Les lésions du système extrapyramidal produisent des troubles du tonus et des
mouvements involontaires variés selon les structures atteintes.
Les troubles mentionnés ci-dessous permettent de faire l‘association entre ces
structures anatomiques macroscopiques et certains symptômes cliniques.
1) La chorée : ce sont des mouvements brusques, irréguliers survenant notamment dans
la chorée de Huntington qui affecte surtout le noyau caudé et le putamen. On y trouve
une hypotonie associée.
2) L‟athétose : ce sont des mouvements lents, reptatoires, lors d‘atteinte des noyaux de
la base proprement dits.
3) Les spasmes de torsion (torticolis spasmodique): ce sont des rotations involontaires
de la tête, lors de lésion du globus pallidus.
4) L‟hémiballisme : ce sont des mouvements de grande amplitude des membres et du
tronc simulant la lancée d‘un objet, par destruction du corps du Luys.
5) Le tremblement de repos et la rigidité : dans la maladie de Parkinson où la lésion
essentielle est une destruction de la substance noire.
10.4. LA SUBSTANCE BLANCHE CEREBRALE
Elle comporte des fibres efférentes, afférentes et d‘association entre différentes régions
du cortex. Les fibres efférentes et afférentes cheminent principalement dans la capsule
interne, dont la composition va faire l‘objet d‘une étude détaillée dans ce chapitre.
Les fibres d‘association sont courtes ou longues. Les courtes sont les fibres en U ou
arciformes qui relient entre eux des territoires cérébraux voisins. Les longues sont d‘une part
les faisceaux d‘association interhémisphériques, d‘autres part les commissures
interhémisphériques.
Certaines fibres d‘association cheminent dans les capsules externe et extrême, qui
contiennent également des fibres efférentes ou/et afférentes.
10.4.1. LES FAISCEAUX D‟ASSOCIATION INTERHEMISPHERIOUES
1) Le faisceau longitudinal supérieur ou faisceau arciforrne :
Il va du lobe frontal aux régions postérieures du cerveau, pariéto-occipitales et
temporales. Il chemine à l‘angle des capsules interne et externe.
2) Le faisceau fronto-occipital supérieur ou faisceau sous-calleux :
Il chemine dans l‘angle du ventricule latéral, entre le noyau caudé et le corps calleux.
3) Le faisceau fronto-occipital inférieur :
Il réunit la partie inférieure du lobe frontal au lobe occipital, en passant par la partie
inférieure de la capsule externe puis en cheminant en dehors de la corne temporale et
de la corne occipitale où il prend le nom de tapetum.
4) Le faisceau unciforme :
 Il réunit la partie antérieure et inférieure du lobe frontal au pôle temporal et à la partie
antérieure de la circonvolution parahippocampique. Il contourne le fond de la scissure
de Sylvius.
5) Le cingulum :
Ce faisceau est situé dans l‘axe de la circonvolution péricalleuse, aussi appelée gyrus
cinguli. Il se prolonge dans l‘axe de la circonvolution parahippocampique constituant
un des chaînons du circuit de Papez.
6) Le faisceau longitudinal inférieur :
Il connecte entre eux le lobe temporal et le lobe occipital et est donc une importante
voie pour les associations audiovisuelles.

10.4.2. LES COMMISSURES INTERHEMISPHERIQUES

1) Le corps calleux :
Il unit les uns aux autres des points symétriques des lobes frontaux (genoux), pariétaux
(corps), temporaux postérieurs et occipitaux (bourrelet). Il contient également des fibres
obliques réunissant des régions non symétriques. Le nombre de ses fibres chez l‘homme est
inconnu (il est certainement très élevé, de l‘ordre d‘une à plusieurs millions). Chez le chat, il y
en a 700.000 par mm2. Il arrive rarement que cette très volumineuse commissure ne se
développe pas : c‘est l‘agénésie du corps calleux. Dans ces cas, il y a une forte augmentation
de volume de la commissure blanche antérieure, par où se font probablement une partie des
connexions qui auraient dû se faire par le corps calleux. Du fait de cette suppléance et
probablement d‘autres suppléances se faisant par d‘autres voies, ces patients peuvent fort bien
ne présenter aucun symptôme, la malformation étant une découverte radiologique ou
autopsique.
Dans certains cas graves d‘épilepsie due à des lésions cérébrales, unilatérales, on est
amené à pratiquer une section chirurgicale médiosagittale du corps calleux et parfois de la
commissure blanche antérieure pour éviter que les crises ne se transmettent d‘un hémisphère à
l‘autre. Ces patients commissurectomisés (―split-brain‖) sont beaucoup étudiés par les
neurologues et les psychologues :
1) On constate que le transfert de certains apprentissages d‘un hémisphère à l‘autre n‘est
plus possible.
2) Chaque hémisphère présente des spécialisations différentes : lorsqu‘ils sont séparés,
on peut considérer que ce sont deux personnalités différentes qui sont désormais logés
dans le même corps. Ceci soulève d‘intéressantes et difficiles questions d‘ordre
philosophique, moral, religieux et juridique.

2) La commissure blanche antérieure :

 De chaque côté, elle se divise en une branche antérieure et une postérieure.
- L‘antérieure se recourbe vers l‘avant et se porte dans la substance perforée antérieure
et la racine olfactive interne.
- La postérieure se recourbe vers l‘arrière et s‘épanouit au sein de la substance blanche
antérieure du lobe temporal.
Elle réunit entre eux les deux bulbes olfactifs, les deux substances perforées
antérieures et les régions voisines, les parties antérieures du cortex de deux lobes temporaux
et les deux noyaux amygdaliens.
3) Le trigone ou le fornix
Est essentiellement un faisceau d‘association intrahémisphérique (voir système
limbique) mais comporte encore quelques fibres commissurales passant par le psaltérium et
connectant entre eux les deux hippocampes.
10.4.3. LES CAPSULES
1° La capsule interne
Les principales composantes sont:
a) Le bras antérieur:
- Faisceau fronto-pontin ;
- Radiation thalamique antérieure (connexions thalamo-corticales avec lobe frontal
antérieur et gyrus cinguli).

b) Le genou :
- Faisceau cortico-bulbaire ou géniculé.
- Fibres cortico-réticulaires.
c) Le bras postérieur :
- Faisceau pyramidal ou cortico-spinal,
- Fibres fronto-pontines venant des aires 4 et 6 ;
- Radiation thalamique supérieure (connexions thalamo-corticales avec aire sensori-
motrice) ;
- Fibres cortico-rubriques, cortico-tectales, cortico-réticulaires.
d) La partie sous-lenticulaire (du bras postérieur) :
- Faisceau temporo-pontin,
- Radiations auditives,
- Radiation thalamique inférieure (connexions thalamo-corticales avec lobe temporal et
insula).
e) La partie rétro-lenticulaire :
- Faisceau pariéto-occipito-pontin ;
- Fibres occipito-tectales,
- Radiations optiques,
- Radiation thalamique postérieure (connexions thalamo-corticales entre pulvinar, lobe
occipital et lobe pariétal).
2) La capsule externe : contient des fibres cortico-putaminales, cortico-sous-
thalamiques, et certaines libres de la commissure blanche antérieure.
3) La capsule extrême : contient des fibres d‘association fronto-temporales
Fig. La composition de la capsule interne
Fig. Faisceaux de projection corticale dans la capsule interne

