Cours de Biologie Cellulaire - BG1

CHAPITRE 5
La membrane plasmique

5.1. Définition et ultrastructure

La membrane plasmique: c’est une enveloppe continue, d’une épaisseur de

75 Å (variable d’un type cellulaire à l’autre), qui limite le protoplasme (noyau +
cytoplasme). C’est une barrière indispensable entre le cytoplasme et le milieu
extracellulaire.
► Observée au microscope électronique, la membrane plasmique est
formée de 2 feuillets sombres (denses) (chacun est formé des parties hydrophiles des
phospholipides + des protéines périphériques) séparés par 1 feuillet épais clair formé
par les parties hydrophobes des phospholipides.

Fig.47. Aspect tri-lamellaire de la membrane plasmique observée au microscope

électronique (présence de 2 feuillets sombres séparés par 1 feuillet clair).

Différents types de liaisons biologiques entre les différentes molécules:

 Des liaisons covalentes: entre lipides et glucides membranaires pour

former des glycolipides, et entre protéines et glucides membranaires
pour former des glycoprotéines.
 Des liaisons non covalentes: entre lipides et protéines membranaires,
et entre protéines périphériques et protéines transmembranaires
(intramembranaires) (voir Fig. 48).

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Propriétés d’asymétrie et de fluidité de la membrane plasmique:

► Propriétés d’asymétrie:

 La structure asymétrique (localisation asymétrique et nature des

protéines, lipides et glucides au niveau des deux faces
membranaires) est une caractéristique de la membrane
plasmique.
 Cette asymétrie se traduit par l’existence de liaisons entre
« glucides et lipides membranaires = glycolipides » et entre
« glucides et protéines membranaires = glycoprotéines ».
 L’ensemble constitué par les glycoprotéines et glycolipides
membranaires forme le « cell-coat » = le manteau cellulaire.

► Propriétés de fluidité:

 La membrane plasmique est une structure dynamique pouvant

s'adapter aux changements de ses caractéristiques physico-
chimiques et de son environnement.

 La fluidité de la membrane plasmique assure à cette

dernière une grande souplesse structurale et une
grande résistance mécanique.
 La fluidité membranaire détermine, par exemple, la
perméabilité (déplacement vers l’intérieur) des petites
molécules et la grande mobilité des lipides.
 La fluidité membranaire est stabilisée par le cholestérol.

Fig.48. Ultrastructure de la membrane plasmique.

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5.2. Composition chimique

► Les constituants chimiques de la membrane plasmique sont: des lipides, des
protéines et des glucides.

a) Les lipides

► Les lipides sont les constituants chimiques les plus abondants de la

membrane plasmique. En particulier, ce sont les phosphoglycérolipides (=
phospholipides), des molécules amphiphiles synthétisées dans la membrane du
Réticulum Endoplasmique (voir Chapitre 8), qui représentent les lipides membranaires
les plus abondants. Ces derniers, assemblés, forment la bicouche lipidique de la
membrane plasmique.

► Les autres lipides membranaires, outre les phospholipides, sont: le

cholestérol et les glycolipides.

Fig.49. Bicouche lipidique (représentée par les phospholipides) de la membrane

plasmique (noter bien l’existence d’extrémités hydrophiles et d’extrémités hydrophobes).

► Les fonctions biologiques des lipides membranaires:

 La double couche lipidique est imperméable (ça constitue une

barrière) au passage de la plupart des molécules hydrosolubles
et insolubles dans les solvants organiques (protéines, hormones,
ions). Elle est, par contre, perméable au passage de molécules
d’O2, de CO2 et de N2, et aussi des molécules hydrophobes
(liposolubles) comme les alcools et les stéroïdes.

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Fig.50. Imperméabilité et perméabilité de la double couche lipidique à différents

types de molécules: deux propriétés de la membrane plasmique.

 Le cholestérol est un lipide qui rend la membrane plasmique

moins déformable (= plus rigide), qui maintient sa fluidité et
qui diminue sa perméabilité aux petites molécules hydrosolubles.

Fig.51. Le cholestérol: une molécule lipidique importante entrant dans la constitution

de la membrane plasmique.

b) Les protéines

► On distingue deux catégories de protéines membranaires: les

protéines intrinsèques (= intégrales) et les protéines extrinsèques (= périphériques).

 Les protéines intrinsèques: représentent 70% des protéines

membranaires. Chacune de ces protéines est formée d’une
extrémité hydrophobe présente dans la bicouche lipidique et
d’une extrémité hydrophobe au contact de l’eau.

