Biologie cellulaire – cours n°4

LE NOYAU

INTRODUCTION
• L’apparition du noyau au cours de l’évolution = événement majeur qui a permis le passage des procaryotes aux eucaryotes.

• C’est un organite interphasique qui disparaît en fin de prophase.

• Il contient l’ADN de la cellule = génome (sauf ADN mitochondrial et chloroplastique) : on parle d’ADN génomique
- C’est le stockage de l’information génétique
- C’est le même dans toutes nos cellules (≠ transcriptome : différent en fonction du type cellulaire)
- Réplication = 1er mécanisme au niveau du noyau

• L’ADN est sous forme de chromatine c’est-à-dire associée à des protéines : les histones. L’ADN sous forme de chromosome
concerne uniquement la mitose !

• Le noyau est le siège de la transcription

- lieu de synthèse des ARNm, ARNr, ARNt
- Il permet l’expression de l’information génétique.
- Attention : la synthèse des protéines se fait dans le cytoplasme : TRADUCTION = cytoplasme

• le noyau contrôle les échanges avec le cytoplasme via les pores nucléaires

QUELQUES GENERALITES
• Organite le plus volumineux de la cellule
• Il se compose de : pores nucléaires, une enveloppe nucléaire, 2
membranes (externe et interne), le nucléoplasme, la chromatine, le nucléole

o Double = 4 couches de phospholipides

La membrane nucléaire
o Avec des pores qui permettent le transport nucléo-plasmique (membrane interne).
o ADN et protéines : organisés en chromatine ou chromosome
o Nucléoles
Le nucléoplasme
o Squelette nucléaire : charpente fibreuse.

il a un aspect granuleux avec des zones plus ou moins claires et foncées

En Microscopie optique

Le nombre de noyau varie en fonction du type cellulaire :

Aucun : hématies, kératinocytes
Normalement : 1 noyau par cellule
Parfois : plusieurs noyaux
 Polynucléaires
 Hépatocytes (parfois binucléés).
La forme, le volume et la position du noyau différent en fonction du type cellulaire et de l’étape du cycle cellulaire
Sphérique : cellules épithéliales cubiques ou polyédriques
Allongé : cellules fusiformes (cellules musculaires lisses)
Discoïde : cellules pavimenteuses
Lobulé ou convoluté : granulocytes

La forme

Fixe : pour un même type cellulaire

variable : d’un type cellulaire à l’autre
Le volume
Petit : cellules des muqueuses des glandes salivaires
Volumineux : cellules multipolaires de la corne antérieure de moelle.
Au centre géométrique dans les cellules embryonnaires
La position A la périphérie dans les adipocytes
Au niveau Basal dans les cellules glandulaires à sécrétion exocrine.

FONCTIONS
Réplication (phase S) : permet de doubler la quantité d’ADN
Fonctions principales Transcription : passage de l’ADN à l’ARNmessager
Réparation : en cas de mauvaise réparation = mort cellulaire
Synchronisation avec le cycle cellulaire
Métabolisme de l’ADN : Interphase : réplication, transcription, réparation
Mitose : pas de métabolisme de l’ADN, condensation sous forme de chromosome et séparation.
Echanges nucléo- Par les pores nucléaires
cytoplasmiques : Bidirectionnelles

LA CHROMATINE
C’est la forme de l’ADN associée aux protéines histones et compactée en nucléosomes
8 histones vont se regrouper autour duquel l’ADN va s’enrouler.
3 % de notre adn (gènes) sont codant =

L’euchromatine peu condensée et accessible aux ARN polymérases (transcription : ARNm et ARNt), codante.
Moins dense aux e-, apparaît claire en ME
L’hétérochromatine très condensée et inaccessible aux ARN polymérases (« inactive »), non codante
Plus dense aux e-, apparaît foncée en ME
Schéma des différentes structures : la double hélice d’ADN (2nm) peut s’enrouler autour des histones pour former des
nucléosomes (11nm), on parle de « collier de perles » , puis ces nucléosomes vont se compacter eux-mêmes (30nm) grâce à
l’histone H1 qui aide à la compaction pour arriver au final aux boucles de chromatine (300nm) et enfin aux chromosomes =
forme la plus condensé de l’ADN, c’est sous cette forme condensée dont le diamètre est de 1,4 μm que l’ADN va subir le
phénomène de mitose = dispartition du noyau
Eléments structuraux : association de protéines histones et non histones et d’ADN.

Les histones :
Petites tailles : 100 à 200 AA (=protéines nucléaires en
interaction directe avec le noyau)
Gènes codant sans introns
Interactions avec ADN
Organisation de l’ADN :
chromatine
Classification :
Histones nucléosomiques : (H2A, H2B, H3 et H4) x2
Histones non-nucléosomiques : H1 (ne fait pas partie de l’ADN)
Nucléosome : 150 pdb d’ASDN, 2 tours autour de 8 histones.
Histone H1 : permet association des nucléosomes.

