Les compartiments intracellulaires 

:
I. Introduction :

A tout moment, une cellule eucaryote effectue des milliers de réactions chimiques dont beaucoup
sont incompatibles entre elles => nécessité de séparer les processus intracellulaires qui ont lieu
simultanément afin que les cellules soient efficaces.

Les cellules ont développé plusieurs stratégies pour isoler et organiser leurs réactions  : une de ces
stratégies consiste à rassembler les différentes enzymes nécessaires à la catalyse d’une séquence de
réaction particulière en un seul grand complexe protéique. Ce type de complexe multi-protéique est
utilisée dans la synthèse de l’ADN, de l’ARN, des protéines. Une seconde stratégie consiste à confiner
les différentes voies métaboliques et les protéines qu’elles utilisent dans des compartiments
différents entourés de membrane.

Les mb cellulaires sont des barrières à perméabilité sélective, à travers lesquelles, le transport de la
plupart des molécules peut être contrôlé.

Chaque compartiment contient un ensemble particulier de protéines qui doivent être transférés du
cytosol où elles sont synthétisées au compartiment dans lequel elles doivent être utilisées. Ce
système de transfert est appelé : tri des protéines. Il dépend de signaux inclus dans la séquence en
AA de la protéine.

Dans la cellule eucaryote, certains de ces compartiments entourés de mb communiquent entre eux
en formant des petits sacs membraneux ou vésicules qui se détachent d’un compartiment, se
déplace dans le cytosol et fusionne avec un autre compartiment. Ce processus est appelé transport
vésiculaire. Ce trafique vésiculaire continue sert aussi de voie principale pour la sécrétion des
protéines hors de la cellule ou pour leur absorption. Le mécanisme de sécrétion est appelé
exocytose, et le mécanisme d’absorption est appelé endocytose.

II. Les organites entourées d’une membrane.

Alors que la cellule procaryote comporte

habituellement un compartiment : le cytosol entouré
par la membrane plasmique ; une cellule eucaryote
est divisée en plusieurs compartiments par des mb
internes. Ces compartiments contiennent des
ensembles d’enzymes qui peuvent fonctionner sans
interférences avec les réactions qui ont lieu dans les
autres compartiments.

Chaque compartiment contient un ensemble

particulier de molécules et assurent une fonction
spécialisée.

Le noyau est entouré d’une double membrane que

l’on appelle enveloppe nucléaire : il communique
avec le cytosol par les pores nucléaires qui traversent
l’enveloppe. La mb nucléaire externe est en
continuité avec la membrane du réticulum
endoplasmique.
Le réticulum endoplasmique correspond à un système de sac et de tubes de membrane reliées entre
eux, qui s’étend souvent dans toute la cellule. Le réticulum endoplasmique est le principal site de
synthèse de nouvelle mb dans la cellule. Lorsque des ribosomes sont attachés à la face cytosolique, il
est appelé réticulum endoplasmique granuleux. Les ribosomes du REG synthétisent activement les
protéines délivrées dans la lumière ou dans la membrane du RE.

Le Réticulum Endoplasmique Lisse est dépourvu de ribosome, peu abondant dans la plupart des
cellules, mais dans certaines il est très développé et il assure des fonctions particulières :

 Siège de la synthèse des hormones stéroïdes dans les cellules des glandes surrénales
 Dans le foie, qui est le lieu où sont détoxifier de nbreuses molécules organiques comme
l’alcool.
 Dans les cellules eucaryotes, le REL a pour fonction de séquestrer le calcium hors du cytosol.
La libération et la réabsorption du calcium par le RE fait partie de la réponse rapide à de
nbreux signaux extracellulaires.

L’app de golgi est situé près du noyau. Il reçoit les protéines et les lipides du RE, les modifient puis
les distribuent vers d’autres destinations dans la cellule.

De petits sacs d’enz digestives, appelées lysosomes dégradent les organites, ainsi que les
macromolécules et les molécules absorbées par les cellules par endocytose.

Les peroxysomes sont de petits organites entourés d’une seule membrane. Ils contiennent les
enzymes de diverses réactions d’oxydation qui dégradent les lipides et détruisent les molécules
toxiques.

Les mitochondries sont entourées d’une double membrane et sont le site de phosphorylation
oxydative. Elles contiennent des mb hautement spécialisées dans la production d’ATP.

Les organites comme le RE, l’APD et les mitochondries, sont fixées au cytosquelette et en particulier
aux microtubules. Ceci permet de les maintenir en place dans la cellule. Les filaments du
cytosquelette servent de raille et ils orientent le déplacement des organites et le mouvement des
vésicules d’un organite à l’autre.

Ces mouvements sont activés par des protéines motrices qui utilisent l’hydrolyse de l’ATP pour
propulser les organites et les vésicules le long de ces filaments. En moyenne dans une cellule,
l’ensemble des organites entourée d’une membrane occupe à eux tous environ la moitié du volume
de la cellule eucaryote. La quantité totale de membrane qui est associée à ces organites est très
importante. Ainsi, dans une cellule type de mammifères, la surface de la membrane du RE est 20 à 30
fois supérieure à celle de la membrane plasmique. Le noyau, le RE, l’app de Golgi (ADP), les
endosomes et les lysosomes font partie du système endomembranaire.