10. 5. LE RHINENCEPHALE- LOBE LIMBIQUE - SYSTEME LIMBIOUE

10.5.1. DEF1NITIONS
Le terme ―rhinencéphale‖ signifie le cerveau olfactif. Chez les mammifères, le
système olfactif reste bien développé et comprend des bulbes olfactifs de volume relativement
grand, quoique son importance relative ait diminué par rapport aux autres parties du cerveau.
Chez les mammifères supérieurs, primates et cétacés, la régression du système olfactif
est encore plus importante et la plus grande partie des structures précédemment olfactives ont
perdu cette fonction. C‘est pourquoi il n‘est plus justifié de parler de rhinencéphale à propos
de l‘ensemble des structures du cerveau humain dérivées du cerveau olfactif des vertébrés
primitifs : ces structures correspondent au lobe limbique de BROCA.
Le lobe est constitué par :
1) La circonvolution limbique
- Gyrus cinguli ;
- Circonvolution parahippocanipique ;
- Aire septale ;
- Substance perforée antérieure et régions voisines ;
- Bulbe, bandelettes et racine olfactives.
2) La circonvolution intralimbique
 - Hippocampe + gyrus dentatus
- Fasciola cinerea
- Indusium gris + tractus ou nerfs de Lancisi
- Bandelette diagonale
- Bandelette de Giacomini.
3) Le noyau ou complexe amygdalien.
Le terme ‗lobe limbique‖ correspond à des structures différentes selon les utilisateurs;
d‘où sa définition est variable et imprécise.
Le terme ‗système limbique‖ est encore plus mal défini que celui du lobe limbique.
Pour certaines, ―système limbique‖ est synonyme du ―lobe limbique‖. Pour d‘autres, il
comprend, outre le lobe limbique, les parties de l‘hypothalamus et du thalamus connectées au
lobe limbique, ainsi que les faisceaux de connexion entre ces structures (trigone, strie
terminale, faisceau amygdalofuge), Cette dernière définition sera la plus utilisée. D‘autres
encore ajoutent aux structures précitées les parties de l‘insula et du lobe frontal qui seraient en
rapport étroit avec elles.
Il y a lieu de distinguer, dans le lobe limbique, les structures qui ont conservé leur
fonction primitive olfactive, et qui constituent le rhinencéphale proprement dit, de celles qui
l‘ont perdu.
Ces dernières ne sont pas toutes atrophiques pour autant, en particulier l‘hippocampe,
très développé chez l‘homme.
Le noyau ou complexe amygdalien est également très bien développé, alors que ce
n‘est qu‘une partie de celui-ci qui a gardé les connexions olfactives.
Les structures non olfactives du lobe limbique ont conservé ou acquis un rôle
important dans différentes fonctions essentielles :
- Comportements sexuels,
- Comportements alimentaires,
- Réactions d‘orientation attentive,
- Réactions émotives, et
- Comportements en rapport avec elles (fuite, agression)
- Et enfin la mémorisation.
10.5.2. LE RHINENCEPHALE PROPREMENT DIT OU CERVEAU OLFACTIF
10.5.2.1. L‟organe récepteur
Celui-ci est une région spécialisée de la muqueuse nasale située dans la partie
supérieure des fosses nasales. Cette région d‘environ 2,5 cm2 dans chaque fosse nasale
contient des cellules de soutien et des cellules particulières : cellules neurosensorielles ou
esthésioneurones qui sont à la fois chémorécepteurs en rapport avec l‘espace extérieur et des
neurones pourvus d‘un axone qui atteint le système nerveux central.
Les cellules olfactives sont munies à leur pôle apical d‘un prolongement, le bâtonnet
olfactif, qui se termine par un renflement d‘où sortent une douzaine de cils. Ceux-ci ont la
structure de kinocils à leur base mais s‘amincissent progressivement et contiennent de moins
en moins de tubules, si bien qu‘à leur extrémité effilée ils ne contiennent plus qu‘une paire de
tubules. Ils se mêlent à des microvillosités venant des cellules de soutien et baignent comme
elles dans une couche de mucus.
10.5.2.2. Le nerf olfactif
Celui-ci est constitué par les axones des cellules neurosensorielles. Ce sont de très
fines fibres non myélinisées, groupées à plusieurs dans le cytoplasme d‘une cellule de
Schwann.
Elles se rassemblent en une vingtaine de fascicules qui traversent par autant d‘orifices de la
lame criblée de l‘éthmoïde située de part et d‘autre de la cloison nasale et pénètrent dans le
bulbe olfactif par sa face inférieure.
10.5.2.3. Le bulbe olfactif :
Celui-ci est organisé en plusieurs couches qui comprennent, de la superficie à la
profondeur
- Fibres du nerf olfactif
- Couche des glomérules,
- Couche moléculaire et des grains externes,
- Couche des cellules mitrales,
- Couche des grains internes,
- Fibres de la bandelette olfactives.
Les neurones du bulbe olfactif sont :
 Les cellules mitrales, grandes cellules en forme de chapeau d‘évêque à dendrite apical
dirigé vers la couche des glomérules, à axone basal se rendant dans la bandelette
olfactive ;
 Les cellules à panache de différentes tailles, fusiformes avec panache dendritique
naissant de chaque extrémité, l‘axone naissant de l‘extrémité profonde et se rendant
dans la bandelette olfactive.
 Différents types de neurones internunciaux appelés grains ou neurones
interglomérulaires.
Le trajet le plus simple des influx d‘origine olfactive à travers le bulbe est le suivant :
 Convergence de nombreux axones des cellules neurosensorielles sur un glomérule
(chez le lapin, 25.000 axones glomérule) structure synaptique très complexes à
laquelle contribuent de nombreux neurones ;
  Au sein du glomérule, synapses axo-dendritiques avec dendrites de cellules mitrales et
de cellules à panache ;
 Axones des cellules mitrales et à panache constituant le contingent principal, afférent,
des bandelettes olfactives (après avoir mis des collatérales dans la couche des grains
internes).
Chaque bulbe olfactif reçoit des terminaisons efférentes venant du bulbe olfactif
controlatéral et passant par la commissure blanche antérieure, ainsi que de différents noyaux
de relais des voies olfactives. Ces fibres efférentes ont elles aussi différents types de contacts
synaptiques avec les neurones du bulbe olfactif.
10.5.2.4. La bandelette olfactive et noyau olfactif antérieur.
Les axones des cellules mitrales et à panache cheminent dans la bandelette olfactive.
Une partie d‘entre eux fait synapse sur les neurones du noyau olfactif antérieur constitué par
des groupes de neurones disséminés le long de la bandelette et au niveau de son origine
élargie, de forme triangulaire, appelée trigone olfactif.
10.5.2.5. La substance perforée antérieure (SPA).
Celle-ci est l‘homologue du tubercule olfactif que l‘on observe à ce niveau dans
d‘autres espèces. Une partie des axones des bandelettes olfactives y fait synapse. Ils sont
parfois groupés en une racine olfactive médiane extérieurement et s‘enfonçant dans la S.P.A.,
ou se terminant dans une petite éminence correspondant à un tubercule olfactif rudimentaire.
10.5.2.6. La racine olfactive externe - noyau amygdalien - cortex olfactif :
La racine olfactive externe s‘enfonce dans la substance cérébrale et ses axones
atteignent la partie interne du noyau amygdalien et une petite région du cortex de la
circonvolution parahippocampique et de l‘uncus correspond au lobe piriforme d‘autres
vertébrés. C‘est là l‘aire de projection corticale des afférences olfactives.
Il faut noter que, contrairement aux autres sens, les voies olfactives atteignent le
cortex sans passer par le thalamus.
10.5.2.7. La racine olfactive interne
Une partie de ses fibres passe par la commissure blanche antérieure et rejoint le bulbe
olfactif controlatéral. Le trajet de l‘autre partie de ses fibres est mal connu chez l‘homme.
105.2.8 Les connexions du cortex olfactif
Celui-ci est en connexion avec les autres parties du noyau amygdalien, l‘aire septale et
différentes parties de l‘hypothalamus et du thalamus (DM).
De là, les influx olfactifs peuvent atteindre le tronc cérébral par plusieurs voies :
 Faisceau télencéphalique médial ;
 Strie médullaire - habenula - faisceaux habénulo-tegmental et habénulo-
interpédonculaire.
 Ces voies constituent le substratum anatomique de réflexes à point de départ olfactif,
ainsi que de l‘action du système olfactif sur la formation réticulée du tronc cérébral.

10.6. LES STRUCTURES NON OLFACTIVES DU LOBE LIMBIQUE

10.6.1. L‟HIPPOCAMPE
Structure bien développée chez l‘homme, l‘hippocampe représente à lui seul presque
tout le cortex primitif ou archicortex. Il est allongé sur le plancher de la corne temporale du
ventricule latéral, auquel il donne son relief bombé.
Le terme hippocampe est souvent employé pour désigner l‘ensemble constitué par la
corne d‘Ammon, ou hippocampe proprement dit, et le gyrus dentatus ou corps godronné, qui
est intertriqué avec la corne d‘Ammon et dont les neurones sont étroitement connectés avec
celle-ci.
10.6.2. LES CONNEXIONS DE L‟HIPPOCAMPE
 Afférences :
 Gyrus cinguli par le cingulum ;
 Cortex parahippocampique, lui-même en rapport avec le lobe frontal par le f. unciné ;
 Aire septale et hypothalamus par le trigone ;
 Hippocampe contralatéral par le trigone ;
 Pas d‘afférences olfactives directes mais possibilités de connexions avec le cortex
olfactif.
 Efférences : par le trigone uniquement, celui-ci est un volumineux faisceau contenant
plus ou moins un million d‘axones (soit autant que le f. pyramidal)
 Hypothalamus antérieur et postérieur par la partie post-commissurale du trigone
aboutissant aux corps mamillaires ;
 Hypothalamus antérieur et aire septale par la partie pré-commissurale du trigone ;
 Thalamus par l‘intermédiaire des corps mamillaires mais aussi des fibres directes
atteignant NA et DM, sans passer par les corps mamillaires ;
 Tronc cérébral par l‘intermédiaire de l‘hypothalamus.
10.6.3. LE NOYAU AMYGALIEN (NA) OU COMPLEXE AMYGDALIEN :
Le terme complexe est plus correct que celui de noyau, car il s‘agit effectivement d‘un
ensemble dont les parties ont des connexions différentes. On distingue la région basolatérale
en rapport avec les autres afférences.
Afférences non olfactives :
- Gyrus cinguli par le cingulum ;
 - Cortex parahippocampique antérieur, lui-même en rapport avec le lobe frontal par f.
unciné ;
- Hypothalamus et thalamus (DM et par son intermédiaire, lobe frontal) par des voies
surtout efférentes (voir ci-dessous) ;
- Noyau amygdalien controlatéral par commissure blanche antérieure (C.B.A.).
Efférences :
- Hypothalamus et thalamus (DM) par strie terminale et faisceau amygdalofuge direct ;
- Habenula par strie terminale puis strie médullaire ;
- Tronc cérébral par l‘intermédiaire de l‘hypothalamus et de l‘épithalamus.
10.6.4. LE GYRUS CINGULI
- Connexions réciproques avec NA du thalamus ;
- Est probablement en connexion avec le lobe frontal et le lobe pariétal ;
- Axe parcouru par cingulum aboutissant à T5.
10.6.5. LA CIRCONVOLUTION PARA HIPPOCAMPIOUE : T5
- Connexions avec le gyrus cinguli.
- Connexions avec lobe frontal par faisceau unciné.

