Biologie cellulaire – cours n°2

LES COMPARTIMENTS CELLULAIRES

VUE D’ENSEMBLE

La plupart des organites membranaires du cytoplasme font partie d’un réseau dynamique. Ce réseau a pour fonction
essentielle le transport des matériaux de la cellule. Des chemins préférentiels de transport ont été identifiés dans le
cytoplasme :
 La voie biosynthétique ou sécrétoire
 La voie endocytaire

Voie par laquelle des matériaux sont :

 Synthétisés dans le RE ou le complexe de Golgi
 Modifiés durant le passage dans le Golgi
 Transportés dans le cytoplasme grâce au cytosquelette
On l’appelle voie sécrétoire car beaucoup de ces matériaux sont destinés à être transportés en
dehors de la cellule.
Distinction entre :
La voie biosynthétique ou  Sécrétion constitutive
sécrétoire :
o Synthèse des éléments nécessaire à la constitution des cellules. Synthèse en
continu sans régulation. Les matériaux sont transportés depuis leur site de
synthèse et déchargés dans l’espace intercellulaire de façon continue sans
régulation

 Sécrétion contrôlée
o Synthèse de protéines et lipides sous un certain contrôle. Les matières qui
doivent être sécrétées sont stockées dans de volumineux granules de sécrétion.
Ces granules ne sont déchargés qu’en réponse à un stimulus approprié.

La voie endocytaire :  Les substances se déplacent de la surface extérieure de la cellule vers des
compartiments situés dans le cytoplasme, comme les lysosomes ou les endosomes.
Pour ces deux types de transport, il faut :
 un « plan de circulation »
 et donc un système de guidage :


o Les produits à transporter sont guidés vers des destinations prédéterminées

grâce à la présence de « signaux de distribution » codés dans la séquence des
AA, des protéines ou des oligosaccharides qui y sont rattachés.
o Les signaux de distribution sont identifiés par des récepteurs membranaires
 spécifiques.
Techniques de microscopie :
- Du fait de leurs petites tailles 10 à 100 um, l’observation des cellules nécessite
l’utilisation des microscopes
- Les MO photoniques permettent l’observation des cellules mortes ou vivantes -. Le
microscope le plus courant utilise la lumière visible
- Il existe plusieurs types de MO
- Optique à fond claire = ob structures cellulaires interne
- Optique à fond noir ////
- Les ME utilisent des faisceaux d’électrons qui se déplacent selon une onde
- Lorsque le flux d’électron est accéléré, la longueur diminue d’onde diminue et la
résolution augmente
- MET (faisceau d’électron) ME à balayage (3D)

LE RETICULUM ENDOPLASMIQUE

1- Morphologie

Il représente un système de membranes qui entourent un espace : la lumière, dont la composition est très différente du
cytosol environnant.
L’apparence rugueuse de ces parties : RE granuleux (REG ou RER) = les ribosomes assemblent les Acides Aminés en chaîne
protéique.
Les parties sans ribosomes sont appelées : RE lisse (REL) = produit les lipides
Les ribosomes sur le REG insèrent les protéines synthétisées directement dans la lumière du RE, où elles acquièrent leur
configuration avant de gagner l’appareil de golgi.

Différences entre le RER et le REL :

 Le RER est un grand organite, principalement composé de saccules aplatis et interconnecté ce qui forme un réseau
appelé citernes
 Les éléments du REL sont tubulaires et forment un système de canalisations qui traverse le cytoplasme.

2- Fonctions
  Il est particulièrement important pour la synthèse des protéines et des lipides
o Synthèse des protéines dans le REG

o Synthèse des lipides dans le REL

Dans les muscles, le RE est

particulièrement développé et
prend le nom de réticulum
sarcoplasmique

Les différences de fonction entre RER et REL :

REG = assemble et transporte les protéines destinées aux membranes et à la sécrétion. Quelques minutes après la
synthèse des protéines la plupart gagnent l’appareil de Golgi dans les vésicules golgiennes. Au sein du REG les protéines
peuvent être modifiées, repliées et leur qualité est contrôlée
REL = intervient dans plusieurs processus métaboliques. Il participe à la synthèse de lipides (phospholipides
membranaires, acide gras, stéroïdes,…) et joue un rôle important dans le métabolisme des glucides, la détoxification
(dégradation certaines enzymes de l’organisme) des cellules et le stockage du calcium. On le retrouve en grande quantité
dans le foie.

