Membrane plasmique

membrane entourant la cellule

La membrane plasmique, également appelée membrane

cellulaire, membrane cytoplasmique, voire plasmalemme, est une
membrane biologique séparant l'intérieur d'une cellule, appelé
cytoplasme, de son environnement extérieur, c'est-à-dire du milieu
extracellulaire. Cette membrane joue un rôle biologique
fondamental en isolant la cellule de son environnement. Elle est
constituée d'une bicouche lipidique comprenant des
phospholipides et du cholestérol permettant d'ajuster la fluidité de
l'ensemble en fonction de la température, ainsi que des protéines
membranaires intégrales ou périphériques, les premières jouant
généralement le rôle de transporteurs membranaires tandis que
les secondes interviennent souvent dans les processus
intercellulaires, l'interaction avec l'environnement, voire les
changements de forme de la cellule[1].

La membrane plasmique contrôle les échanges de matière entre

l'intérieur et l'extérieur de la cellule et de ses organites. Elle
présente ainsi une perméabilité sélective aux ions et aux petites
molécules[2]. Les membranes plasmiques interviennent par
ailleurs dans une variété de processus cellulaires telles que
l'adhérence cellulaire, la conductivité ionique et la signalisation
cellulaire. Elles servent également de support à des structures
extracellulaires comme la paroi cellulaire, le glycocalyx et le
cytosquelette.

Membrane plasmique d'une cellule d'eucaryote.

Constituants
Les membranes plasmiques contiennent tout un ensemble de
molécules biologiques, essentiellement des lipides et des
protéines. Leur composition n'est pas fixe. Elle se modifie
constamment en fonction des changements dans
l'environnement, et varie au cours du développement de la cellule.
C'est par exemple le cas du taux de cholestérol dans la membrane
des neurones humains, dont la variation permet de moduler la
fluidité de la membrane au cours des différentes étapes du
développement de ces cellules[3].
Des molécules peuvent être apportées dans la membrane
plasmique, ou retirées de celle-ci, par plusieurs mécanismes. La
fusion des vésicules intracellulaires avec la membrane plasmique
(exocytose) excrète non seulement le contenu de la vésicule, mais
intègre également les constituants de la membrane vésiculaire
dans la membrane plasmique. Celle-ci peut former des bulles
autour du matériau extracellulaire qui se referment pour former
des vésicules (endocytose). Bien que la concentration des
constituants de la membrane dans la phase aqueuse
environnante reste toujours faible — les constituants
membranaires stables sont peu solubles dans l'eau — il existe
néanmoins un phénomène d'échange de molécules entre les
phases lipidique et aqueuse définies par cette membrane.

Lipides

Exemples de phospholipides et de glycolipides membranaires :

phosphatidylcholine (PtdCho), phosphatidyléthanolamine (PtdEtn),
phosphatidylinositol (PtdIns), phosphatidylsérine (PtdSer).

La membrane plasmique comprend trois classes de lipides

amphiphiles : les phospholipides, les glycolipides et les stérols. La
quantité de chacun dépend du type de cellule, mais, dans la
majorité des cas, les phospholipides sont les plus abondants,
représentant souvent plus de la moitié des lipides des membranes
plasmiques[4],[5]. Les glycolipides ne représentent qu'une fraction
d'environ 2 %, et les stérols constituent le reste. Dans le cas des
globules rouges, les lipides représentent environ 30 % de la
membrane plasmique. Cependant, pour la majorité des cellules
d'eucaryotes, la masse des membranes plasmiques est
constituée pour moitié de lipides et pour moitié de protéines.

