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LA TERRE, LA VIE ET L’ORGANISATION DU VIVANT

1- TRANSMISSION, VARIATION ET EXPRESSION


DU PATRIMOINE GÉNÉTIQUE
FICHE 2 - Origine du génotype 1ère PARTIE

MOTS-CLÉS

ADN, ADN polymérase, anaphase, ascension polaire, autosome, caryotype, chromatide, cellule somatique, cellule
germinale, chromatine, chromosome, clone, complémentarité, cytodiérèse, diploïde, double hélice, fuseau de
division, gène, haploïde, histone, information génétique, métaphase, mitose, méiose, nucléotides (adénine, thymine,
cytosine, guanine), œil de réplication, plaque équatoriale, phases du cycle cellulaire (G0, G1, S G2), prophase,
réplication semi conservative, reproduction conforme, séquence, télophase,

COURS

I- Le cycle cellulaire
Le cycle cellulaire est l’ensemble des évènements se déroulant entre la formation de la cellule par division d’une
cellule mère jusqu’à sa propre division pour donner deux nouvelles cellules.
Il comprend deux phases : l’interphase comprise entre la fin d’une division et le début de la suivante et la mitose
qui est la phase de division cellulaire. L‘interphase est marquée par la présence du noyau limité par une enveloppe
nucléaire et par de fortes activités de synthèse de la cellule alors que la mitose est caractérisée par la disparition de
cette enveloppe et par l’apparition des chromosomes. L’interphase est subdivisée en trois phases G1, S et G2.
Après la mitose, les cellules peuvent soit passer en G1, soit entrer en G0, c’est-à-dire l’état de quiescence (de repos)
des cellules qui ne se divisent pas.
La durée du cycle cellulaire peut varier d’un type cellulaire à l’autre et même pour un type cellulaire donné. C’est
principalement la durée de la phase G1 qui varie.
Le cycle cellulaire est régulé : il existe plusieurs points de contrôle entre les phases du cycle qui ont pour but de
vérifier l’intégrité du l’information génétique et de sa transmission de la cellule mère vers les cellules filles.

II- Structure de l’ADN


L’ADN ou acide désoxyribonucléique porte l’ensemble des informations nécessaires à la vie cellulaire, c’est la
molécule informative des cellules. Cette information qualifiée d’information génétique est localisée dans le noyau
des cellules eucaryotes sous forme de chromosomes (ADN + protéines).
L’ADN est formé de nucléotides. Chaque nucléotide est constitué de la combinaison de trois molécules :
• un acide phosphorique : H3PO4
• un désoxyribose = pentose
• une base organique azotée dont il existe 4 sortes
rangées en 2 groupes :
bases puriques = (A) Adénine
(G) Guanine
bases pyrimidiques = (T) Thymine
(C) Cytosine

Structure d’un nucléotide

Les nucléotides liés entre eux (liaison phosphodiester) forment une chaine polynucléotidique appelée brin.
L’ADN est composé de deux brins. On dit que la molécule d’ADN est bicaténaire. Ces deux brins de l’ADN sont
appariés (ou hybridés) grâce à des liaisons hydrogène établies entre les bases azotées des nucléotides des deux
brins. Ces liaisons se font entre bases azotées complémentaires. Les bases puriques (A et G) s’associent avec
les bases pyrimidiques (T et C), selon le principe suivant : A s’associe à T (et inversement) grâce à deux liaisons
hydrogènes, G s’associe à C (et inversement) grâce à trois liaisons hydrogènes. Cette complémentarité constitue
un principe immuable et universel. Elle est retrouvée tout le long de la molécule d’ADN, chez tous les êtres vivants
(sauf chez certains virus).
Les deux chaînes polynucléotidiques sont associées entre elles dans une orientation inverse ; elles sont dites
antiparallèles.

