Chapitre 1 : L’organisation fonctionnelle des mouvements réflexes

Nous pouvons réaliser différents types de mouvements : des mouvements volontaires, qui sont contrôlés et donc générés par le
cerveau et des mouvements réflexes, qui ne sont pas générés par le cerveau. Ces derniers ont généralement pour but de protéger
l’organisme.

Lors d’un mouvement volontaire, par exemple consécutif à la perception d’un stimulus environnemental (on vous lance une balle),
une suite d’étapes impliquant des structures nerveuses particulières sont mises en jeu :

• Récepteur sensoriel : perçoit le stimulus, puis élabore un message nerveux sensoriel

• Nerf sensitif : transporte le message nerveux sensitif (ou sensoriel) du récepteur sensoriel au centre nerveux (encéphale ou
moelle épinière)
• Centre nerveux : reçoit le message nerveux sensitif, intègre l’information reçue et élabore un message nerveux moteur
• Nerf moteur : transporte le message nerveux moteur du centre nerveux à l’effecteur (qui est souvent un muscle)
• Effecteur : reçoit le message nerveux et réagit en fonction de ce message (par exemple : contraction musculaire).

I. Les caractéristiques du réflexe myotatique

Le réflexe myotatique correspond à la contraction
involontaire d’un muscle en réponse à son propre
étirement. La réalisation du réflexe myotatique fait
intervenir plusieurs structures qui constituent ensemble un
circuit nerveux particulier appelé arc réflexe. Celui-ci
correspond donc à un circuit nerveux aboutissant à la
production d’un réflexe. L’organisation du réflexe
myotatique peut s’étudier à l’échelle cellulaire, dont
l’élément de base est alors la cellule nerveuse, appelée
neurone.

1. La structure des neurones

Chaque neurone est constitué d’un corps cellulaire, qui contient le noyau et de deux types de prolongements cytoplasmiques, les
dendrites et un axone unique (souvent long). Ces prolongements forment les fibres nerveuses qui sont les éléments constitutifs des
nerfs. Le long d’un neurone, les messages nerveux circulent toujours dans le même sens : depuis les dendrites vers le corps cellulaire,
puis du corps cellulaire vers l’axone. Le neurone possède donc une structure polarisée.Les extrémités des dendrites et des axones
établissent des connexions avec d’autres cellules. A l’extrémité terminale des axones, la zone de contact avec une autre cellule
nerveuse ou avec une cellule musculaire est appelée synapse.
2. Les structures et les mécanismes responsables du réflexe myotatique

La stimulation de ce réflexe est l’étirement du muscle : celui-ci stimule le récepteur à l’étirement appelé fuseau neuro-musculaire
(FNM), structure localisée dans les muscles. Lorsque le FNM est stimulé, il produit un message nerveux qui est transmis aux fibres
nerveuses sensorielles reliées au FNM.

Ces fibres nerveuses sensorielles, regroupées dans un nerf, conduisent le message nerveux sensoriel vers la moelle épinière en
empruntant la racine dorsale de la moelle. Le corps cellulaire de ces fibres sensorielles est localisé dans le ganglion rachidien.
Le message nerveux est transmis depuis les terminaisons des axones des neurones sensoriels vers les dendrites des neurones moteurs
(ou motoneurones) au niveau d’une synapse, qui est localisée dans la corne dorsale de la moelle épinière, celle-ci représentant
donc le centre nerveux. La corne dorsale constitue une partie de la substance grise, c’est-à-dire la zone d’un centre nerveux (moelle
épinière et encéphale) qui contient les corps cellulaires des neurones. Le message nerveux moteur sort de la moelle épinière par la
racine ventrale et se propage ensuite le long des motoneurones jusqu’à une synapse neuro-musculaire localisée dans le muscle. Les
fibres nerveuses des motoneurones sont également regroupées dans un même nerf (dans ce cas, le nerf rachidien renferme à la fois
des fibres sensorielles et des fibres motrices; c’est un nerf mixte).