Les chaînes aliphatiques des phospholipides et des glycolipides

contiennent généralement un nombre pair d'atomes de carbone, le
plus souvent compris entre 16 et 20. Les acides gras à 16 et
18 atomes de carbone sont les plus courants. Ces acides gras
peuvent être saturés ou insaturés, la configuration des doubles
liaisons étant presque toujours cis. La longueur et le degré
d'insaturation des chaînes d'acides gras ont un effet profond sur
la fluidité de la membrane, car les lipides insaturés en
configuration cis forment un coude qui empêche les acides gras
de cristalliser en s'alignant parallèlement les uns aux autres,
diminuant ainsi la température de fusion (augmentant la fluidité)
de la membrane[4],[5]. La capacité des êtres vivants à réguler la
fluidité de leur membrane plasmique en modifiant leur
composition lipidique est appelée adaptation homéovisqueuse.
La cohésion de la membrane est entièrement assurée par des
interactions non covalentes entre les chaînes aliphatiques, dites
« queues hydrophobes », formant une structure relativement fluide
qui n'est pas fixée de manière rigide. Dans des conditions
physiologiques, les molécules de phospholipides forment un
cristal liquide dans la membrane plasmique. Cela signifie que les
molécules lipidiques sont libres de diffuser latéralement dans le
feuillet de la bicouche lipidique[4]. Cependant, l'échange de
molécules de phospholipides entre les feuillets intracellulaires et
extracellulaires de la bicouche est un processus bien plus lent.
Les radeaux lipidiques et les cavéoles sont des exemples de
microdomaines enrichis en cholestérol dans la membrane
plasmique[5].

Dans les cellules animales, le cholestérol est normalement

dispersé à divers degrés dans les membranes plasmiques, dans
les espaces irréguliers entre les queues hydrophobes des lipides
membranaires, contribuant à la rigidification et au renforcement
mécanique de la membrane[2]. De plus, la quantité de cholestérol
dans les membranes biologiques varie selon les organismes, les
types de cellules et même dans les cellules individuelles. Le
cholestérol, constituant majeur des membranes plasmiques
animales, régule la fluidité de l'ensemble de la membrane, ce qui
signifie que la concentration du cholestérol dans une membrane
contrôle l'intensité des déplacements des divers constituants de
la membrane plasmique. À température élevée, le cholestérol
inhibe le mouvement des chaînes d'acide gras phospholipidiques,
entraînant une réduction de la perméabilité aux petites molécules
ainsi qu'une réduction de la fluidité de la membrane. Le
cholestérol a l'effet inverse à température plus basse. La
production de cholestérol, et donc sa concentration, augmente en
réponse au froid. À basses températures, le cholestérol interfère
entre les chaînes d'acides gras. Il agit comme un antigel qui
maintient la fluidité de la membrane. Il est plus abondant chez les
animaux adaptés aux climats froids que chez ceux adaptés aux
climats chauds. Chez les plantes, qui sont dépourvues de
cholestérol, des composés analogues appelés phytostérols
remplissent la même fonction que le cholestérol[2].

Glucides

Les membranes plasmiques contiennent également des glucides,

essentiellement sous forme de glycoprotéines, avec une petite
fraction de glycolipides, tels que cérébrosides et gangliosides.
Ces glucides jouent un rôle prépondérant dans la reconnaissance
intercellulaire (en) chez les eucaryotes. Ils sont localisés sur la
surface de la cellule, d'où ils permettent l'identification de la
cellule et la transmission d'informations. Un virus qui se lie à une
cellule hôte à l'aide de tels récepteurs peut y provoquer une
infection[6]. La glycosylation se produit presque exclusivement sur
la face extérieure de la membrane plasmique. Le glycocalyx est
une structure importante des cellules, notamment celles de
l'épithélium avec microvillosités, et pourrait être impliqué dans
l'adhérence cellulaire, la migration des lymphocytes[6] et bien
d'autres processus. L'ose terminal est un acide sialique et l'avant-
dernier est un résidu de galactose, tandis que le squelette
osidique est mis en forme dans l'appareil de Golgi. L'acide sialique
porte une charge électrique négative, ce qui lui confère un rôle de
barrière contre les particules chargées.