3- Le REL

Les protéines secrétées varient d’un type cellulaire à l’autre en relation avec les fonctions du REL :
 Synthèse hormones stéroïdes dans les cellules endocrines des gonades et du cortex surrénal
 Synthèse des Acides gras et des phospholipides
 Détoxification dans le foie
 Libération du glucose dans le foie (le foie stocke le sucre sous forme de glycogène, il a besoin du REL pour libérer le
glucose)
 Séquestration des ions calcium dans les citernes
Il est très développé dans certains types cellulaires : muscles squelettiques, tubules rénaux, glandes endocrines
La quantité peut être variable :
 abondant dans les hépatocytes pour la détoxification de substances chimiques (pesticides, cancérogènes,
médicaments) à enzymes à cytochrome P450

4- Le RER

 Site de production des protéines transmembranaires

 Site de production des protéines résidentes du RE, du golgi, des endosomes et des lysosomes (permettent la
digestion, composé d’enzymes (=protéines))
 Site de production des protéines sécrétées (milieu extra cellulaire)
 N-glycosylation des protéines

Faciliter le repliement  Le repliement correct des chaînes protéiques est assuré par les protéines du RE
des protéines :  Seules les protéines correctement repliées sont transportées du REG vers le Golgi
 Les protéines cellulaires sont marquées par une séquence polypeptidique appelée
séquence signal.
Transport des protéines :
 Elle est enlevée lorsque le polypeptide est arrivé à destination
 Les protéines sont transportées dans les vésicules circulant le long du cytosquelette
Glycosylation :  fait intervenir l’attachement d’oligosaccharides
Formation et  ils stabilisent la structure tertiaire et quaternaire de la plupart des protéines n
réarrangement des ponts glycolisation
disulfure :

Synthèse des protéines : Les protéines peuvent être séparées en 2 classes en fonction du site d’assemblage dans la
cellule :
 Protéines à destination de la membrane plasmique : Synthèse sur des ribosomes fixés à
la face cytosolique des membranes du RER, maturation au niveau du golgi
 Protéine à destination du noyau : Synthèse sur les ribosomes libres non lié au RER
1. Niveau du cytosol : formation d’un polysome
2. Début de synthèse protéique (20 premiers acides aminés)
3. Polysomes vont se fixer sur le RE par leur grosses sous unité
4. Continuation de la synthèse protéique dans la lumière du RE

- Protéines secrétées par la cellule

Synthèse sur des
ribosomes fixés à la - Protéines membranaires (destinées à la membrane plasmique)
surface du RER : - Protéines solubles du système endomembranaire

- Protéine du cytosol
Synthèse sur des
ribosomes libres non liés - Protéines transportées vers le noyau
au RER : - Protéines des chloroplastes et des mitochondries

Le RE ne garde que les protéines dont il a besoin (protéines dites « résidentes »), les autres quittent le RE pour aller dans le
Golgi.
Comment la cellule distingue les protéines résidentes ?
Elles se distinguent grâce à un signal de rétention (ex : le signal KDEL à l’extrémité C-terminale des protéines luminales) +
intervention du cytosquelette. Les autres protéines « non-résidentes » sont dirigées vers le Golgi par transport vésiculaire :
1. Bourgeonnement de la vésicule de transport pour la transition RE/G (=vésicule de transition) + greffe d’un
manteau (coatomère)
2. Fusion des membranes et libération de la vésicule dans le cytosol
3. La vésicule sera guidée par le cytosquelette jusqu’au Golgi : fusion et libération du contenu de la vésicule
Réaction chimique permettant de lier de façon covalente un glucide à une chaine peptidique.
Se produit seulement dans le lumen des compartiments (RE, G(olgi))) et dans le milieu
extracellulaire.
On distingue 2 types de glycosylation (dépend du type de résidu sur lequel est greffé le sucre):
La glycosylation :
N-glycosylation = addition de glucides et de chaînes peptidiques. Débute dans le RE et se
termine dans le golgi.
O-glycosylation = addition de glucides au niveau des acides aminés Sérine et Thréonine des
chaines peptidiques présentes dans la lumière de Golgi. Elle n’a lieu que dans le golgi.