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La structure spatiale de l’ADN bicaténaire est
comparable à celle d’une échelle de corde torsadée
présentant deux montants souples et des barreaux
rigides. Selon ce modèle,
• les barreaux sont constitués par les bases
azotées appariées 2 à 2 grâce aux liaisons
hydrogène;
• les montants représentent les squelettes
pentose-phosphate, longues chaînes alternées
sucre-phosphate-sucre-phosphate…

La structure tridimensionnelle de l’ADN a été élucidée


en 1953 par Rosalind Franklin, James Watson et
Francis Crick (Prix Nobel 1962). Dans l’espace, la
molécule d’ADN double brin s’organise spontanément
en une double hélice.
Cette découverte fondamentale de la structure
spatiale de l’ADN a permis de comprendre comment
cette molécule pouvait constituer la base moléculaire
de l’hérédité, tout en expliquant comment sa
transmission lors de la division cellulaire peut se
produire

Structure de l’ADN : du nucléotide à la double hélice

La séquence d’un ADN correspond à l’ordre d’enchaînement des nucléotides. Cette séquence constitue
l’information génétique de la molécule. Cette information génétique de l’ADN est en réalité organisée en unités
fonctionnelles appelées gènes. Chaque gène code pour un protéine déterminée et contrôle un caractère
héréditaire. On estime que le génome humain contient environ 25 000 gènes. Chaque gène est caractérisé par une
séquence de nucléotides qui lui est propre et l’emplacement qu’il occupe sur la molécule d’ADN appelé locus.
Tout ce qui est nécessaire à l’organisme pour sa croissance, son développement, son fonctionnement, son immunité,
sa reproduction est déterminée par les gènes.
Toutes les cellules d’un organisme possèdent les mêmes gènes mais elles n’expriment qu’une partie de cette
information génétique ce qui leur permet d’assurer une fonction précise.

III- Les chromosomes


Les chromosomes sont des structures permanentes mais leur organisation et leur condensation varient au cours du
cycle cellulaire. Pendant l’interphase, ils sont décondensés et forment la chromatine visible dans le noyau. Lors de
la division, ils se condensent et s’individualisent et deviennent alors visibles en microscopie optique.
Ils sont formés chez les eucaryotes de très longues molécules d’ADN associées à des protéines, les histones.

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Cette association présente des niveaux de
condensation successifs :
• La double hélice d’ADN enroulée autour de
cylindres formés de 8 protéines histones
forme des structures nommées
nucléosomes. L’ensemble des
nucléosomes forment un nucléofilament ou
structure en « collier de perles ».
• Les nucléosomes peuvent s’empiler pour
donner une structure plus compacte
• Ces deux premiers niveaux de condensation
correspondent à la chromatine, c’est-à-dire
aux chromosomes déroulés, qui est
observée dans le noyau en interphase.
• Au cours de la division cellulaire c’est-à-dire
lors de la mitose, les fibres de chromatine
acquièrent un niveau de condensation
supérieur en s’enroulant autour d’un
squelette de protéines. Lorsqu’elles sont
De l’ADN aux chromosomes
ainsi compactées, les molécules d’ADN
deviennent courtes et épaisses : les
chromosomes s’individualisent les uns des
autres.

Un chromosome est formé d’une ou deux chromatides selon le moment


du cycle cellulaire. Chaque chromatide contient une molécule d’ADN. Les
deux chromatides sont liées au niveau du centromère.

Le caryotype est une image ordonnée de l'ensemble des


chromosomes d'une cellule. Il permet de repérer le nombre des
chromosomes d’une cellule et de les classer. Chaque espèce est
caractérisée par un caryotype stable : tous les individus de l'espèce
possèdent le même nombre et le même type de chromosomes dans leurs
cellules.
Constitution d’un chromosome En réalisant le caryotype, on détermine un nombre de chromosomes de
monochromatidien (a) ou bichromatidien (b ) types différents ; ce nombre est noté n.
Les cellules diploïdes contiennent n paires de chromosomes ou 2n
chromosomes. Les cellules haploïdes contiennent n chromosomes. Les
deux chromosomes d’une paire sont dits « homologues ». Ils ont la
même taille, la même structure et portent les mêmes gènes.
Chez l'homme, toutes les cellules, qui en dehors de cellules sexuelles
portent le nom de cellules somatiques, renferment 46 chromosomes ou
23 paires de chromosomes (2n = 46) comprenant une paire de
chromosomes sexuels (= gonosomes ou hétérochromosomes), et 22
paires de chromosomes non sexuels appelés autosomes. Chez chacun
d’entre nous, 23 chromosomes proviennent du père et 23 proviennent de
la mère.