Protéines

La membrane plasmique contient une grande quantité de

protéines, généralement environ 50 % du volume de la membrane.
Ces protéines sont importantes pour la cellule car elles sont
responsables de diverses activités biologiques. Environ un tiers
des gènes des levures codent spécifiquement de telles protéines
membranaires, et cette proportion est encore plus élevée dans les
organismes multicellulaires[4]. Les protéines membranaires se
répartissent en trois groupes principaux : les protéines intégrales,
les protéines périphériques et les protéines à ancrage lipidique[2].

Les protéines intégrales sont des protéines transmembranaires

amphiphiles. Ce sont par exemple des canaux ioniques, les
pompes à protons et les récepteurs couplés aux protéines G. Les
canaux ioniques permettent aux ions minéraux tels que les
cations de sodium Na+, de potassium K+, de calcium Ca2+ ou
l'anion chlorure Cl– de diffuser leur gradient électrochimique à
travers la bicouche lipidique en franchissant les pores hydrophiles
qui traversent la membrane. Les propriétés électriques de
certaines cellules, comme les neurones, sont contrôlées par de
tels canaux ioniques[2]. Les pompes à protons sont des pompes
protéiques intégrées à la bicouche lipidique permettant aux
protons de traverser la membrane en passant d'un feuillet à
l'autre. Des processus tels que le transport d'électrons et la
production d'ATP par la phosphorylation oxydative utilisent des
pompes à protons. Un récepteur couplé aux protéines G est une
chaîne polypeptidique unique qui traverse sept fois la bicouche
lipidique et est réceptif à certaines molécules telles que des
hormones et neurotransmetteurs. Les récepteurs couplés aux
protéines G interviennent dans des processus tels que la
signalisation cellulaire, la régulation de la production d'AMP
cyclique et la régulation des canaux ioniques[2].

Type Description Exemples

S'étendent à travers la membrane et présentent un domaine cytosolique hydrophile, qui interagit

Canaux ioniques,
Protéines intégrales avec les molécules internes, un domaine transmembranaire hydrophobe qui l'ancre dans la
pompes à protons,
ou protéines membrane plasmique et un domaine extracellulaire hydrophile qui interagit avec les molécules
récepteurs coulpés aux
transmembranaires externes. Le domaine hydrophobe consiste en la combinaison d'une ou plusieurs hélices α et de
protéines G.
motifs en feuillet β.

Liées de manière covalente à une ou plusieurs molécules de lipides insérées de manière

Protéines à ancrage
hydrophobe dans la membrane plasmique ce qui permet d'amarrer la protéine à cette membrane ; Protéines G.
lipidique
la protéine elle-même n'est pas en contact avec la membrane.

Protéines Liées à des protéines membranaires intégrales ou associées à des régions périphériques de la Certaines enzymes,
membranaires bicouche lipidique, ces protéines ont tendance à n'avoir que des interactions temporaires avec les certaines hormones
périphériques membranes biologiques avant de s'en dissocier pour poursuivre leur action dans le cytoplasme. peptidiques.

La membrane plasmique étant exposée à l'environnement

extérieur, elle est un élément important de la communication
intercellulaire. Par conséquent, la surface de cette membrane
présente une grande variété de protéines réceptrices et de
protéines d'identification, tels que des antigènes. Parmi les
fonctions d'une membrane plasmique, on note le contact
intercellulaire, la reconnaissance intercellulaire (en) , le contact des
cytosquelettes, la signalisation cellulaire, la réalisation de certains
processus enzymatiques, et le transport membranaire.

La plupart des protéines membranaires doivent être insérées de

manière dirigée dans la membrane[7]. À cette fin, une séquence
signal N-terminale d'acides aminés oriente les protéines vers le
réticulum endoplasmique, où elles sont insérées dans une
bicouche lipidique. De là, les protéines sont transportées vers leur
destination finale dans des vésicules à travers le système
endomembranaire.

