Noyau (biologie)

organite contenant l'essentiel du matériel

génétique de la cellule

En biologie cellulaire, le noyau est une

structure cellulaire présente dans la
majorité des cellules eucaryotes et chez
tous les organismes eucaryotes, et
contenant l'essentiel du matériel
génétique de la cellule (ADN). Il a pour
fonction principale de stocker le génome
nucléaire ainsi que la machinerie
nécessaire à la réplication des
chromosomes et à l'expression de
l'information contenue dans les gènes.
Son enveloppe disparait temporairement
pendant le processus de division
cellulaire pour se reconstituer dans les
cellules filles. Il est considéré comme le
plus volumineux des organites,
possédant un diamètre variant de 5 à
7 micromètres. C'est généralement la
structure la plus visible de la cellule à
l'échelle microscopique[1].
 Schéma du noyau et du réticulum endoplasmique :
(1) Membrane nucléaire. (2) Ribosomes. (3) Pores
nucléaires. (4) Nucléole. (5) Chromatine. (6) Noyau.
(7) Réticulum endoplasmique granuleux. (8)
Nucléoplasme.

Au sein du vivant
Tous les eucaryotes sont composés de
cellules majoritairement dotées de
noyaux.

D'aucun à plusieurs noyaux, leur nombre

par cellule diffère, et est tributaire de la
spécialisation de la cellule.
Cas général : un noyau par cellule

Cellules anucléées

Certaines cellules ne possèdent pas de

noyau ou le perdent ; par exemple, chez
les mammifères, les érythroblastes
perdent leur noyau mais survivent
néanmoins ensuite pendant 120 jours,
sous le nom d'érythrocytes. Ils sont alors
appelés communément globules rouges
et ont pour fonction le transport du
dioxygène et du dioxyde de carbone. Les
cellules du cristallin, la lentille
convergente de l’œil, sont elles aussi
anucléées, car ayant le passage de la
lumière pour fonction première. En effet,
la présence d'un noyau serait un obstacle
à la translucidité de la lentille.

Les kératinocytes superficiels (couche la

plus extérieure de la peau) sont aussi
anucléés car ayant perdu leurs organites
au cours du processus qui mène à la
mort cellulaire programmée. Ainsi, après
leur apoptose, la couche superficielle se
détache. C'est la desquamation[2].

Cellules polynucléés et syncytiums

Article détaillé : Syncytium.

Certaines cellules peuvent posséder

plusieurs noyaux. Lorsque ceux-ci
proviennent de la fusion de plusieurs
cellules individuelles, on les appelle des
syncytiums (ou syncytia). L'exemple le
plus répandu en est les rhabdomyocytes,
les cellules contractiles des fibres des
muscles striés squelettiques. Elles
peuvent comporter en périphérie de leur
cytoplasme plusieurs centaines de
noyaux issus de la fusion de nombreuses
cellules précurseurs. Chez les
mammifères, les cellules hépatiques ont
également souvent deux noyaux[3].

Certains ciliés, comme les paramécies,

possèdent systématiquement deux types
noyaux de fonctions différentes, le micro-
noyau qui conserve le patrimoine
génétique et permet la reproduction
sexuée et le macro-noyau qui sert à la
transcription des ARN et à l'expression
des gènes. Dans ce cas, il ne s'agit pas
d'un syncytium, le macro noyau étant
produit à partir du micro noyau.

Contenu et structure du
noyau
Le noyau est, selon la fonction de la
cellule, au centre ou en périphérie. Il est
entouré du réticulum endoplasmique,
rugueux puis lisse, autour duquel
circulent des polyribosomes libres.

Le noyau est en relation avec le

centrosome, et le plus souvent au centre
de la cellule. Dans les cellules ayant une
fonction de sécrétion exocrine, il est
refoulé à la base de la cellule. Le noyau
est de forme très variable selon les types
cellulaires : plutôt sphérique dans les
neurones, il est ovoïde dans les
fibroblastes. Son diamètre est de
quelques micromètres (5 à 6 μm), et il
représente en général moins de 10 % du
volume cellulaire. Le rapport nucléo-
cytoplasmique est le rapport
(volume du
noyau/volume du cytoplasme).

Le noyau occupe une plus grande place

dans la cellule dans les tissus
cancéreux[4] ou dans les cellules jeunes
et donc peu différenciées.
Chromatine

Le noyau contient le matériel génétique

(ADN), sous la forme d'un complexe
ADN-protéines appelé chromatine et
composé de plusieurs unités
discontinues appelées chromosomes. La
chromatine apparaît sous forme
diffuse[3] pendant les phases séparant
les divisions cellulaires (interphase). Elle
se condense au moment de la division
cellulaire.

La chromatine baigne dans un gel

aqueux appelé le nucléoplasme, similaire
au cytoplasme, dans lequel de
nombreuses composés sont dissous.
Parmi ceux-ci, on retrouve des
métabolites comme les nucléotides
triphosphates, des enzymes, des
facteurs de transcription et d'autres
protéines.

Il y a deux types de chromatine :

l'euchromatine et l'hétérochromatine.

L'euchromatine est la forme la moins

compacte d'ADN, et les régions d'ADN
qui la constituent contiennent des
gènes qui sont fréquemment exprimés
par la cellule. Elle se trouve
principalement au centre du noyau.
L'euchromatine est active d'un point de
vue transcriptionnel et apparait claire
au microscope électronique.
Au contraire, dans l'hétérochromatine,
située principalement en périphérie du
noyau, l'ADN est assez compact. À
l'inverse de l'euchromatine, elle
apparaît sombre au microscope
électronique et n'est pas active d'un
point de vue transcriptionnel. Les
régions qui la constituent soit
contiennent des gènes qui ne sont pas
exprimés par la cellule (ce type
d'hétérochromatine est connue en tant
que hétérochromatine facultative) ou
bien constituent les télomères et
centromères des chromosomes (ce
type d'hétérochromatine est connue en
 tant que hétérochromatine
constitutive). Dans les organismes
multicellulaires, les cellules sont
hautement spécialisées dans
l'exécution de fonctions particulières,
en conséquence différents ensembles
de gènes sont requis et exprimés.
Ainsi, les régions d'ADN qui constituent
l'hétérochromatine varient suivant les
types de cellules.

