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Les lipides étant des molécules plus petites que les protéines, les membranes sont constituées(en
poidssec de membrane) de 40% de lipides, 52% de protéines et 8% de glucides. En prenant en compte la
différence de poids existant entre ces classes de molécules, on compte 50 molécules de lipides par
molécule de protéine.
Ils constituent le coeur de la membrane et sont responsable de son étanchéité à l'eau et par conséquent
des molécules solubles dans l'eau, ce qui constitue la majorité des molécules biologiques. Les lipides
impliqués sont des phospholipides et, chez les eucaryotes, plus du cholestérol.
Les lipides confèrent à la membrane son squelette et sa structure caractéristique . Ils ont la propriété de
s’associer par autoassemblage et par des liaisons hydrophobes pour former une double couche lipidique.
Les lipides constituent environ la moitié du poids sec de la membrane plasmique. Ce sont des
molécules amphiphiles ou amphipathiques: elles présentent une extrémité hydrophile (ou polaire) et une
extrémité hydrophe (ou apolaire ). On distingue 3 types:
1. Les glycérophospholipides ou phospholglycérides les plus abondants.
2. Les sphingophospholipides dont sphingomyéline
3. Stéroïde: le cholestérol
Kalthoum M Biologie cellulaire année UV 2020-2021
Les glycérophospholipides ou phospholglycérides:
Les glycérophospholipides le plus simple est l’acide phoshatidique. Les autres sont des dérives de
l’acide phoshatidique . On distingue ainsi :
un acide phoshatidique = 2 acides gras+1glycerol+1 phosphate;
Les autres glycérophospholipides correspondent à l’association de glycérol, de deux acides gras, d’un
acide phosphorique et d’alcools ou d’acides aminés .
Les alcools ou les acides aminés donnent l’identité et la caractéristique du glycérophospholipides. Parmi
les acides aminés on trouve la sérine et parmi les alcools on trouve l’inositol, l’éthanolamine et la choline ;
on obtient ainsi la phosphatidyl-sérine PS, le phosphatidyl-inositol PI, la phosphatidyl-éthanolamine PE et
la phosphatidyl-choline PC.
La plupart des phospholipides sont synthétisés sur la face cytosolique de la membrane du réticulum
endoplasmique alors que les sphingolipides sont synthétisés sur la face luminale des citernes
golgiennes.
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Le sphingosine est un alcool gras qui possède dix-huit atomes de carbone, deux
groupements hydroxyle –OH, un groupement amine –NH2. C'est sur sa fonction amine que viennent
se fixer les acides gras via une liaison amide formant un sphingolipide (Céramide)
Les systèmes modèles membranaires sont essentiellement constitués de lipides. En fait, les
phospholipides, dus à leurs propriétés physico-chimiques, s’assemblent en phase aqueuse de manière
automatique en différentes sortes de structures suivant l’environnement :
1. Bicouche lipidique : Les têtes polaires sont dirigées vers l’extérieur, en contact avec le milieu
aqueux. Les queues apolaires sont dirigées vers le centre, elles font des interactions hydrophobes entre
elles et sont protégées du milieu aqueux grâce aux têtes polaires. Cette organisation correspond à celle
des membranes cellulaires.
2. Micelles : Ce sont des structures sphériques ou sous la forme de gouttelettes rondes, dans lesquelles
les têtes polaires sont orientées vers l’extérieur et les queues hydrophobes sont au centre, protégées du
milieu aqueux par les têtes polaires. On les obtient suite à des traitements de la membrane plasmique
par des détergents.
Kalthoum M Biologie cellulaire année UV 2020-2021
Kalthoum M Biologie cellulaire année UV 2020-2021
1. Liposomes : Ce sont des structures artificielles, fabriquées in vitro. Les liposomes ont la forme de
petites vésicules sphériques délimitées par une double couche lipidique et remplies de milieu aqueux.
Ils peuvent être utilisés comme vecteurs pour délivrer des drogues ou des médicaments à des cellules
car ils ont la capacité de fusionner avec la membrane plasmique pour y délivrer leur contenu.