Étude à l'aide de liposomes

Les liposomes, ou vésicules lipidiques, sont des poches

grossièrement sphériques délimitées par une bicouche lipidique[8].
Ces structures sont utilisées au laboratoire pour étudier les effets
de diverses molécules en les injectant directement à l'intérieur des
cellules ainsi que pour mieux comprendre la perméabilité de la
membrane plasmique. On obtient des liposomes en mettant un
lipide en suspension dans une solution aqueuse puis en agitant le
mélange par sonication. En mesurant le taux d'efflux de l'intérieur
du liposome vers la solution extérieure, il est possible de tester la
perméabilité de la membrane pour différents composés. On peut
ainsi produire des liposomes chargés d'ions ou de petites
molécules présentes dans la solution. Il est également possible
de solubiliser des protéines à l'aide de détergents pour les intégrer
dans les membranes des liposomes. Cette méthode permet
d'étudier les fonctions des protéines membranaires.

Architecture fonctionnelle de la membrane

plasmique

Modèle de la mosaïque fluide

Le modèle de la mosaïque fluide (en) a été proposé en 1972[9] et

reste d'actualité un demi-siècle plus tard[10]. Il décrit les
membranes biologiques comme des liquides bidimensionnels de
lipides et de protéines liposolubles diffusant latéralement entre
deux phases aqueuses de manière plus ou moins fluide. Les
protéines membranaires constituent une fraction importante de
ces membranes et y introduisent diverses structures telles que
des complexes protéiques (en) , des « piquets » et des « clôtures »
formés par le cytosquelette à base d'actine, voire des radeaux
lipidiques.

Ce modèle met en évidence l'importance de la fluidité

membranaire qui « est un excellent compromis pour la cellule ;
une membrane trop rigide serait gênante pour la mobilité, alors
qu'une membrane trop fluide ne permettrait pas l'organisation de
la structure cellulaire ni le support structurel de la cellule. La
fluidité membranaire autorise les interactions au sein de la
membrane, tel que l'assemblage des protéines membranaires. Elle
permet également le mouvement de composants membranaires
responsables de processus cellulaires tels que le mouvement
cellulaire, la croissance, la division, la sécrétion et la formation de
jonctions cellulaires. La fluidité membranaire permet également à
la bicouche lipidique de se refermer si elle est tordue ou
piquée[11]. »

Membrane plasmique et structures protéiques : [A] cytosol ; [B] milieu

extracellulaire ; (1) bicouche lipidique ; (2) radeau lipidique ; (3) radeau
lipidique associé à des protéines transmembranaires ; (4) protéines
transmembranaires ; (5) glycosylation de glycolipides et de
glycoprotéines par modification post-traductionnelle ; (6) protéine à
ancrage lipidique liée à une molécule de GPI ; (7) cholestérol ; (8)
glycolipide.
Bicouche lipidique

Les bicouches lipidiques se forment par auto-assemblage. La

membrane plasmique consiste essentiellement en une fine
couche de phospholipides amphiphiles qui s'organisent
spontanément de telle sorte que les « queues » hydrophobes
soient isolées du milieu aqueux environnant tandis que les
« têtes » hydrophiles s'orientent pour les unes au contact du milieu
extracellulaire et pour les autres au contact du cytosol. Cela
conduit à la formation d'une bicouche lipidique continue,
constituée de deux feuillets, qui tend à se refermer sur elle-même.
L'effet hydrophobe est le principal moteur de ce processus.
L'assemblage des molécules hydrophobes permet aux molécules
d'eau d'interagir entre elles plus librement, ce qui accroît l'entropie
du système. Cette interaction complexe peut inclure des
interactions non covalentes telles que des liaisons de van der
Waals, des liaisons ioniques et des liaisons hydrogène.