10.6.6. LE CIRCUIT DE PAPEZ

 Ce circuit est formé par les structures suivantes du système limbique, énumérées
dans le sens des principales connexions efférentes de l‟une à l‟autre : hippocampe
→fimbria → trigone → corps mamillaire → faisceau mamillo-thalamique de Vicq d’Azyr
→ noyauantérieur du thalamus → gyrus cinguli → cingulum → circonvolution
parahippocampique→ hippocampe
D‘après Papez, ce circuit aurait un rôle important dans l‘émotion : différentes régions
du cortex cérébral concernées par la prise de conscience d‘une ―expérience émotionnelle‖
seraient en rapport avec le gyrus cinguli ou avec la circonvolution parahippocampique puis,
par la voie du circuit, avec l‘hypothalamus. Celui-ci, par ses connexions avec les systèmes
glandulaires et sympathiques, engendre les réactions viscérales associées à l‘émotion par ses
connexions avec le thalamus et le cortex cérébral, il présiderait aussi aux réaction émotive aux
processus mentaux‖.
L‘autre rôle de ce circuit : l‘interruption bilatérale du circuit de Papez en certains
points perturbe la mémoire des faits récents sans altérer celle des faits anciens. Ceci s‘observe
notamment dans l‟alcoolisme chronique, où les corps mamillaires sont fréquemment lésés
(syndrome de Korsakoff, et plus rarement lors des lésions bilatérales de l‘hippocampe
d‘origine infectieuse ou autres)

10.6.7. LES FONCTIONS DE L‟HIPPOCAMPE ET DU NOYAU AMYGDALIEN

Elles ont été beaucoup étudiées expérimentalement avec des résultats souvent
différents d‘un animal à l‘autre, D‘autre part, il est souvent difficile de déterminer ce qui
dépend du noyau amygdalien et ce qui revient à l‘hippocampe, étant donné leur proximité
topographique.
Chez l’homme :
- La destruction bilatérale de l‘hippocampe entraîne un syndrome de Korsakoff :
amnésie des faits récents associée à la confabulation ;
- La destruction des noyaux amygdaliens provoque une diminution des réactions
émotionnelles. Celle-ci est pratiquée en psychochirurgie ;
- La stimulation du noyau amygdalien provoque une sensation de peur.
L‘activation pathologique du système limbique, conjointement avec d‘autres parties du
lobe temporal, est réalisée par l‘épilepsie temporale, qui se manifeste par les symptômes
suivants :
1) Les crises uncinées (par irritation de l‘uncus) :
Hallucinations olfactives généralement désagréables ; la crise peut se limiter à cela ou
être suivie par une crise convulsive généralisée. Dans ce cas, la crise uncinée est l‘aura
(sensation prémonitoire) de la crise généralisée.
2) La sensation d‟irréalité ou de déjà-vu :
 Peut accompagner la crise uncinée ou se produire seule.
3) Les crises psychomotrices :
Peuvent être précédées par le 1° ou le 2°. Ce sont des crises pouvant durer plusieurs
minutes, pendant lesquelles le patient peut accomplir des actes automatiques dont il
n‘est pas responsable, et dont il ne se souvient pas après la crise. Cela peut avoir des
graves conséquences pour la vie en société (juridiques…)
4) Les troubles de comportement:
Observés même en dehors des crises chez beaucoup de patients faisant des crises
psychomotrices. Ils seraient dus à un état d‘irritation permanent, subcritique, par le
foyer épileptogène (tumeur ou cicatrice). Dans beaucoup de cas, la guérison est
chirurgicale par l‘ablation du foyer pathologique.
10.7. LE CORTEX CEREBRAL
10.7.1 GENERALITES ET DEFINTIONS
Ce cortex primitif a une structure nettement différente du reste du cortex et s‘appelle
pour cette raison allocortex, par opposition au néocortex, de structure relativement semblable
d‘une région l‘autre et que l‘on désigne donc aussi comme isocortex. C‘est lui qui est le sujet
de ce chapitre. On distingue parfois encore par le terme mésocortex celui du gyrus cinguli, qui
a une structure transitionnelle entre l‘allo- et le néo-cortex.
La structure fondamentale de l‘isocortex, autour de laquelle entrent des variations
d‘une région à l‘autre, est celle de six couches de neurones de forme et de taille différentes.
Il n‘y a pas de limite nette entre les couches et leur délimitation précise est donc
impossible ; même leur délimitation approximative est assez malaisée par les colorations
habituelles. En combinant les techniques de coloration myéliniques et cellulaires de type Nissl
(myélo-architectonique et cyto-architectonique) on arrive cependant à reconnaître des
différences dans l‘épaisseur et la composition cellulaire des couches neuronales ou dans la
disposition des fibres d‘une région à l‘autre du cortex, ce qui a permis à divers chercheurs
d‘élaborer une cartographie du cortex, divisant celui-ci en aires caractéristiques par une
certaine disposition architectonique, et de numéroter ces aires de 1 à plus de 200, le nombre
variant fortement selon les critères adoptés par les différents chercheurs.
10.7.2. CYTO-ARCHITECTONIQUE
La cyto-architectonique est la structure du système nerveux telle qu‘elle apparaît au
moyen de coloration de type Nissl ou même de colorations histologiques ordinaires telles
l‘hémalun-éosine. Ces colorations permettent de reconnaître deux types de soma neuronal :
cellules pyramidales et grains. Ces derniers, présents en quantité plus au moins grandes dans
toutes les couches sauf la première, correspondent en réalité à plusieurs types neuronaux très
différents correspondent en réalité à plusieurs types neuronaux très différents quant à leurs
prolongements et à leurs connexions (voir plus loin).
C‘est sur base de cette cyto-architectonique que l‘on peut reconnaître, plus ou moins
facilement selon les régions, les six couches classiques de Brodmann. Il faut remarquer que
dans toutes les descriptions du cortex cérébral, les termes ―horizontal‖ et ―vertical‖ sont
utilisés avec les sens respectifs de Parallèle et perpendiculaire à la surface du cortex.

Les six couches de Brodmann sont :

1) la couche moléculaire ou plexifonne : surtout de fibres, elle ne contient que de
petites cellules nerveuses dispersées: les cellules horizontales de Cajal, orientées
avec leur grand axe parallèle à la surface du cortex.
2) la couche granulaire externe : contient des grains et de petites cellules pyramidales.
3) La couche des cellules pyramidales (moyennes) : contient des cellules pyramidales
de taille moyenne, croissante de la surface vers la profondeur.
4) La couche granulaire interne : contient surtout des grains, et quelques cellules
pyramidales.
5) La couche ganglionnaire ou des grandes cellules pyramidales : contient surtout des
cellules pyramidales de grande taille et de taille moyenne.
6) La couche multiforme contient des cellules triangulaires, fusiformes, ou ovoïdes. En
fait beaucoup de cellules de cette couche ressemblent aux cellules pyramidales, mais
n‘en ont pas l‘orientation régulière.
Détails fournis par les imprégnations argentiques :
Les cellules pyramidales mesurent, de la base au sommet du soma pyramidal de 10 microns
pour les petites à 120 microns pour les géantes. Elles présentent une dendrite apicale qui
monte perpendiculairement à la surface du cortex et qui peut atteindre la moléculaire, où il se
divise en branches terminales. Peu après son origine, il se hérisse de nombreuses épines
dendritiques, de même que ses branches collatérales. La cellule pyramidale présente aussi
plusieurs dendrites basales ramifiés dans tous les plans et hérissés d‘épines, leur axone part de
la base du soma neuronal et atteint les couches profondes ou la substance blanche. Il peut
émettre des collatérales.