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 Les protéines extrinsèques: elles sont présentes à l’extérieur (à

la périphérie) de la bicouche lipidique. Elles peuvent être liées à
des protéines intrinsèques ou à des phospholipides.

► Les fonctions biologiques des protéines membranaires:

 Permettent d’assurer un échange sélectif de la matière / transport

actif et passif de divers types de substances: par des protéines
transporteurs membranaires, des canaux ioniques et des
protéines impliquées dans l'exocytose et l'endocytose.
 Rôle d’adhérence intercellulaire = adhérence à la matrice
extracellulaire et aux cellules adjacentes (exp: intégrines et
cadhérines).
 Réception des signaux extracellulaires.
 Reconnaissance intercellulaire: les glycoprotéines ont un rôle de
déterminants cellulaires.
 Transduction du signal par des molécules effectrices (protéine-
G).
 Fixation au cytosquelette (exp: liaisons entre protéines et
microfilaments).
 Support d'activités enzymatiques: une protéine intramembranaire
peut jouer le rôle d’une enzyme (exp: succinate-coQ-réductase
intervenant dans le métabolisme mitochondrial).
 Grâce à ses différents types de protéines, la membrane
plasmique est perméable à la plupart des molécules
hydrosolubles et insolubles dans les solvants organiques.

c) Les glucides

► On distingue:

● Les glycoprotéines (glucides associés aux protéines par des liaisons

N-glycosidiques et O-glycosidiques) qui représentent la grande majorité des
glucides membranaires.

● Les glycolipides (glucides associés aux lipides) qui représentent une

petite partie des glucides membranaires: glycéroglycolipides et
sphingoglycolipides.

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► Les fonctions biologiques des glucides membranaires:

- Les glucides membranaires accroissent la solubilité et stabilisent la

conformation tridimensionnelle des parties extra-cytoplasmiques des protéines.

- Ils ont un rôle important dans la reconnaissance entre les cellules

(= reconnaissance intercellulaire).

- Ils interviennent dans la détermination des cellules correspondant

aux différents groupes sanguins (système ABO du sang).

5.3. Architecture moléculaire

a) Le modèle de la mosaïque fluide de Singer et Nicholson
► D’après ce modèle proposé en 1972, les protéines traversent la
bicouche lipidique de la membrane plasmique ou sont incluses dans l’une des 2
couches lipidiques. ► La membrane plasmique est une donc une mosaïque
composée d’une double couche lipidique fluide où sont insérées les protéines.

Fig.52. Schéma représentatif du modèle de la mosaïque fluide de Singer et Nicholson.

b) Les types de mouvements des phospholipides (fluidité)
► Les phospholipides membranaires peuvent se déplacer
latéralement dans une couche lipidique: on parle de diffusion latérale. Ces
phospholipides peuvent aussi se déplacer d’une couche lipidique à une autre: dans ce
cas on parle de mouvement de flip-flop. En outre, ces phospholipides peuvent être
animés d’un mouvement de rotation libre autour de leur axe.

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Fig.53. Les différents types de mouvements des phospholipides membranaires

(diffusion latérale, flip-flop et rotation).

5.4. Différenciations morpho-fonctionnelles de la membrane

plasmique
a) Mécanismes d’adhérence cellulaire: adhérence intercellulaire et
adhérence cellule-matrice extracellulaire
► Les jonctions d’adhérence résistantes = les desmosomes: assurent
l’adhésion entre les cellules et l’ancrage entre cellule-matrice.
► Les jonctions de communication (GAP junctions): contrôlent le passage
de petites molécules entre deux cellules.
► Les jonctions étanches = imperméables = serrées (tight): assurent
l’union entre deux cellules et empêchent le passage de molécules entre les cellules.
► Les plasmodesmes: pour la communication entre cellules végétales.
► Les hémidesmosomes: jonctions asymétriques reliant la surface
basale des cellules à la lame basale, assurant l’ancrage entre cellule-matrice.
► Les CAM (Cell Adhesion Molecules): sont des glycoprotéines
transmembranaires assurant la reconnaissance spécifique et la formation de contacts
entre deux cellules ou entre cellules et matrice extra-cellulaire, représentées par: i/
Les intégrines (interviennent dans les interactions cellule-matrice), ii/ les cadhérines
(protéines calcium-dépendants, intervenant dans les interactions cellule-cellule, rôle
important dans le développement et la maturation des tissus), iii/ les sélectines
(interactions adhésives entre leucocytes et endothélium vasculaire), et iiii/ les
immunoglobulines (intervenant dans les interactions cellule-cellule).