La membrane se renouvelle par insertion de nouvelles protéines et lipides.

Ces éléments viennent du RE.
La plupart des lipides membranaires sont entièrement synthétisés dans le RE.
Biosynthèse des Les enzymes qui interviennent dans cette synthèse sont aussi issues de protéines de la
membranes membrane du RE
Après la synthèse, les phospholipides s’insèrent dans la moitié de bicouche qui fait face au
cytosol. La migration dans le feuillet opposé se fait grâce à des protéines flippases.
(ases=enzyme)

LE COMPLEXE DE GOLGI
1) Morphologie Citernes aplaties en forme de disques à bords dilatés et de vésicules et tubules qui leurs sont
associés.
Coté Cis (vers le RE) et coté trans (vers la membrane plasmique)
Les citernes (0.5 à 1 micromètre) sont disposées en pile et sont recourbées en forme de coupe
peu profonde. Elles sont non communicantes. Dictyosome (assamablage de 4-6) vont venir
former le complexe
 Contiennent moins de 8 citernes mais de quelques piles à quelques milliers de piles en fonction
du type cellulaire
Les empilements sont interconnectés. Le complexe de golgi se divise en plusieurs
compartiments fonctionnellement distincts disposés le long d’un axe qui va du côté proche du
RE (entrée) à la sortie du côté de l’empilement.
Du coté « entrée » dit « coté cis » (REG) fonctionne comme une station de triage : des protéines
qui doivent retourner vers le RE ou aller vers la station Golgi suivante
2) Fonctionnement La masse du complexe de Golgi est composée d’une série de grandes citernes aplaties divisées
en citernes cis, médiane et trans.
Du coté cis et trans (côté de la membrane plasmique), les protéines sont modifiées par des
enzymes. (ex : glycosylation dans le complexe de golgi)
Les grandes citernes trans sont aussi des zones de triage car toutes les protéines qui ont subi
une maturation dans le golgi n’ont pas toutes la même destinée : les protéines sont reparties en
différents types de vésicules conduisant soit à la membrane plasmique soit à diverses
destinations intracellulaires.

1. Maturation des lipides (ex : par glycosylation => GlicoLipide)

****Un sucre sur la membrane n’est JAMAIS seul (soit lié à une protéine ou à un lipide)
2. Maturation des protéines :
3) Les fonctions de
◦ dégradation partielle des protéines par des protéases (=enzymes qui vont couper
l’appareil de Golgi
les protéines) (ex : insuline)
▪ La preproinsuline est la protéine sortante du REG
▪ elle va être coupée à différents endroits pour obtenir l’insuline
 ◦ Acylation : permet de renforcer l’ancrage des protéines membranaires
◦ Sulfatation : permet la greffe de radicaux sulfates sur les osides
◦ Glycosylation : le Golgi va réaliser la O-Glycosylation et va terminer la N-
glycosylation (qui avait été initiée dans le RE = synthèse d’une GP portant un oside
triantenné et riche en mannose)
3. Tri et adressage : le Golgi va poser des « étiquettes » de manière à orienter les
protéines vers d’autres compartiments intracellulaires (les lysosomes = compartiments
de dégradation) ou vers la membrane plasmique
◦ Les protéines de groupe I (luminales ou membranaires) = lysosomes
◦ Les protéines de groupe II (luminales ou membranaires ) empruntent les vésicules
de sécrétion vers la membrane plasmique
▪ Les protéines luminales seront sécrétées dans le milieu extracellulaire
▪ les protéines membranaires entreront dans la composition de la membrane
plasmique

4) déplacement des - Modèle de transport vésiculaire :

matériaux dans le
hypothèse : la cargaison est transportée du coté cis au côté trans en traversant le Golgi dans les
complexe de Golgi :
vésicules qui bourgeonnent de la membrane d’un compartiment et fusionnent avec un
compartiment voisin situé plus loin dans l’empilement. Chaque empilement dispose d’un jeu
d’enzymes différentes qui modifient les protéines différemment. Les citernes sont fixes et ce
sont les enzymes qui bougent de cellule en cellule.
 LE TRANSPORT VÉSICULAIRE