Chaque terminaison axonique d’un motoneurone est en

contact avec une seule fibre musculaire contractile au niveau
d’une synapse neuro-musculaire appelée plaque motrice. A
ce niveau, le message moteur peut provoquer la contraction
des fibres musculaires et donc du muscle, ce qui entraîne le
rétablissement de sa longueur. Le muscle constitue donc
l’effecteur de ce réflexe.

Dans cet arc réflexe, le message nerveux ne franchit donc

qu’une seule synapse dans la moelle épinière : pour cette
raison, l‘arc réflexe est qualifié de monosynaptique.

Lors d’un mouvement réflexe provoqué par l’étirement d’un

muscle, l’activité des muscles antagonistes est inhibée
(muscles antagonistes : muscles dont la contraction s’oppose
au mouvement du muscle étiré; exemple : les muscles fléchisseurs du pied sont antagonistes aux muscles extenseurs du pied). Cette
inhibition est induite par l’activité d’un interneurone inhibiteur qui est provoquée par le message nerveux issu du muscle étiré et
transporté par le neurone sensoriel connecté à ce muscle étiré. Ainsi, en réponse à cette stimulation, l’interneurone va s’opposer à la
formation d’un message nerveux dans le motoneurone relié au muscle antagoniste et donc va inhiber la contraction du muscle
antagoniste.

II. Les neurones : cellules spécialisées dans la communication nerveuse

A. Les propriétés électriques des neurones

La membrane plasmique des neurones (et des autres cellules vivantes) est électriquement polarisée en raison d’une inégale
répartition des charges électriques de part et d’autre de la membrane. La différence de répartition des charges électriques définit le
potentiel de membrane d’une cellule.

• A l’état de repos (c’est-

à-dire lorsqu’un neurone
n’est pas stimulé), le
potentiel membranaire
mesuré est appelé
potentiel de repos
(P.R). Dans cette
situation, la répartition
des charges électriques
de part et d’autre de la
membrane du neurone
est telle que la face
interne est
électronégative par
rapport à la face externe
(valeur moyenne : -60 à
-70 mV)
 • Lorsqu’une stimulation supérieure à une valeur seuil affecte un neurone, il peut se créer un (ou plusieurs) potentiel(s)
d’action (P.A).
Chaque PA
correspond à une
modification
ponctuelle du
potentiel
membranaire
correspondant à
une inversion
localisée, brutale
et brève de la
polarisation
membranaire (la
face interne est
alors devenue
électropositive par
rapport à la face
externe). Un PA
est un
phénomène
invariant : son amplitude est invariable (environ 100 mV) et sa durée constante (environ 2 ms); il a également la capacité de
se propager le long de la fibre nerveuse.
• Il existe une valeur seuil de stimulation à partir de laquelle, un PA est systématiquement produit ; au contraire, si une
stimulation est inférieure à cette valeur seuil, la production de PA est impossible : pour cette raison on dit que le neurone
répond à la loi du « Tout ou Rien ».

B. Les propriétés des messages nerveux

Les messages nerveux qui sont
produits et transportés sont constitués
d’un ou plusieurs PA, le PA étant le
signal élémentaire du message
nerveux. Ils se propagent à une
vitesse qui varie de moins de 1 m/s à
plus de 100 m/s.

Les messages nerveux se propagent le

long des fibres de manière
unidirectionnelle et sans s’atténuer
(donc avec une amplitude constante).

Un message nerveux est porteur

d’une information codée. Celle-ci
dépend de l’intensité de la stimulation
à l’origine de ce message. Dans un
neurone, l’intensité de la stimulation
est codée en fréquence de potentiels
d’actions : plus la stimulation est
importante, plus la fréquence de
potentiels d’action est importante.
III. La transmission synaptique des messages nerveux

A. Les synapses : zones de

contacts entre deux cellules
Les synapses sont des zones de
contact situées à l’extrémité
terminale d’un axone et
spécialisées dans la transmission
des informations entre deux
cellules. A ce niveau, les deux
cellules sont séparées par une zone
étroite (10 à 40 nm). Cet espace,
appelé fente synaptique, interrompt
la propagation du message nerveux
sous la forme de PA.

