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CHAPITRE III : LE NOYAU INTERPHASIQUE ET LE CYCLE CELLULAIRE III.1 LE NOYAU INTERPHASIQUE III.1. 1 STRUCTURE Lorganite le plus prominent de la cellule est le noyau. Il est le centre vital de la cellule. Il est dlimit par une double membrane appele enveloppe nuclaire. Cette membrane est perfore. Le noyau occupe environ 10% du volume total de la cellule. La matrice nuclaire ou substance fondamentale du noyau est appele le nucloplasme. Elle prsente un amas dune substance fortement chromophile appele chromatine. Dans le noyau, on observe une ou plusieurs zones fortement colorables appeles nuclole. Le noyau peut avoir des formes diffrentes: allong (muscles squeletiques), multilob (granulocytes), en forme de fer cheval (cili Didinium nasutum), irrgulier (mgacaryocyte).

III.1.2. TAILLE Elle est variable suivant les espces. Le rapport nucloplasmique ou

nucloplasmatique ou nuclocytoplasmique (RNP) est le rapport volume du noyau cellulaire / volume du cytoplasme. Ce rapport est constant pour chaque espce. III.1.3 NOMBRE Exceptionnellement, les Globubles

Il existe gnralement un noyau par cellule.

rouges et certains kratinocytes (cellule de lpiderme) nen possdent pas. Dautres cellules en ont plusieurs. Cest le cas des ostoclastes, cellules gantes du tissu osseux, des myocytes et de certains plasmodes et syncytiums. RAPPEL : Plasmode: masse protoplasmique plurinucle rsultant dune multiplication nuclaire sans division du cytoplasme. Syncytium: structure issue de la fusion de plusieurs cellules en une masse commune.

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Figure 3-1
Coupe transversale dun noyau cellulaire typique.

III.1.4

LENVELOPPE NUCLEAIRE

III.1.4.1 STRUCTURE Le noyau est dlimit par une enveloppe nuclaire forme de 2 bicouches lipidiques concentriques (une externe portant des ribosomes et une interne). Lenveloppe nuclaire est directement relie au Rticulum Endoplasmique. Elle

est par ailleurs confine entre 2 rseaux de filaments intermdiaires. Un rseau externe moins organis et un autre tapissant la surface interne appel lamina densa. Lenveloppe est perce de pores nuclaires (3000 4000/ noyau) par lesquels des molcules hydrosolubles spcifiques font la navette.

Figure 3-2
Enveloppe nuclaire

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III.1.4.2

LE COMPLEXE DU PORE NUCLEAIRE

Le pore nuclaire nest pas une simple ouverture. Il est obtur par un granule central et tapiss par 8 autres granules disposs en une structure octogonale. Lensemble forme le complexe du pore. Les molcules de PM < 5000 traversent aisment le complexe du pore alors que les protines de PM > 60 kD ne le traversent pas du tout. Les RNA et les ribosomes sont synthtiss dans le noyau et exports vers le cytosol, tandis que les grosses protines qui agissent dans le noyau telles que les DNA et RNA polymrases (PM jusqu 200 kD) sont synthtises dans le cytosol et importes vers le noyau. Il a t rcemment dmontr que ces protines ragissent avec des rcepteurs situs sur les parois des pores qui les transportent activement dans le noyau en largissant le canal. Figure 12-10 Croquis dune petite partie de la rgion de lenveloppe nuclaire. En coupe
transversale, le complexe du pore nuclaire apparat compos de trois parties : (1) un lment en forme de colonne constituant lensemble du mur du pore ; (2) un lment en forme danneau qui met des rayons vers le centre du pore ; et (3) un lment luminal qui est constitu dune grosse glycoprotine transmembranaire qui serait ncessaire lancrage du complexe dans la membrane nuclaire du complexe.

III.1.4.3 Chaque

FONCTIONS DE LENVELOPPE NUCLEAIRE est divise en plusieurs compartiments spars par des

cellule

membranes pour rendre les ractions chimiques plus efficaces. Le noyau est galement un produit de cette compartimentation. Une fonction de la membrane nuclaire est de protger les longues et fragiles chanes dADN contre les mouvements gnrs par les microfilaments des cellules eucaryotes (Les cellules procaryotes sont dpourvues de microfilaments et denveloppe nuclaire). Dautre part, la membrane nuclaire tant en partie constitue par le Rticulum Endoplasmique, elle remplit les fonctions de ce dernier, telles que la biosynthse des protines et des phospholipides, les glycosylations etc.

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III.1.5 LE NUCLEOPLASME III.1.5.1 CARACTERISTIQUES Contrairement aux procaryotes, chez les eucaryotes, la transcription (synthse de lARN) qui se droule dans le noyau est spare dans le temps et dans lespace, de la translation (synthse des protines) qui a lieu dans le cytoplasme. Le nucloplasme circonscrit par la membrane nuclaire est caractris par la prsence de lADN (LADN nuclaire constitue la presque totalit de lADN de la cellule). LADN y est soit dspiralis en forme de chromatine, soit condens en forme de chromosomes.