1) Double hélice α
2) Nucléosome
 6 groupes de nucléosomes : solénoïdes
 H1 a pour rôle de relier les nucléosomes entre
eux.
En résumé :
 La succession de nucléosomes donne un aspect
en « collier de perles »
3) Organisation en fibres chromatiniennes
4 et 5) Repliement jusqu’au stade plus dense :
chromosome
Matrice ou charpente nucléaire
SMAR (=scaffold matrix attachment region) => régions de l’ADN qui s’associent de façon
préférentielle à la matrice nucléaire et sont à la base des boucles.
 Non codantes
 Boucles (4) : 10 000 à 100 000 pdb sur un axe protéique (non histone) de la charpente
nucléaire
Les protéines nucléaires
non histones :

LES CHROMOSOMES
23 paires chez l’Homme Interphasiques = invisible ) ≠ Metaphasiques
Vue uniquement en mitose

Le nombre varie en fonction des espèces, chez

l’Homme :
• 22 paires d’autosomes (1 à 22)
• 1 paire de chromosome sexuel (XX ou XY)
Structure Centromère = étranglement
Bras : court (p) et long (q)
Classement par paire et taille décroissante pour les 22 paires d’autosomes = caryotype.

Gène qui produit les proteines, ils

peuvent avoir des variants
Allèles

LE NUCLEOLE
Zone du nucléoplasme plus fortement condensée
Pas délimité par une membrane
Le nucléole contient la partie du chromosome appelé Nucleolar organiser (NO) et des ARNr.
Ribosome complexe multi-enzymatique (82 protéines et 4 ARNr)

Grosse sous unité 60S (3 ARNribosomiques + 49

protéines)
Deux parties distinctes :
Petite sous unité 40S (1 ARNribosomique + 33
protéines)

Zone fibrillaire : transcriptions actives, multiples des gènes codant

pour les ARNr (pré-ARNr)
Organisation du
nucléole :
Zone granulaire : accumulation de ribonucléoprotéines
(ARN, sn ARN) constituants des unités des ribosomes.

LA MATRICE NUCLEAIRE
Ensemble du matériel nucléaire différent de l’ADN. Ses constituants :
Nucléo-filaments qui appartiennent à la famille des filaments intermédiaires et qui sont soit
libres, soit fixés sur des récepteurs de la face interne de la membrane interne.
3 types : A, B et C
 A et C (cellules différenciées) : réseau de filaments à maille carrée = lamina nucléaris
Les lamines nucléaires
 B (cellules indifférenciés)
Lors de la division par mitose (prophase), le noyau disparait donc la membrane nucléaire doit
être dégradée : on observe une phosphorylation de résidus de sérine provenant des lamines
provoque un désassemblage de la lamina nucléaire.
 Disposées en un réseau sous membranaire associé au petit anneau nucléo-plasmique des
Les protéines fibrillaires
pores nucléaires.
Dont les constituants sont mal connus, mis a part les protéines NuMA (nuclear mitotic
apparatus ou appareil mitotique nucléaire) : ces protéines sont présentes dans le noyau
Un réseau de fibreux
pendant la phase G1. Elles interviennent au cours de la mitose et au moment de la
reconstitution du noyau.

LES ESPACES INTERCHROMATINIENS

Ils contiennent :
 Diverses molécules dont des RiboNucléoProtéines (RNPs)
◦ Les ARN associés à ces protéines sont protégés contre les nucléases car ce sont des molécules fragiles,
rapidement dégradables
 Des fibrilles périochromatiniennes
◦ contiennent de l’ARN polymérase II, des protéines, des hnRNP et des ARN récemment transcrits
 Les groupes de grains interchromatiniens
◦ compartiments d’assemblage des facteurs d’épissage.
 Les grains périchromatinniens
◦ contiennent des facteurs d’épissage (permet la maturation des préARN)
 les corps nucléaires
◦ contiennent des facteurs d’épissage

L’ENVELOPPE NUCLEAIRE ET LES PORES NUCLEAIRES

Deux bicouches lipidiques : membrane interne et externe = 4 couches de phospholipides
Espace périnucléaire de 30 nm
La membrane Armature interne de protéines : les lamines (disparaît lors de la mitose)
nucléaire :  En interaction avec la chromatine
Pores nucléaires
Reformation de la membrane nucléaire durant la télophase.
La membrane Membrane interne fixée sur la lamina nucléaire
 Membrane externe en continu avec le RE

Le siège d’un transport bidirectionnel sélectif

 Passif
 Actif
nucléaire :

Exemples de transport
 Noyau vers le cytosol : Divers ARN (ribosomiques, messagers), sous-unités ribosomales
 Cytosol vers le noyau : Histones, ADN Polymérase (= formation de l’ADN) et ARN
polymérase (=Mécanisme de transcription)
Structure permettant les échanges entre le nucléoplasme et le cytoplasme

 Nombre variable : 3 à 4000 (1/3 de la surface)

 Complexe protéique très volumineux (106 kDa)
 Constitué d’une cinquantaine de protéines (ex : nucléoporines)
 Un canal central, des canaux latéraux.

Transport passif :
 Canaux latéraux
 Petites molécules (<50kDa)
 Pas d’énergie
Les pores nucléaires :
Transport actif :
 Canal central
 Macro-molécules (NLS)
 Nécessité de l’énergie
 2 étapes :
 1) Reconnaissance/fixation
 2) Translocation
Le transport des protéines à travers le pore nucléaire nécessite un Signal de Localisation
Nucléaire (NLS = nuclear localization signal)