Les bicouches lipidiques sont généralement imperméables aux

ions et aux molécules polaires. La disposition des têtes
hydrophiles et des queues hydrophobes bloque la diffusion des
solutés polaires à travers la membrane, comme les acides
aminés, les acides nucléiques, les glucides, les protéines et les
ions, mais permet généralement la diffusion passive de molécules
hydrophobes. Cela permet aux cellules de contrôler le mouvement
de ces substances à travers leur membrane plasmique à l'aide de
complexes de protéines transmembranaires tels que les pores et
les canaux. Les flippases et les scramblases concentrent la
phosphatidylsérine, porteuse d'une charge électrique négative,
dans le feuillet interne de la membrane, du côté du cytosol. Avec
les acides sialiques, également chargés négativement, cela forme
une barrière bloquant la diffusion des résidus chargés à travers la
membrane.

La structure en mosaïque fluide de la bicouche lipide comprenant

des protéines membranaires spécifiques permet d'expliquer la
perméabilité sélective des membranes ainsi que les mécanismes
de transport actif et de transport passif. De plus, les membranes
des procaryotes, celles des mitochondries chez les eucaryotes et
des chloroplastes chez les plantes permettent la phosphorylation
oxydative par chimiosmose.

Composants chimiques

Les protéines trans-membranaires qui sont liées par un GPI

peuvent être clivées par des enzymes appelées protéases. Ces
protéases effectuent des coupures qui peuvent avoir lieu dans le
milieu extracellulaire ou cytosolique (grâce aux protéines
caspases). Cela a été découvert lors de l’apoptose (mort
programmée de la cellule). C’est ce qui fait que nous n’avons pas
des mains en forme de palmes).
Pour les cultures des cellules eucaryotes : Respecter les
températures.

Échanges avec l’extérieur

Sur les membranes plasmiques des cellules, on a des lieux

d’échange entre les deux milieux. On dit souvent que les cellules
épithéliales sont polarisées : deux domaines particuliers : le pôle
apical et le pôle basolatéral : distinction au niveau de la
composition en protéines, etc. Le pôle apical constitue une zone
d’interactions entre les protéines membranaires et le
cytosquelette, il y a notamment des structures appelées des
microvillosités : extensions cytoplasmiques (de diamètre :
0,1 µm). Au sein de ces microvillosités, on a des microfilaments
d’actine (un des trois composants du cytosquelette) associés à
des protéines : échanges avec le milieu extracellulaire.

Exemple : les cellules épithéliales du système intestinal ont à leur

surface des microvillosités permettant l'absorption des aliments.
Zone apicale : lumière de l’intestin.

La face basolatérale : face sur laquelle les cellules sont tournées

vers le tissu conjonctif. Cette face sert au transfert vers les
vaisseaux sanguins des aliments absorbés. On a des replis
membranaires servant dans les échanges hydro-minéraux
(cellules rénales, glandes salivaires). On a aussi dans certaines
cellules des cils (système respiratoire) : extensions
cytoplasmiques : microtubules et protéines associées. Au niveau
des bronches, ce sont les battements de ces cils qui permettent
l’évacuation des microbes sous forme de mucus.

Principales fonctions de la membrane plasmique

La membrane plasmique entoure le cytoplasme des cellules

vivantes, séparant physiquement les composants intracellulaires
du milieu extracellulaire. La membrane plasmique joue également
un rôle dans l'ancrage du cytosquelette pour conférer une forme
précise à la cellule, ainsi que dans la fixation à la matrice
extracellulaire et aux autres cellules pour les maintenir ensemble
et former des tissus. Les champignons, les bactéries, la plupart
des archées et les plantes ont également une paroi cellulaire, qui
offre un support mécanique à la cellule et empêche le passage de
molécules plus grosses.

