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Cours de Physiologie FSS-PCEM 1

EXCITABILITE CELLULAIRE ET ACTIVITES


ELECTRIQUES DE LA CELLULE

Objectifs :

Objectif général : comprendre les bases de genèse des potentiels électriques


dans la cellule

Objectifs spécifiques :
1- Décrire l’origine et les principes du potentiel de repos de la membrane
cellulaire

2- Expliquer les bases ioniques du potentiel d’action

3- Décrire les phases et les mécanismes de propagation du potentiel d’action

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I- INTRODUCTION
La membrane cellulaire constitue une barrière perméable : elle laisse passer des
substances quel que soit le mécanisme. Sa perméabilité est sélective (laisse passer certaines
substances et pas d’autres) et variable (laisse passer une substance plus ou moins facilement
en fonction du temps selon des régulations diverses).
Les membranes permettent donc le maintien d’une asymétrie de composition entre deux
milieux, par exemple extra et intracellulaire.
Lorsqu’un ion se trouve à des concentrations différentes de part et d’autre de la membrane,
cette variation est appelée gradient de concentration.
- L’ion diffuse rapidement d’une région de forte concentration vers une région de faible
concentration : on parle donc de gradient de concentration (ou gradient chimique).
- le transfert d’ions vers la région de charge électrique opposée correspond au gradient de
potentiel électrique (ou gradient électrique).
- Le gradient électrique et le gradient chimique correspondent au gradient électrochimique.
La diffusion à travers les canaux de la membrane se fait à partir du gradient
électrochimique de cette membrane.

Les membranes de presque toutes les cellules du corps sont traversées par des potentiels
électriques. Certaines de ces cellules comme les cellules nerveuses et musculaires sont
excitables c’est à dire capables de transmettre les impulsions électrochimiques dans leurs
membranes.

II- POTENTIEL DE REPOS

1- Origine

Les liquides intracellulaires et extracellulaires sont des solutions électrolytiques contenant


sensiblement le même nombre de cations et d’anions. Cependant la présence des molécules de
protéines à l’intérieur de certaines cellules, celles-ci sont non diffusibles à travers la
membrane, provoque une inégalité de répartition des ions de part et d’autre de la membrane
avec une tendance, comme la protéine est chargée négativement, à provoquer une
concentration plus élevée des ions positifs à l’extérieur des cellules. Cette répartition des
charges produit une différence de potentiel entre le cytoplasme cellulaire et le liquide
interstitiel. Le potentiel de membrane se développe à partir des forces de diffusion par le
phénomène de transport actif d’ions à travers la membrane, créant ainsi un déséquilibre entre

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les charges négatives et positives des 2 côtés de la membrane d’où le nom d’une pompe
électrogène attribuée à la pompe Na+/K+.

2- Le cas des ions Na+, K+, Cl-

On peut enregistrer un potentiel entre les bornes de la membrane d’une fibre musculaire par
introduction d’une microélectrode dans cette fibre et d’une autre microélectrode dans le
liquide physiologique qui baigne les fibres. Lorsque la microélectrode pénètre dans la fibre
musculaire, on assiste à une chute brutale du potentiel allant jusqu’à -90mv, ce qui correspond
au potentiel de repos de cette fibre musculaire.
Si l’on se place dans le cas d’une seule espèce ionique, l’équation de NERSNT permet le
calcul de la valeur du potentiel de repos.

2-1 Cas des ions potassium (K+)


Dans une fibre nerveuse au repos, les ions K+ sont soumis à une force de diffusion qui tend à
les faire sortir de la cellule tandis que les forces électrostatiques tendent à les retenir à
l’intérieur de la cellule. Les deux forces agissent en sens contraire et finissent par s’équilibrer
en maintenant des concentrations inégales de part et d’autre de la membrane.

E = RT/zF Log [ion]ext/[ion]int


EK = 60 log [K+] ext/[ K+] int (à 35° C)
EK = 60 log 5 / 150 = 60 x (– 1,48) = - 88,8 ≈ - 90 mV

2-2 Cas des ions chlore (Cl-)

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Les ions Cl- subissent une situation comparable mais inversée. Les forces de diffusion ont
tendance à les faire rentrer à l’intérieur de la cellule et les forces électrostatiques à les faire
sortir de la cellule.
ECl = 60 log [Cl-] ext/[ Cl-] int (à 35° C)
ECl = 60 log 103 / 4 = 60 x 1,43= - 86 Mv

2-3 Cas des ions sodium Na+


Dans ce cas, les forces de diffusion et les forces électrostatiques tendent à les faire entrer dans
la cellule et la différence de potentiel serait :

ENa = 60 log [Na+] ext/[ Na+] int (à 35° C)


ENa = 60 log 142 / 10 = 60 x 1,16= + 70 mV

Au niveau de la membrane, lorsqu’on se trouve avec plusieurs espèces ioniques, le potentiel


de membrane qui se développe dépend de 3 facteurs :

- la polarité de la charge électrique de chaque ion


- la perméabilité de la membrane pour chaque ion
- la concentration de chaque ion des 2 côtés de la membrane

Le potentiel de membrane est ainsi donné par l’équation de GOLDMAN qui dépend de la
perméabilité (Pion) de chaque ion par rapport à la membrane et de leurs concentrations.

