LE POTENTIEL D’ACTION

Dr MEZGHENNA
Laboratoire de Neurophysiologie Clinique
Hôpital Belloua CHU de Tizi Ouzou
I. Introduction/ Définition
Le potentiel d’action est défini par une
inversion brutale et transitoire du potentiel
de membrane, qui obéit à la loi de tout ou
rien, et se propage sans atténuation tout le
long de la membrane excitée.
II. Mise en évidence
Sur une fibre nerveuse isolée, on dispose
de 02 paires de microélectrodes : la
première paire est pour la stimulation, la
deuxième est celle de l’enregistrement.
On applique une stimulation électrique sur
la fibre nerveuse en un point donné et on
enregistre la variation du potentiel de
membranaire. On constate que pour une
faible intensité de stimulation, on enregistre
une réponse locale, et si on continue à
augmenter l’intensité de stimulation et après
avoir atteint une certaine valeur de réponse
locale, elle apparait brutalement une
importante variation de potentiel de
membranaire (+40mV) appelé le potentiel
d’action.
Ce dernier est l’ensemble des modifications
que subit le potentiel de membrane à la
suite d’une stimulation supra liminaire, et le
temps qui sépare l’artefact de stimulation et
le début du PA est appelé temps de latence.
Microélectrodes de
stimulation

Microélectrodes
d’enregistrement

Fibre
nerveu
se
III. La morphologie du
potentiel d’action
Le potentiel d’action au niveau de la
fibre nerveuse est composé
de plusieurs phases :
1- la phase ascendante : ou la phase
de dépolarisation : elle commence juste
après avoir atteint la valeur seuil de la
dépolarisation, le potentiel de
membrane va de -60mV à +40mV (au
pic), cette phase est brève ; elle dure
environ 1ms.
2- la phase descendante : ou de
repolarisation: cette phase est
également rapide, elle dure 1 à 2ms.
Le potentiel de membrane revient
progressivement à sa valeur initiale
après avoir atteint le pic.
 3- une troisième phase où le
potentiel d’action continue à
descendre au dessous de sa valeur
de repos, c’est l’hyperpolarisation.
4- le retour à la valeur normale du
potentiel de membrane plus
lentement en quelques ms.
Ces quatre phases coïncident avec des
périodes d’excitabilité de seuil différent, sur
le schéma on voit que le seuil d’excitabilité
à un courant dépolarisant permet de
définir :
- La période réfractaire absolue (PRA)
pendant laquelle la cellule est totalement
inexcitable, ce qui est le cas tant que la
repolarisation n’a pas ramené le potentiel
de membrane à un degré suffisant de
dépolarisation (moins de -50mv) (les
phases 1 et 2).
- La période réfractaire relative (PRR) ou la
cellule est excitable, mais avec une
intensité supérieure à celle du seuil normal
d’excitabilité. Le potentiel d’action qui en
résulte présente alors généralement une
phase de dépolarisation moins rapide d’où
une diminution de la vitesse de conduction.
- La période supra normale (PSN)
d’interprétation délicate est encore
contestée à l’heure actuelle, ou la cellule
est hyper excitable.
PRA PRR PSN
IV. Les caractéristiques
Le PA est un phénomène électrique qui
obéit à deux lois fondamentales :
La loi de tout ou rien : à partir de la valeur
seuil de dépolarisation, la réponse est
d’emblée maximale et toute augmentation
de l’intensité de stimulation au dessus de
cette valeur seuil n’apporte pas de
modifications au PA, si le seuil n’est pas
atteint, le PA n’apparait pas. Cette loi est
valable pour une fibre isolée.
Pour un nerf entier la réponse augmente
avec l’intensité de stimulation, ceci
s’explique d’une part par un recrutement
d’un nombre progressivement élevé de
fibres, et d’autres part du fait que toutes
les fibres n’ont pas le même seuil, les PA
se somment jusqu’à ce que toutes les
fibres soient recrutées ce qui représente
une réponse maximale.
La propagation du PA sans atténuation tout
le long de la fibre nerveuse.
Le seuil de déclenchement du PA : pour
l’émission d’un PA, la dépolarisation initiale
doit atteindre une valeur minimale, c’est
cette valeur qu’on appelle le Seuil.
Effets des stimulations à des intensités
croissantes : Six stimulations à des
intensités croissantes sont appliquées sur
une fibre nerveuse à un intervalle de temps
régulier, on observe que toutes les
stimulations provoquent une dépolarisation
de la membrane, cependant :
- Les trois premières stimulations entrainent
une dépolarisation dont l’amplitude est
faible pour provoquer un PA. Cette valeur
est appelée le seuil du potentiel. Ces
stimulations sont dites alors Infra liminaires.
On appelle seuil de stimulation, la plus
petite valeur d’intensité capable
d’engendrer un PA.
- La quatrième stimulation donne une
dépolarisation qui atteint le seuil, la réponse
obtenue est un PA. Cette stimulation est
dite Liminaire, c’est une stimulation seuil.
- Les stimulations qui suivent sont
d’intensité plus importante mais donnent
toujours un PA identique à celui engendré
par la stimulation liminaire.
La conduction des PA est influencée par
plusieurs facteurs :
La gaine de myéline :
- au niveau des fibres amyéliniques : le PA
se propage de proche en proche par des
courants locaux.
- au niveau des fibres myélinisées : le PA se
propage d’un nœud de Ranvier à un autre,
c’est une conduction saltatoire du fait que la
gaine de myéline constitue un isolant et les
canaux voltage dépendants (Na+/K+) se
concentrent au niveau de nœud de Ranvier.
Donc la conduction au niveau des fibres
myélinisées est plus rapide que dans les
fibres amyéliniques.
Le diamètre de la fibre :
La vitesse de propagation du PA est
proportionnelle au diamètre de la fibre, (plus
le diamètre est important plus la vitesse
augmente).
D’autres facteurs peuvent influencer la
propagation, le froid diminue la vitesse de
conduction.
 Les mouvements des ions Milieu
ExtraC
++ ++-----------+++ +