Les voies biosynthétiques comportent une série

d’organites entourés de membranes qui participent à
la synthèse, la transformation et à la livraison des
protéines. Ces substances sont transportées d’un
compartiment à l’autre par des vésicules délimitées
par des membranes. Ces vésicules bourgeonnent de
membranes donneuses et fusionnent avec des
membranes réceptrices. La cellule eucaryote est le
siège d’un trafic permanent
1) Fonctions

En micrographie électronique : les vésicules en phase de

bourgeonnement portent sur leur face cytosolique une couche floue
opaque aux électrons = revêtement protéique
La composition de la membrane de la vésicule dépendra du
compartiment où elle a été émise par exemple, la membrane de la
vésicule émise à partir du REG sera de composition égale au REG
Chaque bourgeon tapissé isole pour former une vésicule tapissée.

2) Classes - Fonctions des revêtements protéiques :

Mécanisme provoquant la courbure de la membrane et
par conséquent la formation de la vésicule. Les éléments à
transporter sont la cargaison et l’équipement nécessaire
pour arrimer la vésicule à la membrane accepteuse
Pour économiser l’énergie la cellule va regrouper les
éléments qui ont la même destination via le golgi.
Plusieurs classes de vésicules tapissées sont identifiées :
Elles diffèrent en fonction :
 de leur revêtement protéique
 de leur apparence au microscope électronique
 de leur rôle dans le trafic cellulaire

Les 3 classes les plus connues sont :

  Les vésicules tapissées de PCOII : transportent les matériaux du RE vers l’avant en
direction du golgi
 Les vésicules tapissées de PCOI : transportent les matériaux vers l’arrière du golgi vers
le RE
 Les vésicules tapissées de clathrine : transportent les matériaux de la sortie du golgi aux
endosomes, lysosomes et aux vacuoles des plantes

LES MITOCHONDRIES

1) Morphologie Sans mitochondrie = pas d’énergie = pas de vie cellulaire

Matrice : compartiment interne contenant des centaines d’enzymes,
plusieurs copies du génome ADN mitochondrial (37 gènes) des
ribosomes et la machinerie de traduction
Membrane interne : repliée en de nombreuses crêtes, imperméable
aux ions et aux petites molécules chargées, elle contient l’enzyme de
synthèse de l’ATP
Membrane externe : membrane très perméable
Espaces inter-membranaires
Renouvellement des mitochondries :
 durée de vie de 6 à 10 jours
 Détruites par autophagie
 Renouvellement par division de mitochondries préexistantes
  Division rapide (1min) : fission ou partition
 Renouvellement permanent des constituants :
o duplication ADNmt

o Synthèse et importation de protéines et lipides mitochondriaux

2) Fonctions Fonctions biochimiques :

 Métabolisme énergétique
o Production d’ATP à partir de la B-oxydation des nutriments = respiration
mitochondriale (aéorobie)
 Métabolisme hormonal
o 1ère étape de synthèse des hormones stéroïdes

o Cholestérol : prégnénolone (cytochrome P450)