Beaucoup de neurones de la couche multiforme ont des prolongements et des

connexions de même type.
Les cellules horizontales de Cajal sont de petits neurones à corps fusiforme allongé
parallèlement à la surface du cortex, à dendrites relativement courts, à axones bifurqué en
deux longues branches horizontales. Ces axones sont myélinisés, constituant l‘essentiel du
réseau myélinique de la couche moléculaire.
Les ―grains‖ de la cyto-architectonique peuvent être subdivisés en plusieurs types
neuronaux, certains d‘entre eux correspondant à des neurones du type II de Golgi (à axone
court ramifié à proximité du soma), mais d‘autres ayant des axones relativement longs, à trajet
soit vertical, soit horizontal.
a) Cellules étoilées: surtout nombreuses dans les couches II et IV, cellules multipolaires
à dendrites ramifiés dans tous les plans et axone court. Certaines d‘entre elles ont un
axone très court, ramifié à l‘intérieur de la zone d‘arborisation dendritique : on les
appelle parfois ―neurones névrogliformes‖ (ressemblance avec des astrocytes).
D‘autres ont des axones plus longs, pouvant se ramifier dans d‘autres couches que
celle du soma neuronal. Les dendrites sont hérissées de nombreuses épines.
 b) Cellules fusiformes : seraient très nombreuses chez l‘homme d‘après Szentagothai,
surtout dans les couches II, III, IV. Elles ont un panache dendritique apical et u autre
basal, qui peuvent se ramifier dans toutes les couches du cortex. Pour certains auteurs,
l‘axone part du corps cellulaire ; pour d‘autres, il correspondrait en réalité au panache
« dendritique » apical.
c) Cellules à panier : présentant une certaine analogie avec les cellules à panier du
cervelet. Après un court trajet vertical leur axone se bifurque en nombreuses branches
horizontales faisant par plusieurs rameaux terminaux sur les dendrites proximaux et
les somas de cellules pyramidales.
d) Cellules de Martinotti : cellules étoilées à axone long, ascendant, atteignant la
couche moléculaire après avoir émis des collatérales dans d‘autres couches.
Les synapses axo-dendritiques qui se font sur les épines sont du type I de Gray
(surface de contact relativement réduite, fente synaptique nettement élargie, important
épaississement de la membrane postsynaptique). Il semble bien que la plupart de ces synapses
contiendraient des vésicules aplaties, après fixation par la glutaraldéhyde, ce qui suggère une
fonction inhibitrice.
10.7.3. MYÉLO-ARCHITECTONIOUE
La myélo-architectonique permet des subdivisions très nombreuses; elle montre des
fibres perpendiculaires à la surface du cortex, fibres efférentes et afférentes, et des couches de
fibres parallèles à la surface : les mieux visibles sont les stries de Baillarger externe et interne,
situées respectivement au niveau de la 4 (granulaire) et de la profondeur de la 5e
(ganglionnaire) couche de Brodmann.
Au niveau de la scissure calcarine et du cortex voisin, c‘est la densification et
l‘épaississement de la strie externe - due à l‘apport massif des fibres des radiations optiques
qui produit la strie de Gennari visible macroscopiquement (seul point de repère
macroscopique permettant de distinguer une région du cortex d‘une autre).
10.7.4. CONNEXIONS :
Les afférences viennent principalement du thalamus et des autres régions du cortex.
Les axones amenant les afférences thalamo-corticales spécifiques (c‘est-à-dire en
provenance des noyaux ventraux et des corps genouillés), se ramifient surtout dans la
quatrième couche (couche granulaire interne au sein de laquelle ils constituent la strie de
Baillarger externe) et moins abondamment dans la troisième.
Les axones amenant les efférences thalamo-corticales non spécifiques (en provenance
des noyaux intralaminaires), et les afférences d‘association, en provenance d‘autres régions du
cortex, donnent quelques collatérales aux couches 6, 5 et 4 et se ramifient surtout dans les
couches 3 et 2.
Les fibres afférentes font synapses avec les dendrites des cellules pyramidales et des grains.
Les axones des cellules pyramidales des couches 2, 3 et 4 se terminent dans les couches plus
profondes du cortex (où ils font synapse avec les grains ou des cellules de martinotti ou bien
sortent du cortex et constituent de fibres d‘association avec d‘autres régions du cortex homo-
ou hétérolatéral. Ceux des cellules pyramidales et multiformes des couches 5 et 6 constituent
les fibres de projection corticale sur les structures et aussi des fibres d‘association
intercorticales.
Les axones de cellules pyramidales émettent des collatérales horizontales dans les
couches 5 et 6 (strie de Baillarger interne) et des collatérales ascendantes atteignant les
couches 3 et 2.
Les axones des cellules étoilées névrogliformes font synapse surtout sur les somas des
cellules pyramidales au sein de leur propre couche uniquement, ceux des autres cellules
étoilées et des cellules de Martinotti peuvent faire synapse dans les différentes couches, les
connectant ainsi entre elles. Ceux des cellules fusiformes réalisent également des connexions
entre couches.
Schématiquement le cortex peut être décomposé en une série d‘unités verticales ou
colonnes, basées sur les connexions décrites ci-dessus. L‘unité anatomo-fonctionnelle la plus
simple consisterait en une fibre afférente faisant synapse sur la dendrite d‘une cellule
pyramidale dont l‘axone quitte le cortex. Superposées à cet arc cortical fondamental, les
nombreuses connexions verticales forment des circuits reliant les régions profondes et
superficielles du cortex au sein d‘une même colonne.
Cette structure anatomique en colonnes verticales de neurones interconnectés rend
compte des observations physiologiques qui montrent une correspondance précise entre
certains points du champ récepteur périphérique et certaines colonnes corticales, ainsi
qu‘entre certains types de stimulations périphériques et certaines colonnes corticales.
D‘autre part, la structure du cortex montre de nombreuses connexions entre colonnes
immédiatement voisines, notamment par les cellules étoilées névrogliformes et entre colonnes
plus distantes, par les axones des cellules horizontales, ceux des cellules à panier, et les
collatérales d‘axones de cellules pyramidales. Il y a donc de nombreuses possibilités
d‘interaction entre colonnes d‘une même région corticale, permettant de comprendre selon le
type de connexions mises en jeu et selon la structure particulière de la région envisagée, soit
l‘inhibition des territoires voisins, soit la propagation d‘une excitation localisée. Les
connexions entre territoires corticaux plus éloignées s‘effectuent par l‘intermédiaire des voies
courtes et longues de la substance blanche qui ont été décrites dans un chapitre précédent.
10.7.5. DIFFERENCES REGIONALES
Selon le développement relatif des couches granulaires et pyramidales, on distingue
trois types architectoniques principaux.
Le cortex homéotypique :
On y reconnaît sans trop de difficultés les couches granulaires et pyramidales, on distingue
trois types architectoniques principaux.
a) Dans les deux-tiers antérieurs du lobe frontal,
b) Dans la plus grande partie du lobe pariétal et du lobe temporal,
 c) Au niveau du pôle occipital et de la face orbitaire du lobe frontal.
Le cortex agranulaire :
Il est composé surtout de cellules pyramidales, ne contenant que relativement peu de grains.
On n‘y reconnaît pas de couche granulaire interne bien nette, par suite du développement très
important des 3e et 5ème couche, fusionnées.
Il occupe :
a) Le tiers postérieur du lobe frontal, soit la partie frontal, surtout motrice de l‘aire
sensori-motrice ;
b) Une partie du gyrus cinguli et de l‘insula.
Le cortex granulaire ou koniocortex
Cortex très mince, composé surtout de grains, avec réduction importante du nombre de
cellules pyramidales.
Il se voit dans les régions de projection primaire des voies sensorielles :
a) Cortex calcarin,
b) Cortex temporal supérieur (gyri de Heschl) ;
c) Pariétale ascendante = région postérieure, surtout sensorielle de l‘aire sensori-motrice.
Il y a donc une certaine correspondance entre la structure et le type dominant de
fonction : agranulaire = efférent, granulaire = afférent, homéotypique = « associatif »: le
plus étendu.
Il faut se garder d‘attacher une valeur trop stricte à ces correspondances.
Plus encore que les grandes subdivisions ci-dessus, la numérotation des aires, basées
sur la morphologie plus détaillée, ne doit pas être prise au pied de la lettre. Elle correspond en
partie à des spécialisations fonctionnelles, mais cette correspondance est très imparfaite.
D‘autre part, certaines aires peuvent être sur le plan fonctionnel, alors que leur morphologie
est homogène.
En pratique, on se sert encore toujours, malgré ses imperfections, de la numérotation
proposée par Brodmann, tout en ajoutant au nombre une lettre lorsque des arguments
fonctionnels le justifient (aire suppressive : 4s) ou une lettre grecque si la subdivision est due
à une différence de caractères morphologiques qui avait échappé à Brodmann (aire 4a, par
exemple, ne contiendrait pas de cellules géantes de Betz contrairement au reste de l‘aire 4).
On notera uniquement le numéro des aires pour lesquelles son emploi est entré dans la
pratique courante. Pour d‘autres régions à signification fonctionnelle connue, celle-ci sera
décrite lorsque la numérotation de Brodmann est peu usitée.
10.7.6. SIGNIFICATION FONCTIONNELLE DES DIFFERENTES REGIONS
Sa connaissance découle :
a) Des stimulations électriques faites par Penfield et Roberts et par d‘autres lors
d‘interventions neurochirurgicales.
 b) De la méthode anatomo-clinique, c‘est-à-dire de la confrontation des lésions avec
les symptômes présentés pendant la vie.
c) De la technique des potentiels évoqués.
1) Lobe frontal :
Aire 4 : frontale ascendante (FA). Elle est la seule à contenir des cellules géantes de Betz.
Elle fait partie de l‘aire sensori-motrice et correspond à la partie principalement motrice MI
de cette aire (Ms I de Woosley).
En plus des afférences thalamo-corticales en provenance de la base, elle recevrait des
afférentes thalamiques d‘origine lemniscale en rapport avec les récepteurs musculaires.
Aire 4 S : aire suppressive, mince ruban de cortex entre 4 et 6.
Aire 6 : Elle correspond à la partie postérieure de F1 et F2 et se prolonge vers le bas dans la
partie antérieure de FA, cette partie ne contenant pas de cellules de Betz. Souvent appelée aire
prémotrice, on la considère actuellement comme la partie antérieure de l‘aire sensori-motrice
Ms I. Sa partie moyenne, située en avant de la région de la frontale ascendante correspondant
à la main) serait en rapport avec le langage écrit (―centre‖ moteur de l‘écriture de EXNER).
Aires motrices supplémentaires : une aire motrice supplémentaire M II siège sur le versant
interne, interhémisphérique, de la circonvolution frontale supérieure (F1), juste en avant du
lobule paracentral. Elle fait partie de l‘aire 6 de Brodmann. Sa stimulation produit
généralement des mouvements complexes, souvent bilatéraux. Elle fait donc également partie
de l‘aire sensori-motrice (Ms II de WOOLSEY).
Aire 8 : situé en avant de l‘aire 6 elle contient la zone oculo-céphalogyre. Sa stimulation
expérimentale ou par une crise d‘épilepsie provoque une rotation de la ‗tête et des yeux du
côté opposé. Sa destruction provoque une rotation du côté de la lésion (―le malade regarde
sa lésion‖).
Cette région est reliée au lobe occipital par le faisceau occipito-frontal inférieur. Elle pourrait
intervenir dans les mouvements oculaires associés à la lecture et à l‘écriture.