Comme toutes les membranes biologiques, la membrane

plasmique présente une perméabilité sélective lui permettant de
réguler ce qui entre et ce qui sort de la cellule, facilitant ainsi le
transport des substances nécessaires à la cellule pour vivre. Le
mouvement de ces substances à travers la membrane peut être
soit « passif », se produisant sans apport d'énergie biochimique,
soit « actif », nécessitant que la cellule fournisse de l'énergie pour
assurer ce mouvement. La membrane maintient également un
potentiel électrochimique de membrane. La membrane plasmique
fonctionne ainsi comme un filtre sélectif qui ne permet qu'à
certaines espèces chimiques d'entrer ou de sortir de la cellule. La
cellule utilise différents types de mécanismes de transport
impliquant des membranes biologiques :

1. Osmose et diffusion passive : certaines substances (petites

molécules, ions) telles que le dioxyde de carbone CO2 et
l'oxygène O2 peuvent traverser la membrane plasmique par
diffusion, qui est un processus de transport passif. La
membrane agissant comme une barrière sélective pour
certaines molécules et certains ions, ceux-ci peuvent se
trouver à des concentrations différentes de part et d'autre de
la membrane. La diffusion intervient lorsque de petites
molécules ou des ions se déplacent librement du côté de la
membrane où leur concentration est élevée vers le côté où
leur concentration est faible afin d'équilibrer les deux côtés
de la membrane. Il s'agit d'un processus de transport passif
car il ne nécessite pas d'apport d'énergie et est propulsé par
le gradient de concentration à travers la membrane[12]. Un tel
gradient de concentration à travers une membrane semi-
perméable crée un flux d'eau par osmose. L'osmose, dans les
systèmes biologiques, implique un solvant qui se déplace à
travers une membrane semi-perméable de manière
semblable à la diffusion passive car le solvant suit le
gradient de concentration et son déplacement ne nécessite
 aucun apport d'énergie. Bien que l'eau soit le solvant le plus
courant dans la cellule, il peut également s'agir d'autres
liquides ainsi que des fluides supercritiques[13] ;
2. Canaux et transporteurs transmembranaires : les protéines
transmembranaires s'étendent à travers la bicouche lipidique
des membranes ; ils fonctionnent des deux côtés de la
membrane pour permettre à des molécules et des ions de la
traverser[14]. Les nutriments, tels que les oses et les acides
aminés, doivent pénétrer dans la cellule et certains produits
du métabolisme doivent quitter la cellule. Ces molécules
peuvent diffuser passivement à travers des canaux
protéiques tels que les aquaporines par diffusion facilitée ou
sont pompées à travers la membrane par des transporteurs
membranaires. Les protéines des canaux protéiques,
également appelées perméases, sont généralement assez
spécifiques, et elles ne reconnaissent et ne transportent
qu'une variété limitée de substances chimiques, souvent
restreinte à une seule substance. Les récepteurs de surface
cellulaire sont un autre exemple de protéines
transmembranaires, qui permet aux molécules de
signalisation cellulaire de communiquer entre les cellules[14] ;
3. Endocytose : l'endocytose est le processus par lequel les
cellules absorbent des molécules voire des particules en les
engloutissant. La membrane plasmique forme une petite
dépression, dite invagination, dans laquelle la substance à
 transporter est capturée. Cette invagination est provoquée
par des protéines situées du côté extérieur de la membrane
plasmique qui agissent comme des récepteurs et conduisent
à l'accumulation de protéines et de lipides du côté
cytosolique de la membrane[15]. L'invagination se détache
ensuite de la membrane à l'intérieur de la cellule, créant une
vésicule contenant la substance capturée. L'endocytose est
une voie d'internalisation des particules solides
(phagocytose), des petites molécules et des ions
(pinocytose), ainsi que des macromolécules. L'endocytose
nécessite de l'énergie et est donc une forme de transport
actif ;
4. Exocytose : la membrane d'une vésicule peut être fusionnée
avec la membrane plasmique, libérant son contenu dans le
milieu extracellulaire. L'exocytose se produit dans diverses
cellules pour éliminer les résidus non métabolisés de
substances apportées par l'endocytose, pour sécréter des
substances telles que les hormones et des enzymes et pour
transporter une substance à travers une barrière cellulaire.
Au cours de l'exocytose, la vacuole alimentaire non digérée
contenant des déchets ou la vésicule sécrétoire bourgeonnée
de l'appareil de Golgi est d'abord déplacée par le
cytosquelette de l'intérieur de la cellule vers la surface. La
membrane vésiculaire entre en contact avec la membrane
plasmique. Les molécules lipidiques des deux bicouches se
 réorganisent et les deux membranes sont ainsi fusionnées.
Un passage se forme dans la membrane fusionnée et les
vésicules déchargent leur contenu à l'extérieur de la cellule.