Tous ces lipides sont amphiphiles Ils présentent une partie hydrophobe (ex : chaînes d’acides gras
pour les glycérophospholipides) et une partie hydrophile. Cette propriété leur permet de s’organiser en
bicouche englobant les protéines intrinsèques. Ces dernières interagissent par liaisons hydrophobes
grâce à leurs chaînes d’acides aminés hydrophobes .
Toutes les membranes biologiques sont constituées de feuillets dont les compositions lipidiques sont
différentes, sauf le cholestérol qui se trouve en quantité équivalente dans l’un ou l’autre des feuillets,
pouvant basculer facilement de l’un à l’autre.
•Le feuillet interne est caractérisé par les phosphatidyl-sérine (amphotère) et phosphatidyl-
éthanolamine (charge négative).
•Le feuillet externe est caractérisé par la sphingomyéline (charge négative) et la phosphatidyl-choline
(charge négative). Kalthoum M Biologie cellulaire année UV 2020-2021
L’asymétrie des lipides entraîne ainsi une asymétrie de la charge globale de chaque feuillet. On
visualise également une asymétrie des protéines présente dans la double couche phospholipidique ; ces
protéines participent à caractériser les propriétés de la membrane, que cela soit du côté intracellulaire ou
extracellulaire.
La plus grande asymétrie est celle présente au niveau des glucides, en effet tous les motifs
glucidiques attachés aux les protéines et les lipides sont localisés sur le feuillet externe de la membrane
plasmique.
« L’arbre glucidique » présent au niveau du feuillet externe de la membrane plasmique forme ce que l’on
appelle le glycocalix.
La membrane plasmique n’est pas une structure figée mais très fluide dans laquelle les lipides et les
protéines peuvent se déplacer. La fluidité dépend de plusieurs paramètres :
La mobilité des lipides est donc nécessaire pour l’activité cellulaire. Ces lipides peuvent se mouvoir de
différentes manières au sein de la membrane : rotation, diffusion latéral et flip flop (passage d’un feuillet à
l’autre).
a. Rotation sur eux-mêmes
Alors que la bicouche lipidique détermine la structure de base des membranes biologiques, les
protéines sont responsables de la plupart des fonctions membranaires. Elles servent entre autre, de
récepteurs spécifiques, d’enzymes ou de transporteurs. Elles constituent environ 50 % du poids sec de la
membrane. Leur classification repose sur la façon dont elles sont disposées dans la membrane.
Rappelons que les proteines sont synthétisées par traduction des ARNm ; elles sont composées
d’acides aminés reliés les uns aux autres par des liaisons covalentes : les liaisons peptidiques et elles
possèdent chacune une extrémité N-terminale et une extrémité C-terminale.
Il existe certaines protéines transmembranaires qui ne traversent pas la membrane de part en part et qui ont
un domaine transmembranaire en épingle à cheveux (Ex : la cavéoline entre et ressort côté cytosolique). On
parle de protéines monotopiques.
** Les protéines ancrées:
Ces protéines sont associées à des lipides membranaires par liaison covalente. Il existe des protéines liées
au feuillet interne de la membrane plasmique par l’intermédiaire :
Dans les deux cas, la protéine est liée de façon covalente avec l’acide ou l’alcool gras et ce dernier fait
des interactions hydrophobes avec les lipides membranaires du feuillet interne (ex : les protéines G).
Il existe également des protéines ancrées dans le feuillet externe par l’intermédiaire du
phosphatidylinositol. Ces protéines sont dites glypiées ou ancrées par le GPI (Glycosyl Phosphatidyl
Inositol).
La liaison entre le phosphatidylinositol et la protéine est covalente et les acides gras du
phosphatidylinositol font des interactions hydrophobes avec les lipides membranaires du feuillet externe
de la membrane plasmique
2- Les protéines extrinsèques (ou périphériques) :
Les protéines extrinsèques sont localisées en dehors de la bicouche phospholipidique et sont ainsi soit
entièrement intracellulaire ou (cytosolique), soit entièrement extracellulaire. Elles ne sont jamais liées de
façon covalente à la bicouche lipidique, elles font des interactions faibles (liaisons hydrogènes ou
ioniques) avec :
1. les têtes polaires des lipides membranaires ;
2. les régions polaires de protéines intrinsèques.