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► Les SAM (Substrate Adhesion Molecules): ce sont des molécules de

la matrice extracellulaire impliquées dans les interactions cellule-substrat.

Notion d’interdigitations: ce sont les ondulations (= replis) des membranes

plasmiques, observées par exemple au niveau des cellules épithéliales, permettant
aux cellules adjacentes de se lier les unes aux autres.

Fig.54. Une jonction d’adhérence résistante = desmosome.

Fig.55. Des jonctions de communication = GAP junctions.

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Fig.56. Les plasmodesmes: des structures assurant la communication entre les

cellules végétales.

b) Augmentation (accroissement) de la surface d’échange:

microvillosités et invaginations

► Les différenciations morpho-fonctionnelles liées à un accroissement

de la surface cellulaire (accroissement des échanges de la cellule avec le milieu extra-
cellulaire) sont représentées par : les microvillosités (= évaginations tubulaires) et les
invaginations sacculaires (= replis basaux).
● Les microvillosités (évaginations tubulaires): elles peuvent se
présenter sous forme de bordures en brosse ou plateaux striés en occupant la totalité
de la surface du pôle apical de la cellule, ou peuvent aussi être éparpillées (on parle
dans ce cas d’évaginations éparses). Ces microvillosités ont un rôle structural.
● Les invaginations sacculaires (= replis basaux): ce sont des
profondes invaginations intracellulaires situées dans la partie basale des cellules
épithéliales. Ces invaginations ont comme rôle la réabsorption de l’eau et des ions.

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Fig.57. Microvillosités (évaginations tubulaires) sous forme de bordures en brosse au

niveau du pôle apical de la cellule épithéliale.

Fig.58. La cellule épithéliale et ses deux pôles (apical et basal) où se situent les
microvillosités et les invaginations sacculaires.

A B C
Fig.59. Différents types de microvillosités: éparses (A), irrégulières (B) et
régulières (C).

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5.5. Rôles physiologiques

► La membrane plasmique est une structure cellulaire assurant le passage sélectif
de différentes catégories de substances et la réception et le transfert d’informations
entre les milieux intra et extra cellulaires.
5.5.1. Transports transmembranaires des ions et des petites molécules
► On distingue deux principaux types de transport: transport passif et
transport actif. Les lipides membranaires assurent la perméabilité membranaire aux
molécules hydrophobes (= liposolubles: O2, N2,…), tandis que les protéines
membranaires assurent la perméabilité aux molécules hydrophiles (H2O, CO2,
urée,…).
a) Transport passif
► C’est un type de transport qui s’effectue sans consommation d’énergie.
Il s’agit d’un transport (diffusion) d’une substance suivant son gradient de
concentration, c'est-à-dire son passage de la zone la plus concentrée vers la zone la
moins concentrée.
a1) Diffusion simple
► C’est le passage par simple diffusion de l’eau, des gaz dissous
(oxygène et gaz carbonique) et des stéroïdes à travers la membrane plasmique.
● Le phénomène d’osmose: correspond au passage de l’eau
du milieu le moins concentré en soluté vers le milieu le plus concentré en ce même
soluté jusqu’à l’équilibre = concentrations égales du soluté de part et d’autre de la
membrane plasmique (voir Chapitre 3).
● La diffusion lipophile: correspond à la diffusion simple de
substances liposolubles (exp: l’oxygène au cours de la respiration) à travers la double
couche lipidique de la membrane plasmique (voir Figure 50).
a2) Diffusion facilitée

► C’est la diffusion accélérée soit par des protéines formant des

canaux ioniques (passage des solutés) et protéiques (exp: passage de l’eau facilitée
par les aquaporines) soit par des protéines porteuses = les perméases.
● Diffusion facilitée par les aquaporines: Les aquaporines
sont des protéines-canaux spécifiques permettant aux molécules d’eau de traverser
(d’une façon accélérée) la membrane plasmique à travers des pores (tunnels) aqueux.

● Diffusion facilitée par des protéines porteuses = les

perméases: elle implique l’intervention de protéines porteuses transmembranaires

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appelées perméases. ► Ces dernières se fixent au substrat à faire passer, et ensuite

elles vont changer (réversiblement) leur configuration afin de permettre le passage de
ce substrat d’un côté à l’autre de la membrane plasmique (exp: transport du glucose,
des acides aminés).

A B
Fig.60. Transport passif : diffusion simple (A) et diffusion facilitée par des protéines-
canaux appelées aquaporines (B).

Fig.61. Principe de la diffusion facilitée par des protéines porteuses = les perméases
(fixation, changement de configuration puis passage de la molécule transportée).