Transports

Transport passif sans perméases

Correspond à ce qu’on appelle la diffusion simple : sans

consommation d’énergie. Aucune protéine membranaire
n’intervient. Les molécules (ex. : hormones lipophiles et
liposolubles) sont prises dans la bicouche lipidique puis vont
diffuser et repasser de l’autre côté de la membrane. Elle s’effectue
selon le gradient de concentration (du milieu le plus concentré
vers le moins concentré). Les particules qui diffusent à travers la
membrane plasmique sous forme de diffusion simple sont les
molécules liposolubles (ou hydrophobes) non polaires et les
petites molécules polaires non chargées (comme l'eau,
l'urée, etc.). Ce type de transport ne fait donc pas intervenir de
phénomènes de saturation.

Transport passif avec perméases

On l'appelle la diffusion facilitée : transport passif, pas d'énergie

avec perméases : nécessite une glycoprotéine transmembranaire :
le transporteur passif. Canal ionique : complexe de protéines. Ce
transport se déroule dans les deux sens selon le potentiel
électrique établi à travers la membrane par les molécules
chargées. Dans la diffusion facilitée, les molécules ne se
dissolvent pas dans la bicouche, elles sont prises en charge par
des protéines : permet de protéger les petites molécules de tout
contact avec le cœur hydrophobe. La diffusion facilitée permet
aux molécules polaires (sucres, acides aminés, ions…) chargées
de traverser cette membrane plasmique. Exemple d’un système
facilité : pour le glucose, la perméase va alterner entre deux
conformations possibles : le site de fixation du glucose est tourné
vers l’extérieur faisant basculer le transporteur poussant le site de
fixation vers l’intérieur de la cellule libérant tout le glucose. Cette
diffusion facilitée va donc créer un flux continu de glucose
comme le milieu extracellulaire est plus concentré que le milieu
intracellulaire. Ce glucose disparaît vite car il est métabolisé
rapidement. Ainsi la concentration intra n’augmente pas et on a
une arrivée permanente de glucose dans la cellule.

Autre exemple : Les canaux ioniques dépendent de la

concentration et de la charge des ions : reposent sur différentes
propriétés.

Le passage est très rapide (1 million d’ions par seconde

traversent un canal ouvert).
Ces canaux sont très sélectifs car leur pores sont très étroits.
Et ils sont intermittents. Il faut un signal (stimulus) pour
l’ouverture.
Il existe deux types de canaux selon le type d’ouverture, les
canaux ioniques ligands-dépendants, fixation d’un ligand sur le
canal (un neurotransmetteur par exemple agissant sur le milieu
extracellulaire, ou de l’ATP, etc., agissant sur le milieu
intracellulaire). Le fonctionnement des canaux est contrôlé par le
potentiel de membrane et ses variations. On distingue différents
types de canaux qui sont potentiels dépendants : Na+, K+, Cl-, etc.
Ce potentiel membranaire est défini par une équation, comprenant
la charge des ions. Le potentiel membranaire est fixé par tous les
ions de la membrane.