Par convention, on distingue une

cellule pré-synaptique d’une
cellule post-synaptique, l’information se propageant de la cellule pré-synaptique vers la cellule post-synaptique. Dans le cadre du
réflexe myotatique, nous pouvons distinguer deux types de synapses :

– une synapse neuro-neuronique, située dans la substance grise entre un neurone sensoriel et un motoneurone

– une synapse neuro-musculaire ou plaque motrice, située dans le muscle, entre un motoneurone et une cellule musculaire.

La cellule pré-synaptique est reconnaissable car elle possède des vésicules synaptiques (« petits sacs ») situées à proximité de la fente
synaptique. La cellule post-synaptique se caractérise par la présence de récepteurs membranaires aux neurotransmetteurs.

B. La transmission synaptique se réalise par l’intermédiaire de neurotransmetteurs

La transmission de l’information est assurée par des molécules messagères particulières appelées neurotransmetteurs ou
neuromédiateurs. Il en existe une grande diversité : acétylcholine, adrénaline, noradrénaline, sérotonine, dopamine, enképhaline,
endorphine, etc … Les molécules de neurotransmetteurs jouent le rôle de stimulus chimique pour la cellule post-synaptique.

C. Les mécanismes de la transmission synaptique

L’arrivée d’un message nerveux, donc de potentiels d’action, au niveau de la terminaison axonique d’un neurone présynaptique
déclenche l’exocytose des neurotransmetteurs, c’est-à-dire leur libération en dehors de la cellule présynaptique. Ce phénomène se
réalise grâce à la fusion des vésicules synaptiques avec la membrane plasmique. Les neurotransmetteurs sont donc libérés dans la
fente synaptique.
Les neurotransmetteurs se fixent alors sur leurs récepteurs spécifiques localisés sur la membrane de la cellule postsynaptique. Le sens
de la transmission synaptique est imposé par la localisation des vésicules synaptiques et des récepteurs membranaires post-
synaptiques. La synapse est donc une structure polarisée (=orientée).

Au niveau de la synapse
neuro-neuronique, l’arrivée
de PA à l’extrémité de
l’axone des neurones
sensoriels va conduire à la
libération de
neurotransmetteurs qui
pourront générer l’apparition
de PA dans la cellule post-
synaptique et donc d’un
message nerveux qui va se
propager.

Au niveau de la plaque
motrice, l’arrivée de PA à
l’extrémité des
motoneurones, va induire la
libération d’un
neurotransmetteur,
l’acétylcholine. Cette
molécule va pouvoir se fixer
sur des récepteurs
membranaires de la cellule
musculaire postsynaptique et induire la formation de PA dans cette cellule musculaire. Ces PA vont conduire à la libération d’ions
calcium, initialement stockés dans une structure membranaire appelée réticulum sarcoplasmique. L’augmentation de la concentration
cytoplasmique de calcium est responsable dans un 2d temps de la contraction des cellules musculaires et donc des muscles
concernés.

Dans ces deux exemples, la transmission synaptique conduit à activer la cellule post-synaptique. La synapse est donc qualifiée
d’excitatrice.
Il existe également des synapses inhibitrices : dans ce cas, les neurotransmetteurs libérés (ex : GABA ….) empêchent l’apparition de
P.A. dans la cellule post-synaptique (exemple : interneurone inhibiteur empêchant l’apparition d’un message nerveux dans le
motoneurone du muscle antagoniste).

La quantité de vésicules synaptiques, et donc de neurotransmetteurs libérés par exocytose, augmente avec la fréquence des P.A. qui
arrivent à l’extrémité terminale de l’axone. Ainsi, le message nerveux, codé en fréquence de PA dans le neurone présynaptique
devient codé en quantité de neurotransmetteurs au niveau de la synapse.