La communication nerveuse

Les caractéristiques du nerf :

Excitabilité et conductibilité sont deux propriétés inséparables du neurone. La première lui
permet d'émettre un potentiel d'action à la suite d'une excitation supraliminaire, la seconde de
propager ce même potentiel d'action jusqu'à l'arborisation terminale de l'axone sans
atténuation.
Si le stimulus atteint une valeur suffisante, il provoque une variation de potentiel local,
dénommée potentiel de récepteur, qui, à partir d'un seuil critique, génère un potentiel
d'action dans la fibre nerveuse issue du récepteur qui sera ensuite véhiculé jusqu'au névraxe.
Toutefois, au moment où le potentiel d'action est émis, la fibre étant dépolarisée, il est
impossible de la dépolariser à nouveau. Il faut donc attendre que le potentiel de membrane
retrouve une valeur inférieure au seuil critique pour pouvoir l'exciter une nouvelle fois. On est
ainsi amené à distinguer deux périodes qui caractérisent son excitabilité.
Une période réfractaire absolue (PRA) pendant laquelle toute stimulation, même
supraliminaire, est inefficace puisque la fibre est déjà dépolarisée.
Une période réfractaire relative (PRR) pendant laquelle un second potentiel d'action peut
être émis à la condition que la dépolarisation produite par l'excitation atteigne le seuil critique,
ce qui implique qu'elle soit plus importante puisque la valeur du potentiel de repos n'a pas
encore été restaurée.

On peut mettre en évidence ce cycle d'excitabilité en

stimulant expérimentalement une fibre nerveuse par
deux chocs successifs d'intensité supraliminaire.
 Si le deuxième choc est porté pendant la période
réfractaire absolue, on n'observe pas de deuxième
potentiel d'action.
 Enfin, si le deuxième choc est porté une fois que la
fibre a retrouvé son potentiel de repos, le second
potentiel d'action est identique au premier.

La vitesse de conduction, tout comme la durée des périodes réfractaires, est en effet :
 variable d'une fibre à une autre,
 fonction de son diamètre,
 mais identique en tous points d'une même fibre.
La propagation peut s'effectuer de deux manières :
 Dans le cas d'une fibre amyélinique, la dépolarisation se propage de proche en proche par
l'intermédiaire de courants locaux qui s'établissent de part et d'autre de la membrane.

 Dans le cas d'une fibre myélinisée, la myéline jouant le rôle d'isolant, la dépolarisation ne
peut se déplacer que de nœud de Ranvier en nœud de Ranvier, seules régions où l'axone est à
nu. La dépolarisation « saute » ainsi de nœud en nœud – on dit que la conduction
est saltatoire – ce qui permet au potentiel d'action d'avancer plus rapidement. En effet, plus la
myéline est épaisse, plus les nœuds de Ranvier sont éloignés les uns des autres. Il existe ainsi
une corrélation entre diamètre et vitesse de conduction.

Potentiel d’action
Un potentiel d’action est une augmentation
rapide suivie d'une chute de tension ou de
potentiel membranaire à travers une membrane
cellulaire, selon un modèle caractéristique. Un
courant suffisant est nécessaire pour déclencher
une réponse de tension dans la membrane
cellulaire ; si le courant est insuffisant pour
dépolariser la membrane jusqu’au niveau de
seuil, aucun potentiel d’action ne sera
déclenché. Des exemples de cellules qui
envoient des signaux par des potentiels d’action
sont les neurones et les cellules musculaires.

1. Un stimulus déclenche une rapide modification

de tension ou un potentiel d’action. En mode patch-clamp, un courant suffisant doit être
administré à la cellule afin d’élever sa tension au-dessus de la tension seuil pour déclencher la
dépolarisation de la membrane.
2. La dépolarisation est provoquée par une augmentation rapide du potentiel membranaire qui
ouvre les canaux sodiques de la membrane cellulaire, ce qui entraîne un important flux d’ions
sodium.
3. La repolarisation de la membrane découle d’une inactivation rapide des canaux sodiques ainsi
que d’un important efflux d’ions potassium résultant de l’activation des canaux potassiques.
4. L’hyperpolarisation est une réduction du potentiel membranaire provoquée par l'efflux d'ions
potassium et la fermeture des canaux potassiques.
5. L’état de repos est lorsque le potentiel membranaire revient à la tension de repos précédant le
stimulus.