Chez le calamar, au repos cet axone est plus perméable aux K+ et

Na+ qu’aux autres, quand on a un influx nerveux, la membrane se
dépolarise. Ceci est dû à l’ouverture et la fermeture très rapide des
canaux ioniques Na+ et K+. Cette dépolarisation successive des
régions des membranes plasmiques permet la transmission
rapide tout le long de l’axone.

Les hormones non lipidiques sont transportées à travers la paroi

par un relais membranaire (récepteur spécifique).

Transports actifs avec perméase

Présentent deux caractéristiques : le transport est couplé avec un

mécanisme qui va produire de l’énergie. Le transport fonctionne
contre le gradient de concentration. Il peut y avoir consommation
d’ATP, dans ce cas la perméase se nomme : Pompe Na, K/ATPase,
véritable pompe. Leur rôle est de maintenir le gradient ionique à
travers la membrane plasmique. 3 Na+ pour deux ions K+ : les
ions Na+ commencent à se fixer à des sites de haute affinité :
phosphorylation de l’ATP qui modifie la pompe (changement de
conformation), simultanément les ions K+ se fixent à des sites
accessibles à la surface cellulaire engendrant une hydrolyse des
groupements phosphates liés à la membrane entraînant un
changement de conformation, les zones d’affinités sont moins
importantes : libération de K+ dans le cytoplasme. Cette pompe a
plusieurs fonctions essentielles pour la cellule : ajuste la pression
osmotique et le volume cellulaire.

Deuxième type de transport actif lié aussi à une ATPase :

transporteur ABC. Formé de deux protomères. Chacun d’eux
comportent six domaines transmembranaires. Ces transporteurs,
présents dans les cellules normales ou cancéreuses, sont aussi
appelés PGT. Dans les cellules du foie, elles permettent d’éliminer
les substances toxiques, dans les cellules cancéreuses, ces
transporteurs permettent de rejeter certain types de médicaments
anti cancéreux (permet à la cellule cancéreuse de résister au
traitement : chimiorésistance).
Couplage d’un transport actif et passif

Si les deux transports se déplacent dans le même sens, on parle

de symport. À l'inverse si les transports s'effectuent dans des
sens contraires on parle d'antiport.

Exemple : glucose et Na+ où l’absorption du glucose s’effectue sur

un transporteur transportant en même temps deux ions Na+ et
une molécule de glucose. Le flux d’ions Na+, fournit l’énergie
nécessaire pour que la cellule importe le glucose alimentaire. Les
ions K+ sont importés par Na+. Cet échangeur Na+ (passif) et H+
(actif) entraine le PH cytosolique.

Transports cytotiques

Les transports qui suivent sont qualifiés de transports cytotiques,

ils ne sont donc ni actifs, ni passifs. Ces transports sont
uniquement possibles par mouvements de membrane, il s'agit en
fait d'un transport effectué par des vésicules de membrane.

L'endocytose : transfert du milieu extra- vers le milieu

intracellulaire. C’est l’inverse pour l’exocytose. Ces phénomènes
ont lieu continuellement.
La pinocytose : entrée d’un faible volume dans la membrane
plasmique et ingéré dans la cellule, sur la membrane on a des
revêtements glycoprotéiques piégeant les petites particules.
Notes et références
1. (en) Tom Herrmann et Sandeep Sharma, « Physiology,
Membrane », StatPearls,‎janvier 2019
(PMID
30855799 (https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/30855799) ,
lire en ligne (https://www.ncbi.nlm.nih.gov/books/NBK53821
1/) [archive])

2. (en) B. Alberts, A. Johnson, J. Lewis et al. Molecular Biology of

the Cell, 4e éd., Garland Science, New York, 2002.
(ISBN 978-0-8153-3218-3)
3. (en) Pakiza Noutsi, Enrico Gratton et Sahraoui Chaieb,
« Assessment of Membrane Fluidity Fluctuations during
Cellular Development Reveals Time and Cell Type
Specificity », PLoS One, vol. 11, no 6,‎juin 2016, article
no e0158313
(PMID
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Voir aussi

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