LE NOYAU INTERPHASIQUE

Introduction
Présent dans toutes les cellules eucaryotes (sauf l’hématie) qu’il définit, il est l’organite le
plus proéminent. Centre vital de la cellule, il contient l’information génétique.
Au MO, Il apparait délimité par une enveloppe nucléaire formée d’une double membrane.
La matrice nucléaire ou nucléoplasme présente une substance hétérogène et aisément
colorable, la chromatine, composée de mottes et de filaments à répartition variable suivant le
type cellulaire et colorable par tous les colorants basiques (hématoxyline, …). Son colorant
électif est le Feulgen (colore le désoxyribose).
Un ou plusieurs nucléoles, colorés par ; l'éosine en rose orangé (protéines), par les colorants
basiques : la pyronine en rouge, le Giemsa en bleu.
Le ME révèle : la présence de pores membranaires

Le noyau se distingue d’un type cellulaire à l’autre par: sa taille, sa forme, son nombre et sa
localisation.
-Taille:On parle surtout de rapport nucléo-cytoplasmique; rapport du volume nucléaire/
volume cytoplasmique. Souvent > 1cas des cellules indifférenciées et < 0,15 cellules pour les
cellules différenciées sauf le lymphocyte≃O, 8.
-La forme : Suit la forme cellulaire : allongéedans cellule cylindrique intestinale, Arrondie
dans cellule lymphoïde, Polylobée dans les polynucléaires, encochée dans le monocyte
jeune,en fer à cheval dans le monocyte âgé, irrégulière dans le mégacaryocyte…etc.
Nombre:Toutes les cellules ont un noyau, sauf les hématies et certaines kératinocytes.
Les cellules urothéliales et les hépatocytes sont binucléées, d’autres multinucléées, cas des
ostéoclastes*, des myocytes** …etc.
Localisation: Central, cellule endocrine; à la périphérie, l’adipocyte; excentré, le plasmocyte
et basal, le mucocyte.
L’enveloppe nucléaire
En interphase il est délimité par une enveloppe nucléaire qui le sépare du cytoplasme.
Elle est constituée de deux membranes unitaires (5-8nm), membrane externe et membrane
interne, parallèles entre elles, elles délimitent un espace péri nucléaire, leur structure et
fonction diffèrent.
La face cytoplasmique de la membrane externe est souvent recouverte de ribosomes,
directement reliée au RE par des ponts, un réseau grillagé de filaments intermédiaires s’étend
à la membrane plasmique.
La face nucléaire de la membrane interne est souvent épaissie par un feutrage fibrillaire de la
lamina densa formé de lamines.

A la mitose l’enveloppe nucléaire se fragmente, les lamines se dissocient, elles se réassocient

à la télophase lors de la reconstitution de l’enveloppe nucléaire à partir de vésicules du
réticulum endoplasmique.
Les deux réseaux de filaments intermédiaires (cytoplasmiques et nucléaires) développent une
tension qui permet de garder la forme et la position du noyau.
Les échanges entre cytoplasme et noyau se font par les pores de la membrane nucléaire.
Les pores nucléaires :
Interruptions de l’enveloppe nucléaire ou l’hétérochromatine et la lamine sont absentes. Sur
leur pourtour les membranes interne et externe sont en continuité, délimitant un canal
organisé par une structure protéique, qui met en contact, cytosol et nucléoplasme, se sont donc
des lieux privilégiés des échanges nucléo-cytoplasmiques.
Réparties uniformément ou regroupés en amas, il y’a environ 350/noyau, nombre variant
selon l’activité de la cellule, en fonction des cycles hormonaux et du vieillissement.
L’isolement d’enveloppes et de pores nucléaires et leur analyse par traitement d’images ont
permis de déterminer leur structure moléculaire
Structure moléculaire du pore
Formé de 2 anneaux, cytoplasmique et nucléo-plasmique, à symétrie octogonale, reliés à un
canal central, ménageant 8 petits tunnels périphériques, ils forment le complexe du pore. Dans
l’épaisseur de la paroi de chaque anneau partent des fibrilles se projetant dans le cytoplasme
pour l’un et dans le nucléoplasme pour l’autre.
Ces fibrilles sont réunies par un petit anneau distal en une structure en panier.
Les anneaux sont sertis dans l’enveloppe nucléaire, mais une seule de leurs protéines est
intrinsèque à la membrane.
Les molécules de PM < 5KD traversent aisément le complexe du pore, celles à PM > 60 kD
ne le traversent pas . Les RNA et ribosomes sont synthétisés dans le noyau et exportés vers le
cytosol, tandis que les protéines cytosoliques telles que les DNA et RNA polymérases à PM≃
200 kD sont importées vers le noyau, grâce aux récepteurs sur les parois des pores qui les
transportent activement en élargissant le canal.
Même fermés persiste une ouverture de 90A dans les pores pour la diffusion passive des
petites molécules.
De nombreuses protéines du pore nucléaire sont glycosylées, leur déglycosylation ou le
masquage de leurs régions glycosylées réduit les échanges entre le noyau et le cytoplasme.
-Fonction de l’enveloppe nucléaire
Elle protège les longues et fragiles chaînes d’ADN contre les mouvements générés par les
microfilaments cellulaires. Etant en partie constituée par le REG, elle remplit les fonctions
de ce dernier, telles que la biosynthèse des protéines, par ces pores, elle assure le transport
nucléo-cytoplasmique