III. Evolutions différentes de certains organites

Les mitochondries possèdent leur propre génome.

Ainsi, elles peuvent synthétiser quelques une de leurs
protéines. La ressemblance de ce génome avec celui
des bactéries suggère que les mitochondries se sont
développées à partir de bactérie, englobée par des
cellules eucaryotes primitives avec lesquels elles ont
d’abord vécu en symbiose. Cette théorie expliquerait aussi pourquoi les mitochondries sont
entourées de deux membranes.

La mb nucléaire et celle du RE se sont probablement développées à partir de l’invagination de la

membrane plasmique. Chez les bactéries, l’unique molécule d’ADN est généralement attachée à la
membrane plasmique. Il est possible que la membrane plasmique à laquelle était attachée l’ADN se
soit invaginée et y former finalement une
enveloppe de 2 couches de mb entourant
complètement l’ADN. Cette enveloppe se serait
ensuite complètement séparé de la membrane
plasmique pour doner double mb.

Cette enveloppe est traversée de canaux appelés

pores nucléaires qui lui permettent de
communiquer directement avec le cytosol. Selon
cette théorie, d’autres parties de la même mb aurait
formées le RE auquel certains ribosomes se sont attachés. Cette théorie permet d’expliquer pourquoi
l’espace entre les deux mb nucléaires est en continuité avec la lumière du RE.

IV. L’acquisition par les organites de leurs protéines spécifiques

Au moment de la division cellulaire, lorsque la cellule mère donne deux cellules filles, il est nécessaire
au préalable que la cellule mère duplique ses organites entourés de membrane. En effet la cellule ne
peut pas produire les organites simplement en mélangeant leurs composants. Elle a besoin
d’informations et de matériaux qui sont contenus dans els organites eux-mêmes. Ainsi la plupart des
organites sont formées à partir d’organites préexistants qui grossissent et se divisent ensuite. Au fur
et à mesure que les cellules grandissent, les organites grandissent également en incorporant de
nouvelles molécules. Ensuite, ils se divisent et au moment de la division cellulaire, ils sont répartis
entre les deux cellules filles.

Les organites ont besoin pour grandir d’un apport de lipides pour former davantage de membrane et
d’un apport de protéines appropriées :

 Membranaires et solubles qui occuperont l’intérieur de l’organite.

Même les cellules qui ne se divisent pas produisent continuellement des protéines. Ces protéines
nouvellement synthétisées doivent être réparties avec exactitude entre les organites. Les unes pour
être sécrétées hors de la cellule, les autres pour remplacer les protéines des organites qui ont été
dégradées.

1. Les mécanismes d’importation des protéines dans les organites

La synthèse de pratiquement toutes les protéines d’une cellule commence sur les ribosomes dans le
cytosol. Le destin d’une protéine synthétisée dans le cytosol dépend de sa séquence en acide aminé.
Cette séquence peut contenir un signal de tri. Et ce signal dirige la protéine vers l’organite qui en a
besoin. Des signaux de tris différents orientent les protéines vers le noyaux, les mitochondries, les
peroxysomes et le RE. Les protéines dépourvues de ce type de signal restent en permanence dans le
cytosol.

Dans les mitochondries, la majorité des prots sont synthétisés dans le cytosol et importées ensuite.
En plus de ces prot d’origine cytosoliques, qqs protéines sont synthétisées sur les ribosomes situées à
l’intérieur de la mitochondrie. Quand un organite entouré d’une membrane importe une protéine
venant du cytosol ou d’un autre organite, il est confronté à un problème. Comment faire passer la
protéine à travers une membrane normalement imperméable aux mcromolécules hydrophiles.

Les différents organites accomplissent

cette tâche de différentes façons ::

 Les protéines qui vont dans le

noyau passent par les pores
nucléaires qui traversent les mb
nucléaires externes et internes. Les
pores sont des portails sélectifs qui
transportent activement des
macromolécules spécifiques mais
permettent aussi la diffusion libre
de molécules plus petites.
 Les protéines qui vont du cytosol
vers le RE et les mitochondries
sont transportées à travers la mb
de l’organite par des protéines de translocation situées dans la mb. Contrairement au
transport par les pores nucléaires, les protéines transportées doivent habituellement se
déplier pour pouvoir se faufiler à travers la mb.
 Les protéines qui vont du RE vers d’autres compartiments ou d’un compartiment du système
des endomembranes à un autre sont transportées par des vésicules de transport. Celles-ci
prennent en charge les protéines de l’espace intérieur ou dans la lumière d’un compartiment
au moment où elle se détache de la membrane. Et ces vésicules von déposer leur
chargement dans un deuxième compartiment en fusionnant avec sa membrane. Au cours de
ce processus, les protéines et les lipides membranaires sont aussi déplacés du premier au
deuxième compartiment.

2. Les séquences signal dirigent les protéines vers le compartiment approprié.

La séquence signal d’une protéine est généralement une

séquence continue d’AA, d’une longueur comprise entre 15
et 60 AA. Cette séquence signale est en général, mais pas
toujours retirée de la protéine finie, une fois qu’elle est
arrivée à destination.

Le signal de rétention dans le RE : K, D, E, L.

Les séquences signales sont nécessaires et suffisantes pour

diriger les protéines vers un organisme particulier.