Zone de Broca : (pied et cap de F3) est en rapport avec l‘élaboration motrice du langage oral
c‘est-à-dire la parole. Les lésions de cette région peuvent entraîner une ―aphasie motrice‖ ou
une ―dysarthrie corticale‖ : il s’agit d’une difficulté de la parole sans paralysie des organes
phonatoires et articulatoires et sans difficultés de compréhension.
Ce trouble ne survient que si la lésion siège dans l‘hémisphère spécialisé pour le
langage, c‘est- à-dire l‘hémisphère gauche pour la quasi-totalité des droitiers et pour 2/3 des
gauchers. Une lésion similaire de l‘hémisphère non dominant pour le langage n‘entraîne
aucun symptôme.
Des troubles similaires peuvent être produits par les lésions centrées sur les régions
voisines de la zone de Broca., notamment au-dessus d‘elle (partie postérieure de F2) et en
arrière d‘elle (partie inférieure de FA).
Fig : Aires anatomiques du langage (d‟après N. GESCHWIND)
D‘autre part certains patients droitiers présentant une lésion au niveau de leur aire de
Broca gauche ne sont pas aphasiques.
Ces différences s‘expliquent en partie parce que des lésions affectant le même
territoire cortical produiront des troubles différents selon l‘extension de la lésion en
profondeur. En effet, si la lésion se prolonge dans la substance blanche sous-corticale, elle
entraînera la destruction de fibres reliant entre eux d‘autres territoires corticaux.
Il est donc impossible de définir strictement un centre de la parole, qui serait
représenté par l‘aire de Broca. Il est toutefois indiscutable que l‘intégrité d‘une région mal
définie mais approximativement centrée sur l‘aire de Broca gauche est indispensable à une
expression orale normale. Le fait que des aphasies motrices puissent se voir lors de lésions
d‘autres régions corticales ne contredit pas cette affirmation, mais indique que l‘intégrité
d‘autres régions est également nécessaire. A propos de cette discussion concernant l‘aire de
Broca, remarquons que d‘une manière générale, s‘il est abusif de parler de ―centres‖
cérébraux bien localisés et à fonction bien étiquetée, il est tout aussi abusif de nier la
spécialisation fonctionnelle de certaines régions du cerveau, spécialisation fonctionnelle de
certaines régions du cerveau, spécialisation bien réelle même si les régions concernées ne
peuvent pas toujours être délimitées avec précisons et ne sont pas toujours seules en cause.
 Région préfrontale 9, 10, 11, 12 : En connexion avec tous les autres lobes du cerveau
homolatéraux.
Afférences cortico-thalamiques et cortico-hypothalamiques. Ces connexions
nombreuses constituent une base anatomique pour certaines activités intellectuelles
supérieures, difficilement définissables avec précision.
Aussi, les lésions de cette partie du cerveau altèrent-elles le comportement, le
caractère, l‘intellect, le jugement.
Les altérations de l‘humeur étant souvent dans le sens de l‘indifférence, voire de
l‘euphorie, on a été amené à intervenir sur le lobe frontal pour supprimer l‘anxiété
pathologique ou l‘agressivité incontrôlable (Lobotomies ou leucotomies, interventions
consistant à sectionner les fibres reliant la région préfrontale aux autres parties du cerveau.
C‘est la première intervention cérébrale à visée psychothérapique, qui a inauguré l‘ère de la
psychochirurgie).
2) Lobe pariétal
D‘avant en arrière à partir de la scissure de Rolando, on trouve successivement sur la
circonvolution pariétale ascendante les aires 3, 1 et 2 de Brodmann. Ces aires constituent la
partie postérieure, à prédominance afférente, de l‘aire sensori-motrice (Smide Woolsey) ou
première aire somatosensorielle S I.
Il existe une représentation somatotopique similaire à celle de l‘homunculus de
Penfield dans la pariétale ascendante (voir chapitre sur projection corticale des voies
somesthésiques).
Une aire sensorielle supplémentaire (S II ou Sm II) existe dans le cortex du versant
supérieur de la scissure de Sylvius, au voisinage de l‘insula, la représentation somatotopique y
est mal connue chez l‘homme. Chez l‘animal, la tête est en avant, le membre inférieur en
arrière.
Plus en arrière, on trouve dans le lobe pariétal les aires 5 et 7, zones de projection du
pulvinar (partie postérieure du thalamus) et zones d‘association avec les territoires corticaux
voisin, et en dessous d‘elles le lobule pariétal inférieur avec les aires 40 (gyrus supramarginal)
et 39 (gyrus angulaire).
Les lésions de la pariétale ascendante entraînent des troubles de la sensibilité du côté
opposé. Les lésions du lobe pariétal en arrière de la pariétale ascendante vont entraîner des
perturbations plus complexes portant sur les gnosies ou/et les praxies.
1) Astéréognosie : une gnosie est la prise de conscience de la signification structurelle
d‘un ensemble de sensations élémentaires. Du côté opposé à la lésion le sujet pourra
être incapable de reconnaître par la manipulation un objet de forme connue. II ne
pourra plus analyser la position des segments de son corps les uns par rapport aux
autres et ne pourra imiter d‘une main, sans l‘aide de la vue, une position imprimée
passivement à sa main opposée.
2) Apraxie : une praxie est le programme des mouvements élémentaires devant être
accomplis pour l‘exécution d‘un acte volontaire quelque peu complexe. Elle nécessite
 la mémoire kinesthésique de la combinaison de ces mouvements. Les lésions
pariétales perturbent ce processus et donnent des apraxies : bien que non paralysé, le
patient est incapable d‘accomplir certains actes volontaires. (Certains types d‘apraxie
résultent de lésions pariétales, d‘autres de lésions frontales).
3) Les symptômes pourront aussi porter sur le schéma corporel, c‘est-à-dire l‘idée
que le sujet se fait de son propre corps : il pourra avoir l‘impression que ses membres,
du côté opposé à la lésion, lui sont étrangers : hémiasomatognosie ; ou bien pourra
nier qu‘ils sont malades alors même qu‘ils, sont paralysés par une lésion entreprenant
également les régions motrices : anosognosie.
Il faut noter que des symptômes différents seront produits selon qu‘il s‘agit de lésions
de l‘hémisphère gauche ou de l‘hémisphère droit.
3) Lobe temporal
Au fond de la scissure de SYLVIUS, au contact de la partie, postérieure de l‘insula, les
2 circonvolutions ou gyri transverses de HESCHL (ant. et post.) constituent la zone de
projection primaire des voies auditives (aires 41 et 42).
Il existe à ce niveau, chez le chimpanzé, une localisation somatotopique correspondant
à la répartition régulière des fréquences le long de l‘organe de Corti ; on parle donc de
localisation tonotopique.
Il est probable qu‘une même localisation tonotopique existe chez l‘homme, mais il est
difficile de l‘établir, du fait de l‘enfouissement du cortex primaire auditif dans la scissure de
Sylvius.
Le restant de la première temporale correspond principalement à l‘aire 22 de
Brodmann. Des lésions de la partie postérieure de cette région autour et en arrière des gyri de
Heschl, peuvent donner une ―surdité verbale‖ : le patient entend les mots mais ne les
reconnaît pas. Ce symptôme a rarement été observé lors de lésions unilatérales gauches. Dans
la plupart des cas, les lésions sont bilatérales.
En dehors de ces régions et des régions internes où se trouvent les structures limbiques et
intralimbiques, la signification fonctionnelle du restant du lobe temporal est mal connue.
4) Zone de jonction pariéto-temporale :
Le gyrus supramarginal (lobule du pli courbe - aire 40) et la partie postérieure de la première
temporale, autour et en arrière des gyri de Heschl (aire 22), constituent selon la plupart des
auteurs, la zone de WERNICKE, dont la lésion, si elle a lieu dans l‘hémisphère spécialisé
pour le langage (presque toujours le gauche), produira une aphasie. Selon l‘étendue et la
profondeur de la lésion, différents types de troubles du langage seront observés : ils pourront
porter principalement sur l‘aspect réceptif, la compréhension du langage oral (aphasie
sensorielle) ou bien entreprendront également l‘aspect expressif du langage oral (aphasies
globales, paraphasies sémantiques ou phonémiques, jargonaphasies).
Le gyrus angulaire (pli courbe) est situé entre le lobe occipital et le gyrus
supramarginal. Il est donc bien placé pour être un lieu d‘intégration de stimuli d‘origine
visuelle en rapport avec le langage. Effectivement, le gyrus angulaire gauche apparaît comme
une région importante pour l‘organisation du langage écrit, car des lésions de cette région
peuvent entraîner une alexie (incapacité de comprendre le langage écrit, sans cécité) et une
agraphie (incapacité d‘écrire, sans paralysie de la main). Le gyrus angulaire correspond à
l‘aire 39.
Figs : quelques figures Illustratives
On peut aussi avoir lors de lésions du gyrus angulaire gauche le syndrome de
GERSTMANN : perte de la notion droite-gauche ; acalculie et agnosie digitale (incapacité de
nominer les doigts).
D‘autres cas d‘alexie peuvent être dus à une lésion de la scissure calcarine gauche associée à
une lésion du bourrelet du corps calleux: dans ces conditions, le gyrus angulaire gauche,
intact, ne peut plus recevoir d‘informations visuelles.
5) Lobe occipital
L‘aire 17 ou aire striée est formée de cortex granulaire et correspond à la zone de
projection visuelle primaire au niveau de la scissure calcarine. Concentriquement autour
d‘elle sont les aires 18 et 19; cette dernière empiétant sur les parties postérieures des lobes
pariétaux et temporaux. Ces régions sont en rapport avec l‘intégration des stimuli visuels ou
gnosies visuelles. On les appelle parfois aires visuelles secondaires et tertiaire.
6) Régions particulièrement en rapport avec la langue :
Le langage comporte des aspects acoustiques et graphiques, réceptifs et expressifs. Il
fera donc intervenir :
a) Les aires motrices en rapport :
1) Avec les organes de la phonation et de l‘articulation ;
2) Avec la mimique au sens le plus large (y compris les mouvements de la tête et des
membres supérieurs accompagnant la parole) ;
3) Avec les mouvements oculogyres nécessaires à la réception comme à l‘expression du
langage écrit (lecture et écriture) ;
4) Avec les muscles intervenant dans l‘écriture.
b) les aires de projection sensorielle :
1) Auditives : langage oral,
2) Visuelles : langage écrit,
3) Somesthésiques : les afférences kinesthésiques et tactiles pouvant intervenir :
 - D‘une part, dans le contrôle de l‘écriture ;
- D‘autre part, dans le contrôle de la phonation et de l‘articulation.
d) Au contact des zones afférentes et efférentes primaires ci-dessus, existent des régions
de projection secondaires ou d‘association où s‘effectuent les gnosies
somatosensorielles, auditives et visuelles et les praxies phonatoires, articulatoires et
graphiques en rapport avec le langage.
Il existe donc des zones très étendues du cortex cérébral de l‘hémisphère spécialisé qui
interviennent dans le langage. Ces zones sont reliées entre elles par des connexions
intercorticales et par des faisceaux d‘association contenus dans la substance blanche. Cette
grande extension explique la fréquence des troubles du langage lors de lésions corticales et
leur variété en rapport avec la variabilité des localisations lésionnelles et de leur extension en
surface et en profondeur.
A noter par ailleurs que, en plus du cortex de ses voies afférentes et efférentes, d‘autres
structures interviennent dans le contrôle de la parole et notamment les noyaux de la base, le
thalamus, le cervelet et certaines régions du tronc cérébral. Certains troubles particuliers de la
parole peuvent résulter de leurs altérations.

