Cours de Physiologie FSS LS1-LS2

LA TRANSMISSION SYNAPTIQUE

Objectifs :

Objectif général : comprendre les mécanismes de transmission de signaux

bioélectriques dans une connexion neuronique ou d’un neurone à une cellule
effectrice

Objectifs spécifiques :

1- Décrire l’organisation structurale d’une synapse

2- Décrire le schéma général du fonctionnement d'une synapse chimique

3- Expliquer les mécanismes de genèse des potentiels post-synaptiques

4- Donner les caractéristiques des potentiels post-synaptiques et les

caractéristiques de la transmission synaptique

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I- INTRODUCTION

Le terme synapse désigne les connexions entre neurones (synapses interneuronales) mais
aussi celles entre neurones et cellules effectrices comme les cellules musculaires et
glandulaires (synapses neuro-effectrices) et celles entre cellules réceptrices et neurones. C'est
au niveau de ces contacts que s'effectue la transmission des informations d'une cellule à une
autre : la transmission synaptique. Il y en a de 1 à plus de 100 000 par neurone (moyenne
10 000).
On distingue, selon des critères morphologiques et fonctionnels, plusieurs types de
synapses parmi lesquelles :
• Les synapses chimiques qui se caractérisent morphologiquement par la présence d'un
espace entre les membranes plasmiques des cellules connectées, espace appelé fente
synaptique. Dans ce cas, une molécule chimique, le neurotransmetteur, transmet les
informations de la cellule présynaptique à la cellule post-synaptique. Elles sont très
majoritaires chez l'homme.
• Les synapses électriques ou jonctions communicantes qui se caractérisent
morphologiquement par l'accolement des membranes plasmiques des régions cellulaires ainsi
connectées. Dans ce cas, les signaux électriques sont directement transmis d'une cellule à l'autre
sans intermédiaire chimique. Ces synapses sont rares dans le système nerveux central.
• Les synapses mixtes formées par la juxtaposition d'une synapse chimique et d'une jonction
communicante.

Selon les éléments qui forment la jonction synaptique, on distingue :

- Des synapses axo-dendritiques
- Des synapses axo-axoniques
- Des synapses axo-somatiques
- Des synapses axo-musculaires (jonctions neuro-musculaires ou plaques motrices)

II- ORGANISATION STRUCTURALE

La synapse est constituée d'un élément présynaptique, d'une fente synaptique et d'un élément
postsynaptique.

 L'élément présynaptique est soit la membrane du bouton terminal de l'axone, soit la

membrane d'une dendrite. C'est le lieu de synthèse et souvent d'accumulation

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du neuromédiateur. Il assure la libération du neuromédiateur sous l'influence d'un potentiel

d'action. Il contient les vésicules présynaptiques, contenant le neuromédiateur.

 L'élément postsynaptique peut être la membrane d'un axone, d'un péricaryon, d'une
dendrite, d'une cellule somatique (exemple : cellule musculaire). Suivant leur effet, on
différencie les synapses excitatrices et les synapses inhibitrices.

 La fente synaptique, qui mesure environ 20 nm de large.

III- SCHEMA GENERAL DU FONCTIONNEMENT D'UN COMPLEXE

SYNAPTIQUE
1- Mécanisme

Le schéma général du fonctionnement d'une synapse chimique est le suivant: le

neurotransmetteur est stocké dans les vésicules synaptiques de l'élément présynaptique. En
réponse à l'arrivée des potentiels d'action (1) dans l'élément présynaptique, on observe une
entrée d'ions Ca2+ (2) dans l'élément présynaptique et la fusion d'une vésicule avec la
membrane plasmique. L'entrée de Ca2+ dans les terminaisons pré-synaptiques est liée à la
forte différence de concentration entre les milieux extracellulaire (à plus forte concentration
de Ca2+) et intracellulaire (à très faible concentration de Ca 2+), source d'une importante force
électromotrice.
La vésicule libère ainsi par un processus d'exocytose (3) le neurotransmetteur dans la fente
synaptique (processus extrêmement rapide, survenant dans les 0.2 ms suivant l'afflux d'ions
Ca2+). Les molécules de neurotransmetteur peuvent alors se fixer sur la membrane de
l'élément post-synaptique au niveau de récepteurs qui lui sont spécifiques (4a) et entraîner un
passage d'ions à travers la membrane post-synaptique (5). A ce stade, la transmission
synaptique est effectuée.
Les neurotransmetteurs diffusent dans la fente synaptique et se lient à des récepteurs
spécifiques de la membrane postsynaptique, les récepteurs des neurotransmetteurs. Cette
liaison entraîne l'ouverture (parfois la fermeture) de canaux de la membrane postsynaptique.
Les échanges ioniques ainsi générés modifient l'excitabilité de la membrane de la cellule
cible: ils modifient le potentiel de membrane postsynaptique dans le sens d'un accroissement
de l'excitabilité (potentiels postsynaptiques excitateurs) ou d'une diminution de
l'excitabilité (potentiels postsynaptiques inhibiteurs) du neurone postsynaptique. Un même

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neurotransmetteur peut provoquer soit une excitation soit une inhibition au niveau
postsynaptique selon la nature du canal ionique affecté à la liaison du neurotransmetteur.

