Chapitre VI : Le système endomembranaire :

Après avoir vu comment les protéines sont synthétisées sur les ribosomes. Ces protéines doivent
rejoindre des sites très divers de la cellule (et de son environnement). Un système de tri et
d'acheminement est donc nécessaire pour assurer que ces nouvelles protéines gagnent bien leur
destination
Le système endomembranaire est l’ensemble des organites délimités par une membrane. Il comprend :
le reticulum endoplasmique (RE), l’appareil de golgi (AG), et différentes vesicules.

1. Le réticulum endoplasmique
Le RE (reticulum = réseau, endoplasmique = à l’interieur du cytoplasme) est un organite présent dans
les cellules eucaryotes.

1-1- Structure
Le réticulum endoplasmique (RE) est un ensemble complexe de membranes délimitant des cavités
closes ou citernes et comportant 2 faces :
- la face hyaloplasmique tournée vers le cytosol
- et la face luminale : tournée vers la lumière des citernes.
Le RE est la partie la plus développée du système endomembranaire. Il a une membrane unique qui
entoure la lumière, ou citerne du réticulum endoplasmique. L’ensemble des cavités occupe, dans la
plupart des cas, plus de 10% du volume cellulaire. La membrane du réticulum endoplasmique a la
structure d’une membrane unitaire avec une épaisseur d’environ 5 à 6 nm. Les cavités du réticulum
endoplasmique communiquent souvent entre elles et, par endroit, avec l’espace péri nucléaire et le
milieu extracellulaire. Le réticulum endoplasmique se présente sous deux formes :

 Le réticulum endoplasmique granulaire ou rugueux « RER : Rough Endoplasmic

Reticulum », apparaît sous forme de saccules aplatis portant des ribosomes sur la face
cytoplasmique de leur membrane, la liaison de ribosomes s’effectuant par leur sous unité
60S. le RER est abondant dans les cellules en prolifération et dans les cellules qui sécrètent
des protéines.
 Le réticulum endoplasmique lisse « REL ou SER : Smooth Endoplasmic Reticulum» peut
avoir une structure tubulaire et est dépourvu de ribosomes. Il est abondant dans certaines
cellules spécialisées dans le métabolisme des lipides et dans les réactions de détoxication.

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 Le RE n’est pas une structure figée. En effet, il se développe et se réduit suivant les circonstances (chez
un rat bien nourri, les cellules possèdent un abondant RE qui se réduit lorsque le rat jeûne). Il peut aussi
s’élargir par endroits pour former des vacuoles ou pour libérer des vésicules à ses bords.

1-2- Composition chimique

 Membrane : 70% protéines (nombreux enzymes et glycoprotéines) 30% lipides (glycolipides)
 Cavité : Contient une solution aqueuse composée d’ions et d’un mélange de protéines (glycoprotéines,
lipoprotéines) caractéristique de chaque type cellulaire, de son état physiologique et de l’espèce.

1-3- Rôle du RE
Le réticulum endoplasmique a de nombreuses fonctions, mais il est particulièrement important pour la
synthèse des protéines (RER) et des lipides (REL). Le stockage du calcium intracellulaire est une autre
fonction assurée par le RE des muscles striés.

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 a) Le REL : assure plusieurs fonctions :
✓ Synthèse et transport des lipides
► Le RE lisse est responsable du métabolisme de divers lipides en particulier les triglycérides, les
stéroïdes, les phospholipides et le cholestérol.
► Il est abondant dans les cellules ou la synthèse des lipides est active, telles que les cellules
interstitielles du testicule synthétisant la testostérone (hormone stéroïdienne) et les hépatocytes
(cellules du foie) qui sécrètent les lipoprotéines.
► Le REL intervient aussi dans le transport des lipides, en particulier au niveau des entérocytes ou les
lipides simples alimentaires sont transportés et transformés, garce aux enzymes membranaires du REL,
en micelles lipoprotéiques.
✓ Détoxication
Le REL des cellules du foie, du rein, de l’intestin et des poumons, transforme par les réactions
d’oxydation (cytochrome P450) et de conjugaison, certaines substances exogènes (drogues,
médicaments, pesticides, carcinogènes…) ou d’origine endogène, en substances moins toxiques qui
seront ensuite éliminées par le rein.
✓ Accumulation des ions Ca++
Réticulum Sarcoplasmique dans les cellules musculaires est le meilleur exemple de concentration du
Ca++ grâce à une pompe Ca++ ATP dépendante.

b) Le RER : Synthèse et transport des protéines

Les ribosomes liés à la surface cytosolique de RER assurent la synthèse de chaînes polypeptidiques.