Figure 3-3
Synthse des protines dans le nucloplasme

III.1.5.2 LA CHROMATINE a) Composition La chromatine est une substance fibrillaire osmiophile constitue par une double hlice dADN fortement lie une masse gale de protines appeles histones (exclusivement prsentes chez les eucaryotes). Les histones sont organises en un octamre form de 2 molcules de chacun des 4 types suivants: H2A, H2B, H3, H4. La double hlice dADN (146 paires de nuclotides) senroule 2 fois autour de loctamre. Cette structure est appele le nuclosome (11nm de diamtre). La portion dADN linaire entre 2 nuclosomes constitue le lien internuclosomique. La 5e histone est extranuclosomique. Cest lhistone H1 4

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dont la fonction est le maintien de lempilement des nuclosomes adjacents assurant ainsi la superspiralisatition des molcules dADN. Il existe galement des protines non-histones qui constituent : - les rgulateurs spcifiques de la transcription. - les protines de rplication et de restauration du chromosome - les protines intervenant dans larchitecture des chromosomes Dans le nucloplasme, baignent galement: - les fibrilles et les granulations des ribonucloprotines - les enzymes de la transcription et de la duplication de lADN - les protines rgulatrices de lactivit des gnes - le nuclole Figure 8-10 Nature du nuclosome.
Le nuclosome est constitu de deux tours complet dADN (83 paires de nuclotides par tour) enrouls autour dun noyau dhistones octamrique, ainsi que de l ADN internuclosomique adjacent.

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b) Structure * Pendant linterphase (priode sparant 2 mitoses successives) La chromatine a par endroit une structure en collier de perles, la double hlice dADN senroulant rgulirement comme un solnode autour de chaque

nuclosome et se prolongeant jusquau nuclosome suivant. Certaines rgions de lADN dpourvues de nuclosomes sont sensibles aux nuclases. Elles sont localises dans des sites de rgulation de gnes et contiennent des protines de liaison lADN, spcifiques de la rgulation dun gne donn. Gnralement, la fibre de chromatine senroule sur elle-mme en une super hlice denveloppe (30nm de diamtre). Cette fibre chromatinienne, aprs

superspiralisation constitue des nuclofilaments qui se spiralisent eux aussi pour constituer des nuclofilaments plus pais. Pendant linterphase, le nucloplasme contient par endroit des plages condenses de chromatine appeles chromocentres. Suivant ltat de spiralisation, on distingue: - leuchromatine forme de fibres de 3,5 6 nm de diamtre, trs dspiralise, faiblement colorable, correspondant des sites de gnes actifs. Elle correspond des molcules dADN en cours de transcription. - lhtrochromatine plus condense forme de fibres de 20 30 nm de diamtre. La chromatine est forme par 5 types de constituants: - ADN des nucloprotines 30% - Histones 30 40% - Protines acides 10 25 % - ARN 5% - et des phospholipides souvent lis lADN. * pendant la mitose Les fibres de chromatine se condensent progressivement en chromosomes, avec le stade de condensation maximal la mtaphase (longueur diminuant souvent jusqu 1/1000) avec phosphorylation des histones H1. Les protines non-histones rattachent par leur base, des boucles de fibre chromatinienne contenant 20 000 30 000 paires de nuclotides. Un

chromosome humain prsente 2000 boucles. 6

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Pendant la mtaphase, la condensation de la chromatine en chromosome est maximale. 2 molcules dADN individuellement condenses appeles

chromatides-soeurs sont rattaches au niveau du centromre. Chaque chromosome mitotique prsente un modle caractristique. Le caryotype constitue lensemble des chromosomes dun individu. Leur morphologie et leur nombre sont constants. Aprs coloration, chaque chromosome prsente une srie de constrictions et de bandes htrochromatiques caractristiques dues la coloration diffrentielle des squences riches en nuclotide A-T (bande G comme Giemsa) et celles riches en C-G (bande R ou reverse) Chaque chromatide prsente chacune de ses extrmits une courte squence dADN appele tlomre. Le kintochore ou cintochore est une structure protique trilamellaire plane constituant un centre organisateur de microtubules bas sur chaque chromosome au niveau des centromres. Selon la localisation du centromre sur laxe, les chromosomes varient de mtacentriques (centromre mdian) acrocentriques (divisant en bras ingaux), ou tlocentriques (centromre une extrmit).

RAPPEL: Le gne: Dabord dfini comme la plus petite portion oprationnelle du matriel hrditaire ncessaire la ralisation dun caractre ou dune fonction donne, un gne est actuellement dfini comme toute squence dADN qui est transcrite comme une seule unit dARN et qui code pour un jeu de chanes polypeptidiques apparentes. Une srie de gnes est contenue dans une chromatide. Le code gntique est lensemble des informations correspondant la nature des acides amins qui entrent dans la synthse des protines. Une suite de 3 bases azotes parmi A G T C (Adenine, Guanine, Thymine et Cytosine) est appele codon. Dans un gne, les squences (portions) codantes sont des exons et les non codantes des introns.

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Pendant la transcription, les codons prennent naissance au niveau de lADN porteur des informations. Une enzyme, lARN polymrase circule le long du nuclofilament et synthtise un acide nuclique monocatnaire correspondant aux nuclotides rencontrs. Cest lARN pr messager. La chromatine des chromosomes mitotiques est inerte du point de vue transcriptionnel parce que la condensation du chromosome bloque laccs de lADN lARN polymrase et empche ainsi toute synthse dARN. LARN prmssager est alors form par une succession de codons contenant des exons et des introns La boucle forme par les introns est enleve au cours de lexcision, puis les exons successifs saccolent par un processus appel pissage. Lpissage des

exons induit la formation dune molcule dARNm qui codera pour une suite dacides amines prcise. Linformation gntique est en dfinitive une suite de codons dans les molcules dARNm (Ex UAC et UAU codent pour la tyrosine). U= Uracile