10.8. L‟ASYMETRIE CEREBRALE FONCTIONNELLE ET ANATOMIQUE

10.8. 1. L‟ASYMETRIE FONCTIONNELLE
C‘est en 1865 que Paul BROCA, après avoir étudié 8 cas consécutifs d‘aphasie,
affirmait que celle-ci était liée à une altération de certaines régions du cerveau gauche et ne se
produisait pas lors de lésions correspondantes des régions symétriques du cerveau droit. En
1874, WERNICKE décrivait un autre type d‘aphasie liée aussi à une lésion de l‘hémisphère
gauche.
Ces observations conduisirent à la notion d‘hémisphère dominant ou majeur et dominé
ou mineur.
On s‘est aperçu ensuite que si l‘hémisphère gauche était effectivement le plus
important pour les fonctions du langage verbal, le droit paraissait plus important pour d‘autres
: il est donc plus adéquat de parler d‘hémisphère spécialisé pour telle ou telle fonction que
d‘hémisphère dominant ou majeur.
L‘hémisphère gauche est spécialisé pour le langage chez tous les droitiers, à très rares
exception près, ainsi que chez plus ou moins 2/3 des gauchers.
L‘hémisphère droit semble spécialisé dans l‘orientation spatiale, la reconnaissance des
formes non verbalisables (visages, formes non géométriques), la reconnaissance de mélodies
ou de bruits significatifs mais non verbaux. Certaines de ces asymétries se révèlent par
l‘altération fonctionnelle due à une lésion, mais plusieurs d‘entre elles ne peuvent être mises
en évidence que par des méthodes bien contrôlées de psychologie expérimentale.
Les patients commissurotomies sont particulièrement intéressantes à étudier de ce
point de vue. En effet, les informations sensorielles tactiles sont projetées sur l‘hémisphère
hétérolatéral et ne peuvent plus être transmises par le corps calleux à l‘hémisphère
homolatéral.
Similairement, les informations visuelles présentées dans une moitié du champ visuel
sont projetées exclusivement sur l‘hémisphère hétérolatéral Il est donc possible d‘interroger
les compétences de chaque hémisphère séparément.
On constate ainsi qu‘un patient qui palpe un objet de la main gauche (hémisphère
droit) ne peut le nommer mais peut montrer gestuellement qu‘il comprend son utilisation. On
constate d‘autre part que si l‘on présente brièvement au patient une photo composée de deux
demi-visages D et G différents (figure chimérique) et qu‘on lui demande ensuite d‘identifier,
parmi une série de photos, le visage qu‘il a vu, il indique le plus souvent le visage dont la
moitié était présentée dans son champ visuel gauche (projeté dans l‘hémisphère droit).
Le comportement des commissurotomisés est également très étudié. Un patient de
GAZZANIGA avait la plupart du temps un comportement normal mais à certains moments il
adoptait sans raison apparente une attitude menaçante. GAZZANIGA en déduit que le
comportement de ce patient est régi la plupart du temps par son hémisphère droit qui
détermine le comportement. On a également constaté des conflits, la main gauche du patient
venant chaque fois démolir la construction que tente d‘ériger sa main droite.
On peut dire d‘une certaine manière, que chaque hémisphère d‘un commissurotomisé
a une personnalité différente, ce qui soulève des questions fondamentales de dualité de la
personne dans les domaines les plus variés : philosophique, religieux, juridique, affectif.
Certains auteurs schématisent les différences fonctionnelles entre hémisphères comme
suit l‘hémisphère gauche serait celui de la pensée intuitive, de la fantaisie, de la créativité
artistique. Ornstein formule l‘hypothèse que chez les individus normaux, le comportement
habituel serait régi de manière prépondérante par l‘un ou l‘autre hémisphère et que l‘on
pourrait ainsi parler de dominance hémisphérique au point de vue comportemental.
Ces hypothèses sont séduisantes mais doivent être considérées avec la plus grande
réserve tant que des faits expérimentaux bien contrôlés ne viendront pas les étayer.
10.8.2. L‟ASYMETRIE ANATOMIQUE
On peut, par des techniques simples, purement macroscopiques, mettre en évidence
une asymétrie cérébrale dans certaines régions du cerveau particulièrement en rapport avec le
langage.
1) Geschwind a montré, en disséquant le cerveau de la manière à mettre en évidence la
face supérieure de la première temporale, que la région située en arrière des gyri
transverses de Heschl était plus étendue à gauche qu‘à droite dans 65 % des cas,
symétrique dans 24 %, plus développée à droite dans 11 % de cas. Cette région,
appelée planum temporal, fait partie de l‘aire de Wernicke.
2) Lemay et Culebras ont étudié des angiographies carotidiennes bilatérales vues de face
: les branches de l‘artère sylvienne qui sortent de la scissure et contournent son bord
supérieur pour irriguer la surface du lobe pariétal dessinent le contour inférieur de
celui-ci ou opercule pariétal, ils ont constaté qu‘il était plus développé à gauche chez
 les droitiers, et réciproquement chez une partie des gauchers. Or cette région du lobe
pariétal correspond en partie au gyrus supramarginal, faisant qu‘à droite, symétrique
dans 1/3.
Il y a une apparente discordance entre les pourcentages d‘asymétries décrits par
Geschwind et al. (65 - 24 - II) et le fait que l‘hémisphère gauche est spécialisé pour le langage
chez quasi tous les droitiers et plus de la moitié des gauchers, ce qui représente bien plus de
65 % des individus : selon Geschwind, il y aurait pour l‘ensemble de la population 93 % de
droitiers et 96 % de spécialisation hémisphérique gauche pour le langage.
Quant à l‘asymétrie de Rubens, elle n‘existe que dans 2/3 des cerveaux. Si on
s‘adresse, cependant, à l‘étage microscopique, on constate qu‘au niveau du planum temporal,
le cortex cérébral a une structure cyto-architectonique caractéristique, correspondant à l‘aire
Tpt, représentant probablement une aire d‘intégration. Or on a constaté que l‘étendue de cette
aire Tpt était nettement plus grande à gauche qu‘à droite dans la grande majorité des
cerveaux, même ceux où les planum temporaux étaient macroscopiquement symétriques. On
retrouve donc au niveau microscopique une bonne correspondance entre asymétrie
fonctionnelle et morphologique.
Comment interpréter ces résultats ?
Les observations de Geschwind ont été confirmées par Wada sur des cerveaux de
nouveau- nés ce n‘est donc pas l‘acquisition du langage par l‘hémisphère gauche qui produit
l‘asymétrie, puisqu‘elle est préexistante. Il semble donc que ce soit les asymétries anatomique
et histologique qui favorisent la spécialisation fonctionnelle habituelle de l‘hémisphère
gauche pour le langage.

CHAPITRE 11 : L‟OEIL ET LES VOIES OPTIQUES

11.1. CONSIDERATIONS SUR LE DEVELOPPEMENT DE L‟OEIL

L‘œil se constitue à partir de la vésicule optique critique, expansion du diencéphale, de
la vésicule cristallinienne dérivée d‘une placode épiblastique, et de mésenchyme.
La vésicule optique primitive se creuse en vésicule optique secondaire ou cupule
optique qui forme la rétine.
La vésicule cristallinienne se transforme en une lentille biconvexe, le cristallin, qui
vient s‘enchâsser dans la capsule optique.
Le mésenchyme se condense autour de la capsule optique pour former autour d‘elle
deux couches concentriques, la choroïde et la sclérotique.
Les paupières sont formées par deux replis de l‘épiblaste primitivement soudés,
délimitant une chambre conjonctivale en arrière de laquelle se différentie la cornée. Son
épithélium antérieur est d‘origine épiblastique; le restant de la cornée est d‘origine
mésenchymateuse et soude à la sclérotique.
 Il faut retenir particulièrement ceci, que :
- La rétine est une expansion du cerveau ;
- Le nerf optique n’est pas un nerf périphérique mais un faisceau de substance blanche
du système nerveux central. Sa myéline est formée par des oligodendrocytes. Il
participe aux processus pathologiques du système nerveux central (exemple de
lasclérose en plaques).
11.2. LES PAUPIERES ET L‟ORBITE
11.2.1. LES PAUPIERES
Le globe oculaire est logé dans l‘orbite et est recouvert par les paupières. La paupière
supérieure et la paupière inférieure limitent la fente palpébrale. Celle-ci se termine au niveau
de l‘angle interne de l‘œil par une échancrure qui circonscrit la caroncule lacrymale.
Les paupières sont renforcées par des plaques épaisses de fibres collagènes, le tarse
supérieur et le tarse inférieur. Ces derniers sont attachés au bord de l‘orbite par le ligament
palpébral médial. Les tarses contiennent les glandes causales de Meïbomius, allongées,
occupant toute la hauteur des paupières ; dont les sécrétions empêchent le liquide lacrymal de
déborder les bords des paupières.
Ces sécrétions débouchent au niveau du bord postérieur des paupières, le limbe
postérieur. Le limbe antérieur porte plusieurs rangées de cils.
La face interne des paupières est tapissée par la conjonctive, celle-ci se réfléchit au
niveau du cul-de-sac ou fornix conjonctival et passe sur la face antérieure du globe oculaire.
Au niveau du tarse s‘insèrent les muscles tarsaux supérieur et inférieur qui sont
innervés par le sympathique et qui règlent la largeur de la fente palpèbrale. Par contre, la
fermeture des paupières est déterminée par le muscle orbiculaire des paupières innervé par le
nerf facial (VII); tandis l‘élévation de la paupière supérieure est effectuée par le muscle
releveur de la paupière supérieure innervé par le nerf oculo-moteur commun (III).
Fig. Structure générale du globe oculaire
11.2.2. L‟APPAREIL LACRYMAL
Il est situé au-dessus de l‘angle palpébral latéral où se dispose la glande lacrymale. Le
tendon du muscle releveur de la paupière supérieure divise la glande lacrymale en deux
parties : la partie orbitaire et la partie palpébrale. Ses canalicules excréteurs déversent le
liquide lacrymal dans le fornix de la conjonctive ; ce liquide humecte de façon permanente la
face antérieure du globe oculaire.
Il est collecté au niveau de l‘angle palpébral médial (lac lacrymal). A ce niveau, la face
interne de chacune de deux paupières porte un petit orifice les points lacrymaux qui
conduisent vers les canalicules lacrymaux. Ceux-ci remontent, respectivement descendent,
puis se coudent à angle droit pour se réunir et s‘abouchent dans le sac lacrymal. Le conduit
lacrymo-nasal conduit vers le méat inférieur qui débouche dans la muqueuse nasale.
 Le clignement de l‘œil ne sert pas uniquement à l‘humidification uniforme de la
surface du globe oculaire ; on pense qu‘il favorise également l‘écoulement des larmes par un
effet de succion produit par la dilatation et la constriction du conduit lacrymo-nasal.
11.2.3. L‟ORBITE
L‘orbite est doublée par le périoste (périorbite). Elle est comblée par le tissu adipeux
de l‘orbite dans lequel baignent le globe oculaire, le nerf optique et les muscles de l‘œil.
Au niveau du bord antérieur de l‘orbite le tissu adipeux est contenu par le septum orbitaire.
Une capsule conjonctive, la gaine du globe ou capsule de Tenon, le sépare également du globe
oculaire en ménageant une fente étroite, l‘espace épiscléral de Tenon.
11.3. STRUCTURE GENERALE DU GLOBE OCULAIRE
La paroi du globe oculaire est formée de trois couches: la sclérotique, la tunique
vasculaire ou l‘uvée et la rétine.
L‘uvée ou la tunique vasculaire constitue dans la partie antérieure du globe l‘Iris et le corps
ciliaire; dans sa partie postérieure la choroïde.
On peut subdiviser le globe oculaire en une partie antérieure et une partie postérieure. Ces
deux parties ont des rôles fonctionnels différents. La partie antérieure contient un système de
lentilles qui réfracte la lumière et produit l‘image. La partie postérieure contient la surface
sensible, la rétine.
11.3.1. LARETINE
La rétine comprend deux parties sensibles : la partie postérieure, la partie optique,
constituée des cellules sensorielles photosensibles et la partie antérieure, la partie aveugle,
comportant un épithélium pigmentaire. La limite séparant ces deux parties de la rétine est
appelée ora serrata.
On distingue la rétine visuelle, la rétine ciliaire et la rétine iridienne. La structure de la rétine
visuelle est décrite en détail plus loin. La rétine ciliaire et la rétine iridienne sont formées d‘un
double épithélium pigmenté tapissant le corps ciliaire et la face postérieure de l‘iris.