Les protéines néosynthétisées peuvent :

✓ S’enfoncer dans la membrane et y rester, vont constituer les protéines de la membrane plasmique et
des membranes du RE, appareil de Golgie et des lysosomes.
✓ Traverser la membrane de RE et passer dans sa cavité. C’est le cas des protéines qui doivent passer
dans la lumière de Golgi puis dans les vésicules de sécrétion et les lysosomes.
Les protéines néosynthétisées subissent certaines modifications au niveau de la membrane ou des
cavités du réticulum endoplasmique à savoir :

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✓ La glycosilation des protéines qui consiste en l’ajout d’oligosaccharides à la molécule protéique.

Dans un premier temps, l’oligosaccharide est assemblé côté cytoplasmique sur un long lipide du type
dolichole–pyrophosphate ancré dans la membrane du RER.
Dans un second temps, il est transféré en bloc vers l'intérieur du RER et se lie à une asparagine de la
chaîne polypeptidique au cours d'une réaction catalysée par l'oligosaccharyltransférase.

✓ La formation des ponts disulfures (S-S)

Le RER contient des protéines chaperonnes capables d'assurer le repliement des glycoprotéines.
Si la glycoprotéine est bien repliée, elle est transportée vers le Golgi.

En Résumé
Le réticulum endoplasmique granulaire, en décryptant l'ARNm, synthétise les protéines destinées à
l'exportation et la plupart des protéines membranaires. Les ribosomes libres traduisent les ARNm en
protéines destinées soit au cytosol, soit aux organites (peroxysomes, mitochondries, etc.).
Dans la cellule, il existe donc un réseau qui établisse la communication entre les différents
organites cellulaires d'une part et, d'autre part, entre la cellule et son milieu extracellulaire.

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Le réticulum endoplasmique est l'organite qui est responsable de la communication interne. L'organite
responsable d'emballage, d'entreposage et de livraison est l'appareil de Golgi. Ces deux organites
constitués de membranes et en relation l'un avec l'autre.
2- Appareil de Golgi
2- 1- Structure et ultrastructure
 Vu au MO, c’est une structure fragile en forme d’écailles de 1 à 3 µ de largeur.
 Vu au ME, il apparait constitué de membranes lisses (sans ribosomes) de 60 à 75 Å d’épaisseur
qui délimitent des cavités aplaties ou saccules.
 Les saccules sont empilés les uns sur les autres et séparés par une mince bande de hyaloplasme
d’épaisseur = 200 Å.
- L'appareil de Golgi est constitué par des empilements de saccules (les dictyosomes) et est délimité sur
sa face cis par le réseau cis-golgien, et sur sa face trans par le réseau transgolgien.
-Un dictyosome est une série de saccules membraneux aplatis (3 à 12), entourés de nombreuses
vésicules.

D’un point de vue fonctionnel, l’appareil de golgi se situe entre le réticulum et la membrane plasmique,
avec lesquels il établit des relations transitoires par l’intermédiaire de vésicules.
La polarisation de l’appareil de Golgi s’exprime par le fait que les saccules présentes deux faces
distinctes : une face d’entrée ou de formation appelée face cis et une face de sortie ou de maturation
appelée face trans. Les molécules synthétisées et transportées par le RE entrent dans l’appareil de golgi
par la face cis, puis subissent des modifications dans les saccules de Golgi, avant de ressortir dans des
vésicules par la face trans pour diverses destinations (membrane plasmique, lysosomes).

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2-2- Composition chimique
- Les membranes de l’AG contiennent 35 à 40% de lipides (surtout des phospholipides) et moins de
protéines que le RE (60 à 65%). Elles renferment un nombre important de glycosyl- transférases, de
sulfotransférases et de phosphotransférases.

3. Fonctions
L’appareil de Golgi est un lieu de passage obligatoire des protéines synthétisées par le réticulum
endoplasmique rugueux (granuleux). Les vésicules provenant du RE fusionnent avec la face cis du golgi.
Leur contenu est transféré à la région médiane puis trans du golgi par des vésicules golgiennes.
Au cours de ce transport, la fonction principale de l’AG est d’assurer la maturation des P qu’il reçoit en
modifiant leur structure : il s’agit surtout de réactions de glycolysation.

Des vésicules sont libérées par bourgeonnement de la face trans. Elles forment soit :
• Des vésicules de sécrétion contenant des P destinées à être sécrétées (par exocytose).
• Des lysosomes contenant les enzymes lysosomiales.
• Des endosomes ou vésicules des transports du matériel membranaire vers différentes mbs (mb
pl ou autres).

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Les membranes de l'appareil de Golgi catalysent le transfert de précurseurs glucidiques ou lipidiques à
des protéines pour synthétiser des glycoprotéines et des lipoprotéines. L'appareil de Golgi est le principal
distributeur de nouvelles membranes synthétisées par le RE. Il empaquette les protéines dans des
vésicules séparées, spécifiques des produits à transporter.

