EXCITABILITE CELLULAIRE

Dr B. Kably
 Introduction
• Le système nerveux assure la perception de
l’environnement et élabore des réponses
adaptées permettant le bon fonctionnement de
l'organisme
• La neurophysiologie est une discipline qui
étudie le fonctionnement du système nerveux
grâce à l'enregistrement des activités
bioélectriques, qu'elles soient spontanées ou
induites par des stimulations
• Les neurones sont l’unité fonctionnelle du
système nerveux communicant entre eux par
des synapses
 Organisation du neurone
• Le neurone apparaît sous une multitude de formes, de
tailles et de spécialisations fonctionnelles
• un neurone se compose de :
– Un corps cellulaire ou soma ou périkaryon qui
renferme les organites de la cellule ;
– des dendrites souvent courtes, nombreuses et très
ramifiées ;
– un axone qui prend naissance au niveau du cône
d‘émergence (cône initial) situé à la base du soma, il
est long et se termine par une arborisation terminale
 Types de neurones
La forme du soma et du rameau dendritique permettent de
distinguer 4 grands types morphologiques :
• les neurones multipolaires (a) qui présentent de
nombreuses dendrites très ramifiées ;
• les neurones pyramidaux (b) qui présentent également
de nombreuses dendrites, en particulier une dendrite
apicale (au sommet du soma), opposée à l'axone,
extrêmement ramifiée ;
• les neurones bipolaires (c) qui ne possèdent qu'une
seule dendrite opposée à l'axone ;
• les neurones unipolaires ou neurones en T (d), que
l'on rencontre dans les ganglions sensitifs et qui
présentent la particularité d'être dépourvus de dendrite.
Propriétés fondamentales des neurones

La polarité : l’existence au repos d’une

différence de potentiel (ddp) entre milieu intra et
extra cellulaire, l’intérieur étant plus négatif

L’excitabilité : capacité à réagir à un stimulus

et à le convertir en influx nerveux

La conductivité : capacité de propager et

transmettre cet influx nerveux
 Polarité
Concentration Concentration
La ddp résulte intracellulaire extracellulaire
(mM) (mM)
des différences +
[Na ] 17,74 140
dans la
composition [K+] 130,66 5,4
ionique du milieu
intérieur et [Ca2+] 0,0006 2
extérieur. -
[Cl ] 14 149,4
 Perméabilité

• Perméabilité sélective de la membrane :

• Très perméable au Cl-
• Perméable au K+
• Imperméable au Na+

• Gradient chimique et gradient électrique

La diffusion ne se fera pas jusqu’à équilibre des
concentrations du K+

Le K+ cherche à
diffuser en suivant
son gradient de
concentration

Le K+ est attiré par

les charges - de
l'intérieur et
repoussé par les
charges + de
l'extérieur

Le gradient électrique qui se forme arrête la

diffusion.
 L'état d'équilibre pour un ion donné, résultant du gradient de
concentration et du gradient électrique, peut être calculé
avec la loi de Nernst :

Eion  2,303
RT
log
ion e
zF ion i
Eion = potentiel de membrane (mV)
R = constante des gaz parfaits ENa = +55 mV
T = température ( ˚K )
ECa = +108 mV
z = charge de l’ion
F = constante de Faraday = charge d’une mole d’électrons ECl = -70 mV

log = logarithme de base 10 EK= -85 mV

[ion]e = concentration de l’ion à l’extérieur de la cellule
[ion]i = concentration de l’ion à l’intérieur de la cellule
Le facteur 2,303 est appliqué si on utilise le log base 10
(log) plutôt que le log népérien (ln)
Concentrations ioniques au repos :

Extérieur de la membrane:
• Ions positifs = Na+ surtout (un peu de K+ aussi)
• Ions négatifs = Cl- surtout

Mais léger surplus d ’ions +

Intérieur du neurone:
• Ions positifs = K+ surtout (un peu de Na+ aussi)
• Ions négatifs = Protéines et ions phosphates

Mais léger surplus d ’ions -

BILAN : + à l’extérieur; - à l’intérieur

 Il y a une différence de potentiel électrique entre
l'intérieur et l'extérieur de la cellule au repos : le
neurone est polarisé

Potentiel de repos : Vm~ -70 mV (neurone de calmar à 20 ˚C )

Le calcul du potentiel de repos se fait à l’aide de
l’équation de Goldman-Hodgkin-Katz :

RT  PK [ K ]ext  PNa [ Na ]ext  PCl [Cl ]int 

  
Vm  ln    

F  PK [ K ]int  PNa [ Na ]int  PCl [Cl ]ext 

Vm = potentiel de repos de la membrane

Pion = perméabilité de la membrane à l’ion

À une température donnée, le potentiel de la membrane va donc changer si la

perméabilité aux ions change OU si leurs concentrations respectives changent.
 La polarité se maintient grâce à un mécanisme
énergétique : pompes à sodium / potassium.