Caryotype masculin

Remarque : chez les procaryotes, l’unique chromosome est formé d’une molécule circulaire d’ « ADN nu » c’est-à-
dire non associée à des protéines.

IV- La réplication de l’ADN


La phase S (S pour Synthèse) de l’interphase correspond à la période où la cellule copie à l’identique son
information génétique et double donc sa quantité d’ADN.

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En effet, par la suite, lors de la mitose c’est à dire lors de la division proprement dite, le matériel génétique de la
cellule mère est divisé en deux. Deux lots équivalents d’ADN doivent donc être créés au préalable pour pouvoir être
répartis équitablement dans chacune des cellules filles.
Le mécanisme assurant le doublement de l’information génétique par duplication de l’ADN est appelé réplication.
Cette réplication se déroule dans le noyau et nécessite la présence de nucléotides libres, d’enzymes et d’énergie
(ATP).
Le principe est basé sur les propriétés de la molécule d’ADN : molécule bicaténaire, avec deux brins
complémentaires par les bases azotées. La réplication se fait selon un mode semi-conservatif c'est-à-dire que
chaque brin de la molécule d'ADN initial sert de matrice à l'élaboration d'un brin néoformé complémentaire.
Ainsi, chaque molécule d’ADN fille est constituée d’un brin ancien (dit parental), provenant de la molécule initiale et
d’un brin nouvellement synthétisé (brin néoformé) : la moitié de la molécule d’origine est donc conservée dans
chaque molécule fille. Compte tenu de la complémentarité des bases, il n’existe qu’une seule séquence nucléotidique
complémentaire d’une séquence préexistante

Deux mécanismes se mettent en place en parallèle :


- Ouverture de la double chaîne : sous l'action d'un complexe
enzymatique (hélicase) les deux brins de la molécule d'ADN se
séparent localement par rupture des liaisons entre les bases
azotées. La zone de séparation entre les deux brins anciens
d’ADN correspond à la fourche de réplication (figure en forme
de Y). Le point où démarre la réplication c'est à dire la
séparation des 2 brins correspond à l’origine de réplication. Le
complexe enzymatique progresse ensuite sur la molécule en
séparant les deux brins. Ce mécanisme nécessite de l’énergie.
- Formation des brins néoformés par complémentarité avec
chaque brin parental : au fur et à mesure de l'ouverture de la
double hélice, des nucléotides libres dans le noyau vont
s'apparier avec les nucléotides de chaque brin selon la
complémentarité de leurs bases : A se lie à T et G se lie à C. La
polymérisation des nucléotides, c’est-à-dire leur liaison, Représentation simplifiée d’une fourche de réplication
s’effectue grâce à des ADN polymérases. Ceci donne
naissance à un nouveau brin d'ADN apparié à chacun des brins
préexistants. Le complexe de réplication se déplace ainsi le long
de la molécule d’ADN.

Chez les eucaryotes, la réplication de l’ADN débute de façon


simultanée en de nombreux points des chromosomes. A partir
d’une origine de réplication, les complexes de réplication vont
partir dans les deux directions : la réplication de l’ADN est donc
bidirectionnelle. En microscopie électronique, on observe
alors des structures dites « yeux de réplication » limitées des
deux côtés par les fourches de réplication.

Observation en microscopie électronique de 2 yeux de réplication et


schéma d’interprétation
En rouge : les brins anciens de l’ADN, en bleu, les brins néoformés.