3- Les Lysosomes
 Définition et composants caractéristiques
Ce sont des organites cellulaires de 0,2 à 0,5 µm présents dans le cytosol de toutes les cellules
animales, à l’exception des hématies. Ils se présentent avec :
- Un compartiment hétérogène riche en hydrolases acides (lumière du lysosome)

- Des composants membranaires contenant des protéines de transport, des pompes à protons H+
et des canaux ioniques Cl-.
Ces pompes à protons et ces canaux ioniques permettent le maintien à l’intérieur des lysosomes d’un
pH compris entre 3,5 et 5, indispensable au fonctionnement des hydrolases acides qu’ils contiennent.

 Biogenèse des lysosomes

Les Lysosomes sont élaborés avec la participation des vésicules provenant : du Réticulum
endoplasmique puis de l’appareil de Golgi.

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Les endosomes (précoce et tardif) formés préalablement de la fusion de vésicules, fusionnent à
nouveau avec d’autres vésicules pour former les lysosomes
Ces lysosomes contiennent une mixture d’hydrolases acides qui vont renforcer l’acidité (pH = 5).

 Différents types de lysosomes

En fonction de la source de matériel digéré, on distingue 3 voies de passage vers les lysosomes.
Dans les cellules phagocytaires, les phagosomes (vésicules contenant des déchets ou une bactérie) sont
transformées en phagolysosome par association avec un lysosome ou un endolysosome.

Des produits d’endocytose, contenus dans des endosomes, fusionnent avec les vésicules de lysosome,
chargées d’hydrolades pour former les endolysosomes.
Les organites cellulaires détruits s’entourent d’une membrane provenant du RE. Ceci forme
un autophagosome, qui, par fusion avec un endolysosome ou un lysosome aboutirait à la formation
d’un autophagolysosome. Les autophagolysosomes assurent le mécanisme d’autophagie cellulaire.

 Fonctions des lysosomes

Les lysosomes contiennent des enzymes digestives (hydrolases acides) pour digérer les
macromolécules (nutrition cellulaire, renouvellement des molécules membranaires, cytosoliques et
des organites cellulaires, mécanismes de défense contre des agents pathogènes).

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Pour fonctionner correctement, ces enzymes digestives requièrent l’environnement acide du
lysosome.
Toutes ces enzymes sont produites par le réticulum endoplasmique, et transportées et traitées par
l’appareil de Golgi. Chaque hydrolase acide est ensuite ciblée vers un lysosome.

Exemples d’enzymes importantes des lysosomes : lipases, glycosidases, nucléases et des protéases.

Remarque 1 : si des hydrolases acides fuient vers le cytosol, leur danger pour la cellule est réduit, car
elles ne seraient pas à leur pH optimum.
Remarque 2 : Le lysosome lui-même est protégé de la digestion par ses structures internes uniques qui
préviennent une activité enzymatique.

4- Les peroxysomes
 Définition et composants caractéristiques
Les peroxysomes sont des sacs membraneux comme les vésicules (0,2 à 0,5 µm de diamètre)
présents dans toutes les cellules eucaryotes et contenant des enzymes puissantes (peroxydases et
catalases) qui utilisent l’O2 pour neutraliser de nombreuses substances nuisibles ou toxiques à la
cellule.

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Les peroxysomes sont particulièrement nombreux dans les cellules qui ont un rôle de détoxification
(foie et rein). En ME, leur matrice apparaît homogène ou contenant une structure cristalline
(cristalloïde) formée par l’association de structures tubulaires. Ils ressemblent aux lysosomes,
seulement, ils ne sont pas formés depuis le complexe Golgien.
Ils sont organisés en réseau, nécessitent l’importation de l’ensemble de leurs constituants et se
déplacent le long du cytosquelette. Ils sont entourés d’une seule membrane de type bicouche lipidique,
qui délimite une matrice à contenu amorphe et gris. Ils se reproduisent en se scindant en deux, ou
par bourgeonnement depuis un peroxysome préexistant.

 Fonctions des peroxysomes

Les enzymes de la matrice des peroxysomes assurent la destruction du peroxyde d’hydrogène (H2O2)
et sa transformation en eau (H2O) selon 2 mécanismes :

Ces réactions permettent l’oxydation d’une grande variété de substrats. Ainsi, les peroxysomes
assurent plusieurs rôles.
Rôle le plus important : neutralisation des radicaux libres qui sont des substances chimiques très
réactives comportant des électrons non appariés (ne se déplaçant pas vers d’autres molécules
pour former des couples).
Dans le foie et le rein : les peroxysomes contribuent très activement à la détoxification

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Les peroxysomes jouent également un rôle dans le processus de la photorespiration (feuilles des
plantes) qui implique la coopération de 3 compartiments

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