11.3.2. LA CHOROÏDE
La choroïde entoure la rétine visuelle, dont elle est séparée par une membrane anhiste,
la membrane de Bruch. Elle est formée d‘un tissu conjonctif lâche, richement vascularisé,
intervenant dans la nutrition des couches externes de la rétine par sa couche interne, la
choriocapillaire.
Elle est fortement pigmentée par de la mélanine.
11.3.3. LA SCLEROTIQUE
C‘est un tissu conjonctif dense formé de faisceaux entrecroisés de fibres collagènes et
élastiques. Avec la pression intra-oculaire, cette capsule conjonctive maintient la forme du
globe. Au niveau du nerf optique, elle est en continuité avec la gaine fibreuse de ce nerf.
Celle-ci se réfléchit en un cul-de-sac dont la gaine externe est en continuité avec la dure-mère
de la base du crâne. Il y a donc à ce niveau un prolongement de l‘espace sous-dural, et celui-ci
est doublé intérieurement par un prolongement de l‘espace sous-arachnoïdien.
Des filets nerveux sensitifs provenant de la branche ophtalmique du trijumeau (nerfs
ciliaires longs), sympathiques venant du ganglion cervical supérieur (nerfs ciliaires longs
et/ou courts) et parasympathiques venant du ganglion ciliaire (nerfs ciliaires courts)
cheminent à la surface de la sclérotique puis la perforent dans sa partie antérieure pour
atteindre l‘iris et le corps ciliaire.
11.3.4. LA CORNEE ET LA CONJONCTIVE
La cornée est formée de lames cornéennes parallèles, entre lesquelles s‘insinuent des
cellules cornéennes très aplaties, à prolongements ramifiés à angle droit. Les lames
cornéennes consistent en fibres collagènes parallèles entre elles, orientées
perpendiculairement d‘une lamelle à l‘autre. Les lames cornéennes sont recouvertes en avant
par un épithélium antérieur pavimenteux stratifié. II est en continuité avec celui de la
conjonctive bulbaire qui recouvre la sclérotique et se réfléchit sur la face interne des paupières
(conjonctive palpébrale). Il est séparé des lamelles cornéennes par la membrane de
Bowmann. Postérieurement, la cornée est revêtue d‘un endothélium cubique simple séparé
des lamelles cornéennes par la membrane de Descemet.
La cornée est très sensible parce qu‘elle contient un réseau de fines fibres nerveuses à
terminaisons libres, sans corpuscules sensoriels. Ces fibres proviennent d‘un plexus annulaire
péricornéen formé par des nerfs ciliaires longs, appartenant à la branche ophtalmique du
trijumeau.
La cornée ne contient pas de vaisseaux sanguins.
11.3.5. L‟IRIS
C‘est le diaphragme de l‘œil. Son axe est en continuité avec celui du corps ciliaire.
Son double épithélium postérieur est formé par la rétine iridienne. Tout contre cet épithélium
postérieur sont appliquées les fibres radiaires du muscle dilatateur de la pupille, innervé par le
sympathique. Le muscle constricteur de la pupille ou sphincter de l‘iris est formé d‘un anneau
de fibres circulaires situées au niveau du bord libre. Il est innervé par le parasympathique.
La couleur de l‘iris dépend de la quantité de mélanine contenue dans son mésenchyme
(faible yeux bleus; forte = yeux bruns). Son endothélium antérieur est cubique et discontinu.
Iris, corps ciliaire et choroïde constituent le tractus uvéal, affecté globalement par certaines
maladies.
11.3.6. LE CORPS CILIAIRE
Il est constitué par un bourrelet annulaire situé en arrière de l‘iris et est en continuité
avec la choroïde. Il contient un muscle lisse à fibres radiaires et circulaires : le muscle ciliaire
innervé par le parasympathique (nerf III; ganglion ciliaire). Ce muscle à fibres radiaires
s‘attache antérieurement à la sclérotique, au niveau de sa jonction avec la cornée, et
postérieurement à la choroïde. Il comporte également des fibres.
 Le bord libre du corps ciliaires est fortement plissé dans le sens radiaire, formant des
expansions, les procès ciliaires. Ceux-ci ont un axe conjonctivo-vasculaire et sont recouverts
par les deux couches de la rétine ciliaire. Ils sécrètent l‘humeur aqueuse. Dans les vallées
séparant les procès ciliaires sont ancrées les fibres anhistes de la zonule de Zinn dont
l‘extrémité interne s‘attache à la capsule du cristallin.
11.3.7. LE CRISTALLIN
Il est formé d‘un épithélium antérieur cubique simple et d‘une masse postérieure
constituée par des cellules allongées appelées fibres cristalliniennes. Ces cellules
transparentes sont régulièrement disposées.
Le cristallin ne contient pas de vaisseaux sanguins. Il est entouré d‘une capsule, la
cristalloïde, à laquelle s‘attachent les fibres de la zonule.
La contraction du muscle ciliaire détend les fibres de la zonule de Zinn, ce qui
provoque une augmentation de courbure du cristallin, élastique, augmentant son pouvoir de
réfraction. Ce mécanisme est perturbé par le vieillissement qui rend le cristallin moins souple
et empêche l‘accommodation, c‘est-à.-dire, la mise au point sur des objets rapprochés
(presbytie).
11.3.8. LE CORPS VITRE
La cavité du globe oculaire en arrière du corps ciliaire, de la zonule de Zinn et du
cristallin est occupée par une masse gélatineuse : le corps vitré. Anhiste, transparente, cette
masse d‘origine mésenchymateuse ou neuro-ectodermique est entourée d‘une mince capsule,
l‘hyaloïde.
11.3.9. LES CHAMBRES POSTERIEURE ET ANTERIEURE - Humeur aqueuse -
canal de Schlemm
Les procès ciliaires sécrètent un liquide limpide et incolore, l‘humeur aqueuse. Celle-
ci se répand dans la chambre postérieure, cavité circulaire compromise entre corps vitré, corps
ciliaire et cristallin, limitée en avant par l‘iris, l‘humeur aqueuse pénètre par la pupille dans la
chambre antérieure, limitée en arrière par l‘iris et en avant par la cornée. Elle se résorbe au
niveau d‘un canal lymphatique circulaire situé à l‘angle irido-cornéen, le canal de Schlemm.
11.4. LA STRUCTURE HISTOLOGIQUE DE LA RETINE
La rétine se compose de deux feuillets : la couche pigmentaire, externe, et la couche
nerveuse, interne. Ces deux feuillets ne sont adhérents qu‘au niveau de la papille et de l‘ora
serrata.
La couche nerveuse est constituée de trois couches cellulaires : la couche neuro-
épithéliale ou couche des photorécepteurs, adjacente à l‘épithélium pigmentaire, la couche
ganglionnaire de la rétine formée de cellules nerveuses bipolaires et la couche ganglionnaire
du nerf optique qui se compose de grands neurones dont les axones constituent le nerf
optique.
 Par conséquent, dans la rétine les cellules sensorielles avec leur partie photoréceptrice
ne sont pas dirigées vers la lumière incidente mais dans le sens opposé ; elles sont recouvertes
par des cellules nerveuses et par des fibres nerveuses.
Cette disposition particulière est connue sous le terme d‘inversion de la rétine.
La rétine comporte quatre couches de corps cellulaires et des couches constituées par leurs
prolongements. Les couches cellulaires sont de dehors en dedans : la couche pigmentaire, les
couches granulaires externes et interne, et la couche des cellules ganglionnaires. Il y a au total
dix couches numérotées de l‘extérieur vers le centre de l‘œil.
11.4.1. LA COUCHE PIGMENTAIRE
Est un épithélium cubique de cellules chargées de nombreux grains de mélanine. Leur
pôle interne émet des expansions qui s‘insinuent entre les bâtonnets de la couche suivante et
qui engainent les extrémités des bâtonnets et des cônes comme des doigts de gant inversés.
Ces expansions phagocytent continuellement l‘extrémité des bâtonnets, qui se renouvelle à un
rythme rapide. Cette fonction et ces rapports étroits sont essentiels à l‘intégrité des éléments
photorécepteurs qui dégénèrent lors des dégénérescences primitives de l‘épithélium
pigmentaire.
Elle est formée par la couche externe de la vésicule optique secondaire, toutes
les autres couches étant dérivées de la couche interne. Elle est donc au début du
développement séparée des autres couches par une fente correspondant à la cavité de la
vésicule optique. La soudure avec les autres couches n‘est assurée par aucune structure qui les
relierait. Aussi c‘est à ce niveau que se produisent les décollements pathologiques de la rétine,
ainsi que les décollements artificiels lors de la préparation de spécimens histologiques.
11.4.2. LA COUCHE DES CONES ET BATONNETS
Ce sont les expansions réceptrices des cellules visuelles dont les corps cellulaires
forment la quatrième couche.
La lumière arrivant dans l‘œil doit traverser les couches plus internes de la rétine avant
d‘atteindre cette couche et d‘y déclencher le processus photorécepteur.
Cônes et bâtonnets ont un article externe et un article interne. L‘article externe
contient des disques membranaires aplatis formés par invagination profonde de la membrane
cellulaire. Dans les bâtonnets, seuls les quelques disques basaux restent en communication
avec l‘extérieur, les disques supérieurs se referment et s‘isolent de la membrane cellulaire.
Dans les cônes seuls les quelques disques apicaux sont similairement isolés.
C‘est au niveau des disques que serait localisé le pigment rétinien : pourpre rétinien
ou rhodopsine pour les bâtonnets (formé d‘une protéine, l‘opsine et d‘un pigment carotinoïde,
le rétinène, qui est l‘aldéhyde de la vitamine A), violet rétinien ou iodopsine pour les cônes
(rétinène + opsine avec spectre d‘absorption maximum pour le bleu, le vert ou le rouge selon
les cônes).
L‘article externe est uni à l‘interne par un mince isthme qui contient une structure
ciliaire à neuf paires de tubules. Comme d‘autres cellules sensorielles, la cellule visuelle est
donc primitivement une cellule ciliée. Rappelons d‘ailleurs qu‘elle est dérivée de la couche
interne de la vésicule optique et qu‘elle est donc en quelque sorte l‘homologue des cellules
épendyrnaires qui sont ciliées.
L‘article interne est formé d‘un ellipsoïde en mitochondries allongées et d‘un myoïde
riche en ergastroplasme. A sa base, il est entouré d‘un anneau de jonctions desmosomiales
avec les prolongements de cellules gliales dont le soma est situé dans la couche granulaire
interne, les cellules de Müller.
En couche de cette zone de jonction, l‘extrémité des cellules de Müller se divise en
microvillosités qui se projettent dans la couche des cônes et bâtonnets, et qui pourraient
intervenir dans la nutrition des couches plus internes.
11.4.3. LA LIMITANTE EXTERNE :
Elle consiste en réalité dans l‘alignement des jonctions desmosomiales décrites ci-
dessus.