Enveloppe nucléaire

Le noyau est entouré par une double

membrane appelée « membrane » ou
« enveloppe nucléaire ». Elle disparaît
(désassemblée) en prométaphase, puis
réapparaît en télophase.
La membrane interne, est recouverte par
la lamina sur sa face nucléoplasmique et
comporte des canaux calciques qui
permettent la libération d'ions calcium
Ca2+ dans le noyau. La lamina est un
réseau de protéines qui joue un rôle de
soutien et qui est constituée de deux
types de composants : les lamines dont il
existe trois sortes (lamines A, B et C) et
des protéines membranaires associées
aux lamines. Ces dernières assurent la
continuité mécanique entre l'enveloppe
nucléaire et la lamina, nécessaire à la
forme et à la solidité du noyau et de la
cellule entre le nucléosquelette et le
cytosquelette.
Elle participerait aussi, selon des
recherches récentes à l'organisation des
mouvements de la chromatine pendant
les différentes phases du cycle cellulaire.

La membrane nucléaire externe est en

continuité avec le réticulum
endoplasmique granuleux ou rugueux
(REG) et peut être, comme ce dernier,
parsemée de ribosomes sur sa face
cytoplasmique. Leurs compositions et
leurs fonctions sont similaires. Elle
interagit avec le cytosquelette grâce à
des protéines[5].

L'espace entre les deux membranes

(appelé l'espace périnucléaire) est de
l'ordre de 20 à 40 nm environ et est en
continuité avec la lumière (espace
interne) du réticulum endoplasmique ;
une de ses fonctions est le stockage du
calcium intracellulaire sous forme d'ions
Ca2+.

Pores nucléaires

Structure du pore nucléaire,

permettant les transports et
échanges entre le noyau et le
cytoplasme 1) Enveloppe nucléaire 2)
Grand anneau cytoplasmique 3)
Transporteurs 4) Filaments de la cage
5)Filaments cytoplasmiques

Article détaillé : Pore nucléaire.

Les membranes internes et externes de
cette enveloppe fusionnent à intervalles
irréguliers, formant les pores nucléaires.

Ces derniers permettent les échanges

nucléo-cytoplasmiques dans les deux
sens, comme la sortie des ARNm (ARN
messagers) vers le cytoplasme et l'entrée
de nucléotides dans le noyau,
nécessaires à la synthèse des ARN.
Ainsi, l'enveloppe nucléaire régule et
facilite le transport entre le noyau et le
cytoplasme, tout en séparant les
réactions chimiques se déroulant dans le
cytoplasme de celles se déroulant à
l'intérieur du noyau. Le complexe du pore
nucléaire est une structure constituée de
quelques dizaines de protéines, renfermé
dans un pore et mesurant environ
120 nm de diamètre par 50 de hauteur. Il
régule le passage de certaines
macromolécules et particules[3]. Les
pores sont composés de nucléoporines,
famille d'une trentaine de protéines
connues, s'organisant en une structure
symétrique d'ordre 8. Ces protéines sont
synthétisées dans le réticulum
endoplasmique ou dans le cytosol.

Un transporteur central est le lieu de

passage des molécules de plus de 40
kDa alors que les canaux latéraux font
passer les molécules de moins de
40kDa.
Des filaments composent une structure
nommée « la cage », ou « le panier
nucléoplasmique », fermé côté
nucléoplasme par le petit anneau
nucléoplasmique.

Nucléole

Le nucléole apparaît comme une

région dense au sein du noyau

Article détaillé : Nucléole.

Le nucléole est une région spécifique du

noyau (mais non délimitée par une
membrane) où s'effectue la transcription
des ARN ribosomiques et l'assemblage
des ribosomes. Le nucléole apparaît
comme une région dense du noyau, riche
en ARN et en chromatine condensée.

C'est au sein du nucléole que sont

rassemblées les régions des
chromosomes qui portent les gènes
codant les précurseurs de ces ARN
ribosomiques. Ils y sont transcrits sous
forme de précurseurs par l'ARN
polymérase I et maturés par clivage
ribonucléolytique. Le nucléole contient
aussi des protéines spécifiques et des
particules ribonucléoprotéiques
nécessaires à l'incorporation de
nucléotides modifiés dans les ARNr
(pseudouridines, 2'-O-méthyl ribose). Ces
dernières sont appelées snoRNP (small
nucleolar ribonucleoprotein).

Voir aussi
Division cellulaire
Cellule
Eucaryogenèse virale

Notes et références
1. Campbell, Biologie, Pearson, 2012,
p. 109

2. Charles Janeway, Immunobiologie,

De Boeck (lire en ligne (https://book
s.google.fr/books?id=HpCsUNduDm
 wC&printsec=frontcover&dq=edition
s%3AISBN2744501506) [archive])

3. Campbell, Biologie, Pearson, 2012,

p. 109

4. « Cancérologie générale » (http://ww

w.chups.jussieu.fr/polys/cancero/PO
LY.Chp.4.html) [archive], sur Centre
hospitalier universitaire de jussieu

5. Pierre CAU, Cours de biologie

cellulaire, ellipses

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