 Thermogenèse
o Production de chaleur par la respiration mitochondriale

o Protéine découplage

 Stockage du calcium
o contrôle du taux de calcium cytosolique

 apoptose
L’hydrolyse de l’ATP fournit l’énergie nécessaire à de nombreuses fonctions cellulaires
Synthèse de l’ATP : la mitochondrie va utiliser les Acides gras et le glucose pour alimenter une
chaîne enzymatique (la chaîne respiratoire) qui est localisée au niveau de la membrane
mitochondriale interne. Les AG et le glucose doivent donc traverser les 2 membranes, ce sont le
« carburant » de la mitochondrie.
Le rôle de la chaîne respiratoire est de synthétiser de l’eau et de l’ATP au niveau de la matrice
mitochondriale
2 étapes sont nécessaires :
1. Phénomène d’oxydation : formation d’une molécule d’eau (H+ +e- + 1/2 O² => H2O) au
 niveau de la chaîne respiratoire (l’O2 provient de l’air inhalé)
2. Phénomène de phosphorylation de l’ADP au niveau de la chaîne respiratoire = chaîne
de phosphorylation oxydative. Synthèse de l’ATP qui va devoir ressortir de la
mitochondrie en traversant les deux membranes grâce aux perméases qui vont
permettre son passage vers le cytoplasme.
Réaction en détail de la synthèse d’ATP :
1) Les AG et l’acide pyruvique (=produit de dégradation du glucose) passeront dans la
mitochondrie => passage à travers les deux membranes grâce à la carnitine qui va
faciliter le passage à travers la membrane interne et dégradation progressive pour
donner des molécules à 2C : les acétyl coA (au sein de la matrice mitochondriale)
➢ Les acétyl coA vont être utilisés dans le cycle de Krebs pour donner des H+ et des e-
(=énergie) nécessaire à la production d’ATP.
➢ Dans le cycle de Krebs NAD et FAD sont des transporteurs de H+ et d’e-
2) Les e- vont devoir se débarrasser de leur énergie en empruntant la chaîne respiratoire
3) Les e- débarrassés de leur énergie, les H+ et l’O2 vont se réunir pour permettre la
réaction d’oxydation des H+ => fabrication d’une molécule d’eau H+ + e- + 1/2 O2 +
H2O
4) La réaction d’oxydation des H+ sera couplée à la synthèse d’ATP par des sphères
pédonculées qui possèdent une activité d’ATP synthétase
➢ =ensemble d’enzymes localisés au sein de la matrice mitochondriale et qui vont être
chargées de dégrader les molécules d’acétyl coA en H+ et en e- (hautement
énergétique)
➢ Ces e- et H+ seront pris en charges par des transporteurs (NAD et FAD) vers la
chaîne respiratoire.
➢ But : débarrasser les e- de leur énergie pour permettre la synthèse d’eau et d’ATP
➢ Le gradient de H+ va activer la synthèse d’ATP à partir des sphères pédonculées
➢ Les sphères pédonculées de la membrane mitochondriale interne contiennent un
canal à H+ qui permettra la diffusion facilité (passive) des H+ depuis l’espace inter-
membranaire vers la matrice mitochondriale. Le transport passif des H+ vers la
matrice va être couplée à une réaction chimique de synthèse de l’ATP = couplage
osmo-chimique

LES LYSOSOMES

1) Morphologie Fonctionnent comme des organites de digestion et

contiennent environ 50 enzymes hydrolytiques différentes.
Ces enzymes sont produites par le RER. Ils ont un Ph acide
(environ 5), d’où l’importance d’être contenu dans des
lysosomes puisqu’en cas de rupture ces enzymes sont
capables de détruire la cellule.
Ce Ph acide vient du fait de la présence de protons qui
 arrivent via des canaux.
Les enzymes lysosomiques sont capables d’hydrolyser presque tous les types de
macromolécules biologiques. Ces macromolécules sont dégradées en produits de faible poids
moléculaire qui peuvent accéder au cytosol en traversant la membrane du lysosome.
Ces enzymes ont une propriété commune : leur activité est optimale à Ph acide (4,6) =
hydrolases acides.
Ils ont une morphologie très irrégulière d’où la difficulté à identifier des organites en se basant
sur leur morphologie

La plus étudiée : dégradation des matériaux apportés dans la cellule à partir du milieu
extracellulaire
La plus inhabituelle : la tête du spermatozoïde contient un ensemble d’enzymes lysosomiques
appelé acrosome. Au contact de l’ovocyte (ovule) il va digérer sa paroi notamment lors de la
fécondation
Autres fonctions : rôle clé dans le recyclage des organites cellulaires : autophagie

2) Fonctions

LES VACUOLES
Jusque 90 % de volume de la plupart des cellules végétales est occupé par une seule vacuole
La membrane qui entoure la vacuole se nomme le tonoplaste. Celui-ci possède de nombreux
1) Contexte sites de transports actifs

Magasin temporaire pour beaucoup de produits

Stockage de composés toxiques
La turgescence (forme et résistance) de la vacuole : support de
tissus mous de la plante
2) Fonctions Rôle d’étirement pendant la croissance de la paroi
Site de digestion intracellulaire peu différent des lysosomes chez
les animaux
Étape finale de la voie biosynthétique comme les lysosomes
(issus du golgi et transporté)