Ces protéines se détachent de la membrane (et donc se purifient) par simple modification du pH ou de
la force ionique.
Les protéines extrinsèques extracellulaires peuvent être glycosylées.
Remarque : Pour les mouvements des protéines au sein de la membrane ;il y en a seulement que deux types :
– diffusion latérale
Ce type du transports nécessite de l'énergie car le transport du soluté s'effectue contre son gradient de
concentration (transport non spontané).
En fonction du type d’énergie fournie, on distingue les transports actifs primaires et secondaires:
a) Transport actif primaire: L’énergie est fournie par l’hydrolyse d’une molécule d’ATP(=pompe
ATPase). Ex: Pompe Na+/K+ ATPase (fait sortir 3Na+ et rentrer 2K+).
Pompe H+ATPase (fait rentrer H+ dans les lysosomes ce qui provoque leur acidification).
b) Transport actif secondaire: L’énergie est fournie par le co-transport d’un soluté suivant son
gradient concentration. On distingue suivant le cas:
Si soluté et co-transport dans le même sens: symport;
En sens opposé: antiport.
Certaines molécules (protéines par exemple) et particules sont trop grosses pour franchir les membranes
par des transporteurs membranaires. Leur transport va donc nécessiter des mouvements de la membrane
plasmique pour évacuer/ingérer ces molécules.
1-L’exocytose:
Il s’agit d’une sécrétion/élimination des molécules présentes dans la cellule.
Les substances sont enfermées dans des vésicules qui fusionnent avec la membrane et déversent leur
contenu (exemple: déchets, mucus, neuromédiateurs, hormones) dans le milieu extracellulaire.
Formation et transport des vésicules sont des processus consommateur d’énergie . La fusion nécessite
une reconnaissance vésicule/membrane plasmique par l’intermédiaire de complexes protéiques.
2-L’endocytose:
L'endocytose (grec endon (dedans) et kutos (cellule)) est le mécanisme de transport des molécules
voire des particules (virales, bactériennes, microbiennes) vers l'intérieur de la cellule.
L'endocytose est un phénomène membranaire faisant partie des mécanismes de transport avec
mouvement (pseudopode). La cellule laisse entrer des macromolécules par invagination d'une partie de la
membrane plasmique..
Kalthoum M Biologie cellulaire année UV 2020-2021
Une vésicule se forme et se détache de la membrane en emprisonnant les macromolécules provenant
de l‘éxtérieur.
On distingue trois types d’endocytose.
a) L’endocytose par l’intermédiaire d’un récepteur:
C'est une endocytose spécifique: les particules a ingérer sont reconnues par des récepteurs
membranaires.
Ce type d’endocytose est utilisé par la cellule pour concentrer ( grâce au récepteurs spécifiques) des
molécules présentes dans le milieu extracellulaire en faible concentration avant de les endocyter.
Les vésicules formées lors de l’internalisation portent sur leur face cytosolique un revêtement
comportant la clathrine et des protéines d’adaptation comme l’adaptine.
Exemple: endocytose des LDL (low density lipoproteins): le cholestérol sanguin est transporté dans le
plasma associé ae diverses molécules dont LDL. Ces LDL ne peuvent céder leur cholestérol ae la cellule
qu’aprés fixation sur des récepteurs spécifiques de la membrane plasmique. Il s’ensuit l’endocytose du
couple récepteur /LDL.
Correspond au prélèvement d'une gouttelette d'un liquide extra cellulaire contenant ou non des petites
molécules.
L'ingestion se fait par invagination de la membrane plasmique qui se déprime en cupule, puis
emprisonne le liquide à ingérer dans une petite vésicule qui sera libérée dans le cytoplasme.
La membrane plasmique est une structure dynamique, fluide et déformable. A chaque endocytose, il
y a exocytose et vice-versa. Il y a un renouvellement constant de la membrane plasmique.
Kalthoum M Biologie cellulaire année UV 2020-2021
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