PK+. [K+] ext + PNa+. [Na+] ext + PCl-. [Cl-] ext


E=
PK+. [K+] int + PNa+. [Na+] int + PCl-. [Cl-] int

III- POTENTIEL D’ACTION

Il consiste en une variation rapide de potentiel de membrane ; le potentiel de membrane peut


passer de -70 mv à + 30 mv et revenir à valeur de repos.

1-Bases ioniques du potentiel d’action

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Le potentiel d’action est le résultat d’un changement transitoire de la perméabilité


membranaire aux ions, donc du potentiel de membrane. A l’état de repos la polarité négative
de la membrane étant à l’intérieur et la positive à l’extérieur, les canaux de la membrane
plasmique ouverts sont surtout les plus perméables aux ions K⁺ ; presque tous les canaux
d’ions Na⁺ sont fermés.
Cependant, au cours du potentiel d’action, les perméabilités de la membrane aux ions Na⁺ et
K⁺ sont nettement modifiées. Le potentiel d’action comprend 02 phases principales : la
dépolarisation et la repolarisation ; suivies de la restauration.

2- Les phases du PA

 La dépolarisation
Elle correspond à une inversion de la polarité à l’intérieur de la cellule c’est à dire
qu’elle devient chargée positivement. Ceci est dû à l’importante augmentation de la
perméabilité membranaire aux ions Na⁺ qui diffusent rapidement vers l’intérieur de la cellule
et fait passer le potentiel électrique de -70 mv à près de + 65mv.

 La Repolarisation
Elle correspond à une augmentation de la perméabilité des ions K⁺ et la sortie massive
des ions K⁺ de l’intérieur vers l’extérieur de la cellule et une diminution simultanée des ions
Na⁺. Ce qui ramène le potentiel membranaire à son état de repos.
NB : Il existe parfois une sortie excessive des ions K⁺ entrainant une hyperpolarisation.

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 La Restauration
Elle correspond à un transport du Na⁺ en dehors de la cellule et une diffusion de K⁺ à
l’intérieur de la cellule : c’est la pompe Na⁺/K⁺ qui joue un rôle important dans la restauration
du potentiel d’action, et le retour au potentiel de repos.

3- La propagation du potentiel d’action

On distingue 02 types de fibres : Fibres myélinisées et amyélinisées

3-1- Fibre amyélinisée

Dans une fibre amyélinisée, la propagation du potentiel d’action se fait de proche en proche.
A partir du point stimulé, il y a naissance des courants locaux qui facilitent la perméabilité de
la membrane cellulaire aux ions Na⁺. Ce qui va favoriser une dépolarisation au point stimulé.
Grâce à ces courants locaux, la dépolarisation gagne de proche en proche la membrane,
jusqu'à ce que toute la membrane soit dépolarisée. Le processus de dépolarisation dans une
fibre isolée circule dans les 02 sens. Lorsqu’un potentiel d’action est déclenché à n’importe
quel point de la membrane d’une fibre normale, le processus de départ s’étendra sur toute la
membrane. C’est la loi du tout ou rien Le potentiel d’action dure normalement presque aussi
longtemps à chaque point de la membrane, par conséquent la repolarisation se produit d’abord
au niveau du stimulus initial avant de s’étendre progressivement dans les 02 sens.

3-2- Fibres myélinisées

La gaine de myéline est une structure isolante qui empêche les échanges entre les milieux
intra et extra cellulaires. Elle est interrompue à intervalles réguliers en des points appelés
Nœuds de Ranvier. En ces nœuds, le potentiel de membrane est très élevé d’environ 500 fois
par rapport aux structures classiques (amyélinisées).
Lorsqu’il y a dépolarisation en un nœud de Ranvier, la circulation du potentiel d’action va se
faire d’un nœud à un autre : c’est la propagation saltatoire (par sauts) du potentiel d’action.

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L’influx nerveux est la propagation du potentiel d’action le long de la fibre nerveuse. Cet
influx se propage beaucoup plus rapidement dans une fibre myélinisée que dans une fibre
amyélinisée car le seuil de stabilité est rapidement atteint dans les fibres myélinisées et
d’autre part car il y a de grands espaces qui sont sautés.
L’influx nerveux se propage encore beaucoup plus rapidement dans les grosses fibres que
dans les petites ; la vitesse de l’influx nerveux dans la fibre myélinisée dépend du diamètre de
la fibre.

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