~ 70% de l’énergie dépensée par un

neurone sert à faire fonctionner les
pompes à sodium/potassium
 L’excitabilité
L’excitabilité = réaction du neurone à un stimulus
Réaction = ouverture de canaux à sodium de la membrane
Baisse d’ions + à l’extérieur

Hausse d’ions + à l’intérieur

 L’entrée massive du Na+ dans le neurone inverse
la polarité dépolarisation

Canaux voltage-dépendants = canaux qui s’ouvrent en fonction du

niveau de polarité de la membrane
 Le point dépolarisé reprend rapidement sa polarité :

• Fermeture/inactivation des
canaux à sodium (la
membrane redevient peu
perméable au Na+).
• Ouverture de canaux à K+
qui étaient fermés
==> sortie massive de K+
• Les canaux K+ ne se
ferment qu’après
hyperpolarisation
Potentiel d’action
Potentiel d’action
 Caractéristiques de PA
1) Seuil de dépolarisation :
• La dépolarisation au point
stimulé doit dépasser un
certain seuil pour que le
potentiel d’action se
déclenche

• Le seuil de dépolarisation
peut être différent d’un
neurone à
l’autre.Cependant, il reste
constant pour un neurone
donné.
 Caractéristiques de PA
2) La loi du tout-ou-rien

Dès que le seuil est

atteint, il y a
production d’un
potentiel d’action
d’intensité
maximale, peu
importe l’intensité du
stimulus.
 Caractéristiques de PA
3) Les périodes réfractaires

• Périodes durant lesquelles le

neurone est difficilement
excitable, soit parce qu’il est en
dépolarisation, soit parce qu’il
est entrain de rétablir sa polarité
membranaire.

Absolue : impossible de
déclencher un
potentiel d’action.
Relative : Il est beaucoup
plus difficile de
déclencher un potentiel
d’action.
 Conductivité
• Le PA nait au niveau du cône initial ou au
niveau du point de stimulation, puis se propage
le long de l’axone jusqu’aux terminaisons
Influx nerveux

2 modes de conduction :
• Conduction continue ou
de proche en proche
• Conduction saltatoire
Conduction continue ou de proche en
proche

concerne les fibres

amyéliniques,
l’activation d’un
canal ionique
entraine
l’activation du
canal voisin, c’est
une propagation
lente
 Conduction saltatoire

concerne les fibres

myélinisées où les
canaux ioniques se
trouvent concentrés
dans les nœuds de
Ranvier, la
dépolarisation saute
d’un nœud au
nœud suivant, c’est
une propagation
rapide
• La vitesse dépend de :
– Diamètre de l’axone
– Présence ou non de myéline

• Classification des fibres nerveuses :

 Codage du message nerveux

• Selon leurs origine et/ou leur destination, les messages

nerveux ont 3 modes :
– Sensitifs (issus d’un récepteur)
– Moteur (destinés à la réalisation d’une action)
– Centraux (entre différentes régions du SNC)
• L’information contenue dans le message nerveux est
codée par certains paramètres :
– La fréquence
– Le nombre de PA
– La durée du message
– L’organisation en salves
 La fréquence de décharge

• La fréquence est le nombre de

PA par seconde, exprimée en
Hertz (Hz)
• Plus l’information est
importante, plus la fréquence
augmente jusqu’à la limite
imposée par la période
réfractaire.
• Le message peut également
être codé par la diminution de
fréquence voir même un
silence électrique.
 Nombre de PA et durée de
message
• Nombre total de PA émis et la
durée du message sont
généralement liés pour coder
l’importance de l’information
• C’est le cas de fibres sensitive
et motrices qui peuvent
décharger pendant plusieurs
secondes voire même
plusieurs minutes dans le cas
de stimulation sensorielle
prolongée ou pour soutenir une
contraction musculaire
 Organisation des PA dans un
message

• les PA peuvent
s’organisation en groupes
appelés salves, plus ou
moins espacées dans le
temps
• la fréquence, la durée et le
nombre de PA diffèrent d’une
salve à l’autre
• on parle également de
trains, de bouffées ou de
rafales de décharge.