------+++++++++ ------ Milieu

IntraC

La propagation des PA de proche en proche par des courants locaux

Fibres demyélinisantes
 +++++++++++++ ______

++++++++++++
_______ _

La propagation des PA par conduction saltatoire d’un nœud de

Ranvier à un autre dans les fibres myélinisées
V. Les mécanismes ioniques
à l’origine du PA
La valeur du PA lors du pic tend vers le
potentiel d’équilibre de Na+.
On introduit du Na+ radioactif dans le milieu
extra cellulaire dans lequel baigne une fibre
nerveuse.
Si au repos, la perméabilité au Na+ est très
faible, elle devient considérable au cours du
PA.
De même, on introduit le K+ radioactif à
l’intérieur de la fibre nerveuse et on
constate une sortie importante du K+ au
cours du PA.
Les expériences de HODGKIN et HUXLEY
ont montré que le PA est réduit d’amplitude
lorsque la concentration de Na+
extracellulaire est diminuée, et
l’augmentation de la concentration de K+
extracellulaire ralentit le phénomène de
repolarisation.
On peut donc penser que le Na+ joue un
rôle primordial dans la genèse du PA.
Les différentes phases du potentiel
d’action :
Les progrès enregistrés dans le domaine de
l’électrophysiologie en utilisant les
différentes techniques notamment la
technique du potentiel imposé, le patch
clamp… ont permis de mieux comprendre
et de déterminer les mécanismes ioniques
pour chacune des phases du potentiel
d’action :
La phase ascendante : (La dépolarisation)
Elle est due à l’ouverture des canaux Na+
voltage dépendants.
Au repos, la probabilité pour que ces
canaux soient ouverts est très faible et la
plus part sont fermés.
Pour une certaine valeur du potentiel de
membrane (seuil), la dépolarisation
membranaire provoque l’ouverture rapide
des canaux Na+ voltage dépendants, ce
qui entraine une entrée massive du Na+
dans la cellule.
Ce courant sodique entrant augmente la
dépolarisation membranaire, elle-même
provoque une nouvelle entrée de Na+…
Ce processus régénératif provoque la
phase ascendante du potentiel d’action.
Mais le PA n’atteint pas exactement le
potentiel d’équilibre de Na+, car très vite
les processus mis en jeu lors de la phase
descendante sont activés.
 Dépolarisation
membranaire

Entrée de Ouverture des canaux

Na+ Na+ voltage dépendants
La phase déscendante :(repolarisation)
Deux facteurs limitent la durée du
potentiel d’action :
•la dépolarisation terminée par
inactivation graduelle des canaux Na+
voltage dépendants.
•l’ouverture des canaux K+ entrainant la
repolarisation.
Dans la plus part des cellules nerveuses,
les canaux K+ se ferment lentement
(contrairement à l’inactivation des canaux
sodiques qui est rapide) ce qui entraine une
hyperpolarisation.
Le nombre de canaux K+ ouverts
diminuent progressivement.
VI. Conclusion
Les cellules nerveuses produisent des signaux
électriques qui propagent des informations à grande
distance et les transmettent aux autres cellules. Un
potentiel d’action survient quand il y’a une
augmentation transitoire de la perméabilité au Na+.
Cette augmentation momentanée de la perméabilité
membranaire au Na+ est suivie par une augmentation
secondaire transitoire de la perméabilité au K+, qui
repolarise la membrane cellulaire. Au total, la
membrane subit donc lors d’un potentiel d’action une
dépolarisation par tout ou rien. Lorsque ces
changement actifs de perméabilité sont atténués, la
membrane retrouve sa perméabilité élevée au K+ et,
en conséquent, le potentiel de membrane revient à son
niveau de repos.
MERCI