Fig. Caractéristiques morphologiques de cellules à bâtonnet et à cône

11.4.4. LA COUCHE DES SOMAS DES CELLULES VISUELLES

Elle correspond à la couche granulaire externe des colorations de routine. Les somas
des cellules à cônes sont proches de la limitante externe, ceux des cellules à bâtonnets en sont
plus éloignés. Les cellules visuelles ont un prolongement interne qui se termine par une
expansion au niveau de laquelle se font les contacts synaptiques avec les cellules de la couche
granulaire interne. Ces prolongements internes se terminent par une sphérule pour les cellules
à bâtonnets et un pédoncule pour les cellules à cônes.
11.4.5. LA COUCHE PLEXIFORME EXTERNE :
Elle est formée par les synapses entre les prolongements des cellules visuelles et ceux
des neurones de la couche granulaire interne.
11.4.6. LA COUCHE GRANULAIRE INTERNE :
Elle contient les cellules bipolaires, neurones de premier ordre dont les dendrites
ramifiées sont en rapport avec les prolongements internes des cellules visuelles et dont les
axones font synapse avec les dendrites des cellules ganglionnaires.
Elle contient encore :
a) Dans sa partie externe, les somas des cellules horizontales dont les prolongements
font synapse dans la plexiforme externe ;
b) Dans sa partie interne, les somas des cellules amacrines dont les prolongements
font synapse dans la plexiforme interne ;
c) Les somas des cellules de Müller (cellules gliales).
11.4.7. LA COUCHE PLEXIFORME INTERNE :
Elle est formée par les synapses en cellules bipolaires amacrines, et cellules
ganglionnaires.
11.4.8. LA COUCHE DES CELLULES GANGLIONNAIRES :
Ce sont des neurones de deuxième ordre dont les dendrites sont en rapport avec les
axones des cellules bipartites. Dendrites et somas sont également en rapport avec les
prolongements des cellules amacrines.
11.4.9. LA COUCHE DES FIBRES :
Elle est formée par les axones des cellules ganglionnaires qui se continuent dans le
nerf optique. L‘extrémité antérieure de celui-ci, appelée papille, est en continuité avec la
couche des fibres, les autres couches rétiniennes étant à ce niveau.
11.4.10. LA LIMITANTE INTERNE :
C‘est une membrane basale sur laquelle s‘appuient les prolongements internes élargis et
aplatis des cellules de Müller.
00
Fig : Rétine accolée à l‟épithélium pigmentaire

Fig. Les couches histologiques de la rétine

 11.5 VOIES VISUELLES
Les signaux visuels quittent la rétine (retina) par les nerfs optiques. Les fibres du nerf
optiques provenant de la moitié nasale de chaque rétine se croisent dans le CHIASMA
optique situé à la base du cerveau, ils rejoignent les fibres provenant de la moitié temporale de
la rétine opposée. Les fibres combinées cheminent ensuite dans la bandelette optique (optic
tract), s‘articulent dans le CORPS genouillé latéral du thalamus (lateral geniculate nucleus
of thalamus) et finalement se dispersent par les radiations optiques (optic radiation) jusqu‘au
cortex visuel (visual cortex) dans le lobe occipital.
- Certaines fibres passent directement de la bandelette optique vers le noyau
suprachiasmatique de l‘hypothalamus. Des bandelettes optiques au noyau moteur du
tronc cérébral et vers d‘autres structures du thalamus et du tronc cérébral.

Fig Voies visuelles A

 11.6 CHAMP VISUEL (C.V)
Définition :
Le champ visuel se définit comme étant une partie de l‘environnement vu par l‘œil à
un moment donné.
- Le champ visuel normal est large. Chaque œil peut en effet couvrir 60° dans le
NASAL, 50° en haut, 90° dans le CHAMP temporal et 70° en bas.
Les anomalies du champ visuel sont appelées Scotomes, elles peuvent survenir dans
des affections inflammatoires ou toxiques de la rétine ou du nerf optique, par exemple :
- SATURNISME : intervient au Plomb ;
- TABAGISME : intervient au Tabac ;
- SEP (Sclérose en Plaques)
 - Les rétinites pigmentaires peuvent donner également des troubles des champs visuels.
Ces affections traduisent par une dégénérescence de la rétine et des dépôts de la
mélanine dans les zones atteintes.

11.7 L‟OCULOMOTRICITE ET SES VOIES

Les amputations du champ visuel sont souvent secondaires à des lésions des vois
optiques.

Fig : champs visuels et ses amputations (L : left /gauche ; R : right/ droit)

En suivant le schéma on peut distinguer :

- Une cécité complète unilatérale droite (2)
- Une hémianopsie bitemporale (3)
- Une hémianopsie homonyme droite (5 et 8)
- Une quadranopsie supérieure droite (6)
- Une quadranopsie inférieure droite (7)
- Une hémianopsie homonyme droite épargnant la macula (9)
- Les mouvements du globe oculaire sont contrôlés par 3 paires des muscles :
o Les muscles droits interne et externe ;
o Les muscles droits supérieur et inférieur ;
o Les muscles grand et petit oblique.
- Les droits interne et externe assurent les mouvements de latéralité. Les droites
supérieur et inférieur contribuent aux mouvements de verticalité. Les muscles obliques
ont pour rôle essentiel de faire pivoter le globe oculaire autour de son axe pour
maintenir la rectitude du champ visuel.
- A l‘exception du muscle quand oblique qui est innervé par le nerf IV et du muscle
droit externe qui est innervé par le nerf VI, tous les muscles extrinsèques de l‘œil
innervés par le nerf III.
Muscles et innervation motrice
NERFS ORIFICES MUSCLES SEMIOLOGIE DES LESIONS
DE CES NERFS
Oculomoteur Fente Droit supérieur Ptôsis, strabisme externe
Commun (III) sphénoïdale Droit intérieur (divergent), mydriase,
(médial) impossibilité de mouvoir le
Droit inférieur globe oculaire en haut, en bas et
Petit oblique en dedans.
(oblique Inf)
Pathétique (IV) Fente Grand oblique Diplopie
sphénoïdale (oblique sup)
Oculomoteur Fente Droit externe Strabisme interne (convergent)
externe (VI) (lateral)