La liaison neurotransmetteur-récepteur doit ensuite être rapidement interrompue afin de

permettre la transmission d'un nouveau signal chimique en rapport avec l'arrivée de nouveaux
potentiels d'action. Le neurotransmetteur peut simplement diffuser hors de la fente synaptique,
être dégradé dans la fente synaptique ou être recapturé, soit par la cellule présynaptique et la
membrane présynaptique est recyclée, soit par les cellules gliales environnantes. Une
destruction enzymatique des neurotransmetteurs dans l'espace synaptique peut également
permettre leur élimination. C'est le cas de l'inactivation de l'Acétylcholine (Ach) au niveau de
la jonction neuromusculaire. L'enzyme acétylcholinestérase (AChE) détruit la molécule
d'ACh, la rendant inactive au niveau des récepteurs à l'ACh.

Ainsi, l'élément présynaptique renferme la machinerie nécessaire à la synthèse, au stockage, à

la libération et à l'inactivation du (ou des) neurotransmetteur.
L'élément post-synaptique, spécialisé dans la réception des messages, renferme dans sa
membrane plasmique les protéines réceptrices du neurotransmetteur : récepteurs-canaux et
récepteurs liés aux protéines G.
Ceci fait que, dans la majorité des cas, la transmission synaptique est unidirectionnelle (on
dit aussi polarisée) : elle n'a lieu que de l'élément présynaptique, qui contient le
neurotransmetteur, vers l'élément post-synaptique à la surface duquel se trouvent les
récepteurs du neurotransmetteur.
On observe très généralement une complémentarité entre le ou les neurotransmetteurs
stockés et libérés par l'élément présynaptique et les protéines réceptrices qui sont présentes
en forte densité dans la membrane de l'élément post-synatique.

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2- Les potentiels post-synaptiques

La liaison médiateur-récepteur au niveau de la membrane post-synaptique entraine une

augmentation de la perméabilité aux ions sodium et potassium. L’entrée massive du sodium
dans la cellule entraine la dépolarisation de la membrane post synaptique alors que la sortie
massive des ions K+ va entrainer une hyperpolarisation.

- Pour la dépolarisation de la membrane, il s’agit d’un potentiel post-synaptique

d’excitation appelé PPSE. L’amplitude du PPSE est fonction de la quantité du
neuromédiateur lié aux récepteurs : c’est un ligand-dépendant.
Les PPSE de faible amplitude ne se propage pas.
- Lorsque le complexe médiateur-récepteur entraine l’augmentation de la perméabilité
aux ions K+ du bouton post-synaptique, il entraine une hyperpolarisation de la membrane
post-synaptique. Ce phénomène est appelé potentiel post-synaptique inhibiteur (PPSI).
Les potentiels post-synaptiques excitateurs vont favoriser la naissance du potentiel d’action
(PA) proprement dit au niveau de la structure post-synaptique.

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1- Durée du potentiel post synaptique

Lors de la libération d’un médiateur, la membrane neuronale augmente la perméabilité aux

ions pendant environ 1 ms. Le PPS créé dure au moins 15 ms.

2- Sommation spatiale

La stimulation séparée des fibres peut ne pas entrainer des réponses réflexes d’un même nerf
efférent, ce qui veut dire que chacune de ces stimulations ont été infraliminaire. Si l’on
stimule les deux fibres simultanément, la réponse réflexe apparaît.
Prises isolément, les décharges post-synaptiques ne permettent pas à la fibre post-synaptique
d’enregistrer le PA mais associées, ces 2 décharges atteignent le seuil d’excitabilité et sont
donc efficaces. La sommation des PPSE est une sommation algébrique (sommation spatiale).

3- Sommation temporaire
Lorsqu’on stimule de façon répétée et rapprochée un nerf, l’effet de la 1 ère décharge n’est
pas dissipé avant l’arrivée de la 2e décharge. Par conséquent les différents PPS
s’additionnent on parle alors d’une sommation temporelle.

3- Nature chimique des médiateurs

Quelques neuromédiateurs :

- Neurotransmetteurs excitateurs : la noradrénaline, la dopamine, et la sérotonine;

- Neurotransmetteurs inhibiteurs : GABA (acide gamma amino-butyrique), la glycine ;

- Autres : L-glutamate, L-aspartate (excitateurs); Alanine, Taurine (inhibiteurs)

Un Neuromédiateur doit satisfaire aux critères suivants :

- Critère de localisation du médiateur
- Critère de la libération du médiateur
- Critère de l’identité des effets
- Critère de fugacité d’action
- Critère des propriétés physiologiques et pharmacologiques
- Les drogues qui inhibent la synthèse ou le stockage d’un médiateur doivent bloquer
l’effet du médiateur lors d’une stimulation nerveuse.

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Un neurone peut être soit entièrement excitateur ou inhibiteur (libère un seul médiateur
chimique).
4- Caractéristiques de la transmission synaptique

- La transmission synaptique est unidirectionnelle : dendrite - corps cellulaire – axone -

arborisations terminales ; neurone présynaptique - neurone post synaptique
- Le délai synaptique : un certain temps s’écoule entre la stimulation et l’apparition du
PPS
- La fatigue synaptique : quand le bouton présynaptique est stimulé à une fréquence trop
rapide, le nombre de décharges du neurone d’abord élevé, diminue dans les
secondes qui suivent : c’est la fatigue synaptique elle s’explique par l’épuisement
du médiateur dans le bouton pré synaptique.

5- Facteurs influençant la transmission synaptique

- le PH
- l’Oxygène (acide = CO2)
- médicaments : la caféine, théophylline augmentent la transmission synaptique
tandis que les anesthésiques diminuent la transmission synaptique.

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