Ces deux molécules d’ADN obtenues à la fin de la réplication sont reliées entre elles au niveau d’une structure
appelée centromère. Durant ce phénomène progressif, la structure des chromosomes est modifiée : les
chromosomes monochromatidiens deviennent des chromosomes à deux chromatides identiques (même
séquence d’ADN).

V- La mitose, un mode de reproduction conforme des cellules


A l'issue de l'interphase, toute cellule contient son programme génétique en double exemplaire. La mitose en tant
que reproduction conforme doit alors répartir de manière équitable, tant sur le plan quantitatif que qualitatif,
ce matériel génétique dupliqué dans deux cellules distinctes. Elle permet ainsi aux cellules filles d'hériter par
division cellulaire des mêmes chromosomes que la cellule mère (même nombre et même information génétique).
Ces cellules seront identiques entre elles et à la cellule mère. L’ensemble des cellules issue d’une cellule mère par
mitose sont ainsi identiques génétiquement. Elles forment un clone.

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Bien que la mitose soit un phénomène qui se déroule en continu après l'interphase, on distingue conventionnellement
4 phases successives, prophase, métaphase, anaphase et télophase, caractérisées essentiellement par l'état des
chromosomes et leur localisation dans la cellule.
Interphase Les chromosomes dupliqués sont sous forme de chromatine
(phase G2) (décondensés) enfermés dans le noyau.

Prophase - l'enveloppe nucléaire se désagrège


- les chromosomes se condensent progressivement et deviennent
visibles dans la cellule. Cette condensation facilitera leur mouvement
dans les étapes suivantes.
- le fuseau mitotique se met en place entre les 2 pôles de la cellule.
Il est formé de microtubules protéiques (tubulines) et permet le
mouvement des chromosomes au cours des différentes phases.

Métaphase - Les chromosomes dupliqués présentent une compaction


maximale. Il est donc possible à ce moment-là de les dénombrer
et de les identifier pour réaliser un caryotype.
- Les chromosomes se placent au milieu (équateur) de la cellule.
Chaque centromère est sur le plan équatorial et les deux
chromatides sœurs sont symétriquement placées de part et
d’autre de ce plan L'ensemble des chromosomes ainsi disposés
forme la plaque équatoriale.
Les centromères de chaque chromosome sont reliés aux deux
pôles opposés de la cellule par des fibres du fuseau mitotiques
(fibres kinétochoriennes).
Anaphase - Clivage des centromères de chaque chromosome : Les deux
chromatides de chaque chromosome se séparent au niveau du
centromère. Il y a ainsi transformation des chromosomes
dupliqués en chromosomes monochromatidiens. Chaque
chromosome donne 2 chromosomes identiques.
- Ascension polaire : migration des 2 lots de chromosomes
monochromatidiens vers les pôles opposés de la cellule par
raccourcissement des microtubules.
A l'issue de cette phase, 2 lots de chromosomes identiques se
retrouvent à chaque pôle de la cellule.
Télophase On assiste au niveau des deux noyaux-fils à des phénomènes
inverses à ceux observés en prophase :
- décondensation des chromosomes pour reconstituer la
chromatine.
- reconstitution de l'enveloppe nucléaire à partir du REG autour
de chaque lot de chromosomes : formation des deux noyaux fils.
- Le fuseau mitotique disparaît par dépolymérisation des
microtubules
- La séparation du cytoplasme par étranglement donne
naissance aux deux cellules filles dans lesquelles sont répartis
les organites cellulaires fondamentaux.
Cette division cytoplasmique qui marque la fin de la division
correspond à la cytodiérèse.

Les différentes étapes de la mitose assurent la conservation de toutes les caractéristiques du caryotype au
cours des générations cellulaires : même nombre de chromosomes, mêmes types de chromosomes. Ainsi, les deux
cellules provenant par mitose d'une cellule initiale possèdent exactement la même information génétique.

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Cette reproduction conforme est possible grâce à deux phases
complémentaires : la duplication de l’information génétique par
réplication de l’ADN lors de la phase S de l’interphase puis la mitose
assurant une répartition à l’identique de l’information génétique
dans deux cellules filles

Évolution de la quantité d’ADN et de l’état des chromosomes au


cours du cycle cellulaire
La succession de mitoses produit un ensemble de cellules, toutes génétiquement identiques que l’on appelle un
clone.