La chromatine
Le nucléoplasme se caractérise par: la présence de l’ADN nucléaire, despiralé en chromatine.
-Composition
La chromatine est fibrillaire, osmiophile, formée d’une double hélice d’ADN fortement liée à
des protéines structurales de compaction de l’ADN ; les histones.
Un 1er niveau d’organisation de la chromatine est analysé après rupture des noyaux et leur
solubilisation partielle, on observe un chapelet de perles. Chaque perle est un nucléosome.
Le nucléosome :
11nm de Ѳ, constitué d’un centre protéique, formé de8 histones (2x :H2A, H2B, H3, H4)
entouré de la double hélice d’ADN (146 paires de nucléotides) enroulée 2 fois autour de
l’octamère. La portion d’ADN linéaire entre 2 nucléosomes constitue le lien
internucléosomique sensible à une nucléase. L’enroulement des nucléosomes en filaments de
chromatine de 30nm d’épaisseur dépend d’interaction spécifique avec l’histone H1 située à
l’extérieur du centre protéique, sa fonction est le maintien de l’empilement des nucléosomes
adjacents, assurant la superspiralisatition des molécules d’ADN.
Les filaments de 30nm sont tassés les uns contre les autres et contre l’enveloppe nucléaire.
Protéines non architecturales
Il existe aussi des protéines non-histones (non structurales) qui constituent ; les régulateurs
spécifiques de la transcription ; les protéines de réplication et de restauration du chromosome,
protéines intervenant dans l’architecture des chromosomes, les enzymes de transcription et de
duplication de l’ADN, les protéines régulatrices de l’activité des gènes et de l’ARN

Suivant son état de spiralisation on distingue: l’euchromatine et l’hétérochromatine.

-L’euchromatine:
Sous forme de plages claires, fibres de 3,5-6 nm de Ѳ, déspiralisée, faiblement colorable, sites
de gènes actifs ; molécules d’ADN en cours de transcription.

-L’hétérochromatine:
Condensée, formée de fibres, Ѳ de 20-30 nm de. 2types d’hétérochromatine, la constitutive et
la facultative.
-L’hétérochromatine constitutive: Formée d’une grande partie du génome, n’intervient jamais
dans la transcription, elle est impliquée dans la coordination de la mitose.
Il existe une hétérochromatine sexuelle qui représente le chromosome X inactivé de façon
aléatoire chez la femme connue sous le nom de corpuscule de Barr.
Dans de nombreuses cellules somatiques cette hétérochromatine est étroitement associée au
nucléole mais n’intervient pas dans sa formation, dans les cellules de la muqueuse buccale
elle est associée à l’enveloppe nucléaire, dans le neutrophile elle forme le petit lobe
nucléaire ; la chromatine en « baguette de tambour »

-L’hétérochromatine facultative : Peut dans des cas et selon le type et l’activité cellulaire être
traduite ex : cas du petit lymphocyte activé par un antigène.
Le nucléole
En MO : Il apparaît sphériqueet très dense, structure dynamique au cours de l’interphase du
cycle cellulaire, il disparaît pendant la mitose. On observe souvent un nucléole par noyau.

Site de production des ribosomes

Il joue un rôle important dans la synthèse protéique. Dans chaque nucléole l’ARN ribosomal à
l’exception du composant 5S est synthétisé à partir de nombreuses copies d’ADN dans une ou
plusieurs zones peu colorées « les organisateurs nucléolaires ». La synthèse de cet ARN
ribosomal et son association avec des protéines ribosomales débute en périphérie de ces
organisateurs, à proximité de régions fibrillaires et se termine dans leur région granulaire.
Formation des sous unités ribosomales :
Au cours de la formation de ces sous unités, un précurseur 45S de l’ARN ribosomal est scindé
en ARNr 18S, 28S, et 5,8S .
L’ARNr 18S formera avec des protéines ribosomales la petite sous unité (40S) ,
l’ARNr 28S, et 5,8S ainsi q’un ARNr nucléaire (non nucléolaire) formeront avec d’autres
protéines ribosomales la grande sous unité (60S).
Elles quittent le noyau séparément (via les pores nucléaires) pour le cytosol ou elles vont
achever leur maturation en ribosomes en s’assemblant entre elles.
Le nucléole intervient aussi dans le contrôle du cycle cellulaire.
* Structure cellulaire multinucléée formée par division des noyaux sans division du cytoplasme = un plasmode

** Structure cellulaire multinucléée formée par fusion de plusieurs cellules = un syncytium