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Fig.62. Transport du glucose de part et d’autre de la cellule: un exemple de diffusion

facilitée par les perméases.

b) Transport actif
► C’est un type de transport qui s’effectue avec consommation d’énergie
(qui nécessite de l’énergie). Cette énergie requise peut provenir soit de l’hydrolyse de
l’ATP soit d’un gradient ionique (suite à la fixation d’ions).
► Il s’agit d’un transport d’une substance contre son gradient de
concentration (ou contre le gradient électrochimique dans le cas du transport d’ions
(chargés)) = passage de la zone la moins concentrée vers la plus concentrée.
► Certaines protéines porteuses fonctionnent comme des pompes assurant
le transport des solutés contre leur gradient électrochimique.
► Grâce au transport actif, les concentrations intra et extra cellulaires sont
maintenus différentes.
► On distingue trois types de systèmes impliqués dans le transport avec
perméases:
● Si les perméases transportent un seul soluté d’un côté à l’autre de
la membrane plasmique, on parle de système uniport.
● Si on a un co-transport ou transport couplé (transport de deux
solutés différents) qui s’effectue, par les perméases, dans la même direction, on parle
de système symport.
● Si on a un co-transport ou transport couplé (transport de deux
solutés différents) qui s’effectue, par les perméases, dans 2 directions opposées, on
parle de système antiport.

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Fig.63. Les trois types de systèmes impliqués dans le transport avec perméases.

Fig. 64. Schéma récapitulatif des différents types de transports s’effectuant au

niveau de la membrane plasmique.

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Quelques exemples de transport actif:

b1) Pompe Na+ / K+ : transport actif primaire

► La pompe Na+ / K+ fonctionne comme un système antiport

qui pompe les ions Na+ vers l’extérieur de la cellule et K+ vers l’intérieur contre les
gradients électrochimiques. ► Dans ce cas l’énergie requise provient de l’hydrolyse
d’ATP grâce à l’enzyme (protéine porteuse) Adénosine TriPhosphatase (ou ATPase)
Na+ - K+ ayant 3 sites pour Na+ et 2 sites pour K+.
► La libération des ions Na+ dans le milieu extracellulaire
s’effectue après fixation du groupement phosphate sur l’ATPase provoquant ainsi un
changement de configuration de l’enzyme (étapes 1, 2 et 3 - Figure 65).
► La libération des ions K+ dans le milieu intracellulaire
s’effectue après déphosphorylation de la protéine porteuse qui retourne ainsi à sa
configuration de départ (étapes 4, 5 et 6 - Figure 65).

Fig.65. Pompe Na+ / K+ et ses différentes étapes: un exemple de système antiport

(l’activation de la protéine porteuse ATPase Na+ - K+ s’effectue après fixation des ions Na+ ou
K+ ; l’hydrolyse de l’ATP permet la libération de l’ADP, d’un groupement phosphate et de
l’énergie).

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b2) Pompes à Ca++ et à H+ : transport actif primaire

► Le transporteur = l’ATPase à Ca++ (située dans la

membrane du réticulum endoplasmique) pompe les ions Ca++ du cytosol dans le
réticulum endoplasmique suite à l’hydrolyse de l’ATP.

► Le transporteur = l’ATPase à H+ (située dans la membrane

des lysosomes et des endosomes) pompe les ions H+ dans les lysosomes et les
endosomes suite à l’hydrolyse de l’ATP. Les ions H+ s’accumulent ainsi dans ces
compartiments cellulaires provoquant leur acidification (le pH diminue et permet
l’activité enzymatique).

Fig.66. L’ATPase à H+ provoque l’hydrolyse de l’ATP et pompe les ions H+ dans les
lysosomes et les endosomes permettant leur acidification.

b3) Absorption du glucose par les cellules intestinales:

transport actif secondaire
► Il s’agit d’un exemple clé de transport actif secondaire.
En d’autres termes, c’est un co-transport = transport actif couplé à un transport passif
d’ions = co-transport de Na+ (ion co-transporté) et du glucose dans ce cas.
► C’est un type de transport par un système symport qui
n’est pas couplé à une hydrolyse d’ATP (contrairement au transport actif primaire).
► L’entrée du glucose dans les cellules intestinales est
assurée par la perméase et provoquée par l’entrée des ions Na+ dans la cellule suivant
leur gradient électrochimique.

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Fig.66. Huit exemples de transports couplés = transports actifs secondaires: existence

d’un co-transport (co-transporteurs) = transport actif couplé à un transport passif
d’ions (il s’agit ici d’un système symport).