Fonctionnement de la synapse chimique

Les synapses chimiques étant toujours polarisées et fonctionnant à l'aide
d'un neurotransmetteur, elles présentent à la fois une asymétrie de structure et une asymétrie
fonctionnelle.
[Nous nous limiterons ici à décrire celles où l'élément présynaptique est un axone et qui sont
les plus répandues.]
Au niveau présynaptique, la terminaison axonale forme un petit renflement ou bouton
terminal qui présente trois caractéristiques :
 il est riche en mitochondries ;
 il renferme de nombreuses vésicules qui peuvent contenir plus de 10 000 molécules de
neurotransmetteur ;
 sa membrane présente un matériel dense aux électrons, la grille synaptique, qui correspond à
une organisation particulière du cytosquelette impliqué dans les processus d'exocytose.
Au niveau post-synaptique, l'élément nerveux (dendrite, soma ou axone) ne renferme pas de
vésicule mais présente également une région sous-membranaire dense aux électrons qui est
due à une organisation particulière du cytosquelette permettant l'ancrage des récepteurs sur
lesquels se fixent les neurotransmetteurs.
Quant à la fente synaptique, qui occupe l'espace entre les deux régions membranaires
présentant un matériel dense aux électrons, distantes en moyenne de 20 à 50 nm, elle ne
présente pas de différenciation morphologique particulière.
 Le neurotransmetteur est généralement synthétisé dans les boutons terminaux à partir de
précurseurs qui ont pénétré localement dans la terminaison ou qui ont migré par transport
axonal antérograde à partir du soma avec les enzymes nécessaires à la synthèse. Il est ensuite
stocké dans les vésicules synaptiques où il est à l'abri d'une éventuelle destruction
enzymatique. Le plus souvent, il se répartit en deux compartiments :
 l'un immédiatement libérable (en général le plus récemment synthétisé),
 l'autre de réserve (en général lié à des protéines intravésiculaires).
L'arrivée d'un potentiel d'action dans la terminaison présynaptique va déclencher
plusieurs phénomènes qui aboutiront à la libération du neurotransmetteur, à sa fixation sur
les récepteurs post-synaptiques et à leur activation.
 En premier lieu, la dépolarisation membranaire provoque l'ouverture de canaux
électrodépendants au calcium. Celui-ci rentre alors dans la cellule en raison du gradient
électrique et de son gradient de concentration de sorte que la dépolarisation se traduit par une
augmentation de la concentration de calcium intracellulaire (il ressortira, comme le sodium,
par un mécanisme de transport actif).

 La présence de calcium à l'intérieur de la cellule permet alors d'activer la phosphorylation de

certaines protéines assurant la liaison entre le cytosquelette et les vésicules synaptiques, ce qui
provoque leur migration jusque la membrane. Une fois en contact avec la membrane, elles
libèrent leur contenu par exocytose de sorte que la dépolarisation aboutit à la libération du
neurotransmetteur dans la fente synaptique.
 Le neurotransmetteur présentant une forte affinité avec les récepteurs de la membrane post-
synaptique, il s'y fixe par complémentarité stérique. Or ces récepteurs sont des protéines-
canaux chimiodépendantes, c'est-à-dire que leur ouverture dépend de la présence d'une
substance chimique, en l'occurrence ici le neurotransmetteur. La combinaison d'une (souvent
deux) molécule(s) de neurotransmetteur avec le récepteur ouvre donc le canal et permet à
l'espèce ionique correspondante (Na+, Ca2+, Cl- ou K+ selon les cas) de diffuser selon son
gradient de concentration ce qui a pour effet de modifier localement le potentiel de membrane
de l'élément post-synaptique.

Selon le type de synapse considéré, la combinaison neurotransmetteur-récepteur se traduit par

une dépolarisation ou une hyperpolarisation de la membrane post-synaptique.
 Dans le cas d'une synapse excitatrice, le neurotransmetteur ouvre une protéine-canal au
sodium ou au calcium. Il s'ensuit une augmentation de cations intracellulaires ce qui a pour
effet de provoquer une dépolarisation locale qu'on qualifie de potentiel post-synaptique
excitateur (PPSE).

 Dans le cas d'une synapse inhibitrice, le neurotransmetteur ouvre une protéine-canal au

chlore ou au potassium ce qui a pour effet de provoquer une hyperpolarisation locale (par
entrée de chlore ou sortie de potassium) qu'on qualifie de potentiel post-synaptique
inhibiteur(PPSI).