5.5.2. Transports cytotiques = transports membranaires des macromolécules

► On distingue deux principaux modes de transports cytotiques (ou cytoses)
qui sont: l’exocytose et l’endocytose (soit par pinocytose soit par phagocytose). On
aura ainsi la formation de vésicules ou de vacuoles suite à une déformation de la
membrane plasmique.
a) L’exocytose
► L’exocytose consiste à la libération du contenu de la cellule
(produits d’excrétion ou de sécrétion) dans le milieu extracellulaire par des vésicules
intracellulaires qui fusionnent avec la membrane plasmique puis s’ouvrent dans le
milieu extracellulaire.
► La libération du contenu cellulaire par exocytose
s’effectue après migration des protéines membranaires de part et d’autre de la zone
de contact entre membrane plasmique et vésicule intracellulaire.

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Fig.67. Déroulement de l’exocytose au niveau cellulaire (SNARE = protéines

transmembranaires qui migrent de part et d’autre de la zone de contact entre membrane
plasmique et vésicule pour permettre la libération des produits cellulaires par phagocytose).

b) L’endocytose
► L’endocytose consiste à faire entrer (ingérer) des
macromolécules (se trouvant dans l’espace extracellulaire) dans l’espace
intracellulaire. Elle s’effectue suite à l’invagination d’une partie de la membrane
plasmique qui va entourer et emprisonner la macromolécule ingérée, formant une
vacuole ou vésicule intracellulaire. ► On distingue trois types d’endocytose:
● Endocytose par récepteur: Intervention de récepteurs
spécifiques de la membrane plasmique pour la capture d’une substance de l’espace
extracellulaire, avant son ingestion par une vésicule (diamètre entre 100 et 150 nm).
● Pinocytose: correspond à l’ingestion de gouttelettes de liquide
extracellulaire = macromolécules solubles par des petites vésicules intracellulaires
(diamètre < 150 nm).
● Phagocytose: correspond à l’ingestion de particules de
grande dimensions = macromolécules insolubles par formation de vésicules de grande
taille appelées vacuoles ou phagosomes (diamètre > 250 nm): elle ne concerne que
certaines cellules animales (exp: les macrophages).

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Fig.68. Les trois types d’endocytose: endocytose à récepteur, pinocytose et

phagocytose (pour l’endocytose à récepteur, c’est la clathrine qui joue souvent le rôle de
protéine de revêtement).

5.5.3. Transmission de l’information

► La membrane plasmique joue un rôle primordial dans la perception et la
transmission de différents types de signaux en provenance du milieu externe (exp :
signaux chimiques, hormonaux, électriques, etc.). ► Dans ce contexte, il existe
deux modes de transmission de l’information qui sont: i/ transmission synaptique via
des synapses chimiques (exp: transmission de l’influx nerveux) et ii/ transmission
humorale.
a) Transmission synaptique via des synapses chimiques:
transmission de l’influx nerveux
► Il s’agit d’un type de transmission de l’information entre des
cellules proches.
► Exemple: si la cellule pré-synaptique est constituée par les
terminaisons axonales du motoneurone = cellule nerveuse, et la cellule post-
synaptique est constituée par des cellules musculaires: ► la transmission de l’influx
nerveux s’effectuera par exocytose, dans la fente synaptique (espace entre membrane
pré-synaptique et membrane post-synaptique), des vésicules synaptiques de l’axone
contenant des neurotransmetteurs (médiateurs chimiques) reconnus par des
récepteurs spécifiques de nature protéique: ► le résultat final de ce type de
transmission nerveuse sera une contraction musculaire (Figure 69).

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Fig.69. Un exemple de transmission d’influx nerveux: la cellule pré-synaptique est

constituée par les terminaisons axonales du motoneurone (cellule nerveuse), et la
cellule post-synaptique est constituée par des cellules musculaires (noter bien
l’existence de médiateurs chimiques et de leurs récepteurs spécifiques).

b) Transmission humorale
► Il s’agit d’une transmission de l’information entre des
cellules éloignées.
► La transmission humorale est un type de transmission de
l’information qui s’effectue par l’intermédiaire d’hormones sécrétées par des cellules
endocrines. Ces hormones (Exp: hormones stéroïdes) sont véhiculées par le système
circulatoire (sang) vers les cellules cibles

N.B.: On distingue trois modes de transmission (signalisation) cellulaire:

● Transmission endocrine lorsque la cellule émettrice et la cellule cible sont
éloignées.
● Transmission paracrine lorsque la cellule émettrice et la cellule cible sont
très proches.
● Transmission autocrine lorsque la cellule émettrice est elle-même la cellule
cible.

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