VI- La méiose, une production de cellules haploïdes


La méiose est un ensemble de deux divisions cellulaires successives générant quatre cellules haploïdes à partir
d’une cellule diploïde. Elle permet la formation des gamètes (cellules reproductrices). La méiose comprend deux
divisions : la première est dite réductionnelle et se décompose en quatre phases (prophase I, métaphase I,
anaphase I et télophase I) ; la deuxième est dite équationnelle et se décompose aussi en quatre phases (prophase
II, métaphase II, anaphase II et télophase II).
La première division est précédée d'une interphase au cours de laquelle le matériel génétique est dupliqué par
réplication de l'ADN en phase S. Avant la méiose, chaque chromosome est donc constitué de deux chromatides
identiques. Il n'y a pas d'interphase entre les 2 divisions de la méiose donc pas de réplication de l'ADN.

La première division de la méiose : division réductionnelle


Elle consiste à séparer les paires de chromosomes appelés bivalents ou tétrades et réduit donc de moitié le
nombre de chromosomes. Elle donne deux cellules haploïdes à n chromosomes bichromatidiens.
Prophase 1 - Disparition de l’enveloppe nucléaire
- Formation du fuseau de division
- Condensation des chromosomes
- Appariement des chromosomes homologues pour
former des bivalents

Cellule diploïde
2n chromosomes bichromatidiens
Métaphase 1 Alignements des bivalents de part et d’autre du plan
équatorial

Cellule diploïde
2n chromosomes bichromatidiens

Anaphase 1 Séparation des chromosomes homologues et migration


des chromosomes bichromatidiens à chaque pôle de la
cellule

Cellule diploïde
2 lots de n chromosomes bichromatidiens

Télophase1 - Formation de l’enveloppe nucléaire


- Disparition du fuseau
- Décondensation partielle des chromosomes
- Cytodiérèse

Deux cellules haploïdes


n chromosomes bichromatidiens

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La seconde division de méiose : division équationnelle
Elle sépare les chromatides de chaque chromosome. Le nombre de chromosomes n’est pas réduit, on passe
simplement de deux cellules à n chromosomes doubles à 4 cellules à n chromosomes simples.
Prophase 2 - Disparition de l’enveloppe nucléaire
- Formation du fuseau de division
- Condensation des chromosomes

Cellules haploïdes
n chromosomes bichromatidiens

-
Métaphase 2 Alignements des chromosomes sur plan équatorial

Cellules haploïdes
n chromosomes bichromatidiens

Anaphase 2 Séparation des chromatides et migration à chaque pôle


de la cellule

Cellule haploïde
n chromosomes bichromatidiens

Télophase 2 - Formation de l’enveloppe nucléaire


- Disparition du fuseau
- Décondensation des chromosomes
- Cytodiérèse

4 cellules haploïdes
n chromosomes monochromatidiens

La méiose n’est pas une reproduction conforme. Elle modifie le caryotype et donc l’information génétique. Elle permet
de diviser par deux le nombre de chromosomes et donc la quantité d’ADN dans les cellules filles.

Évolution de la quantité d’ADN au cours de la méiose

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POUR ALLER PLUS LOIN

Réplication de l’ADN (en anglais)


https://youtu.be/TNKWgcFPHqw

Animation sur la mitose


http://viasvt.fr/anim-mitose/anim-mitose.html
https://youtu.be/cGmA2tuE_Xc

Animation et vidéo sur la méiose


https://youtu.be/H2YmmxbBRD4
https://youtu.be/MDkd9Kyhf4M

APPLICATIONS

VRAI ou FAUX
Repérez les informations exactes et corriger celles qui sont fausses en justifiant la réponse.

1. Une molécule d’ADN est constituée de 2 chaines de nucléotides identiques.


2. Lors de la mitose, chaque cellule-fille reçoit la moitié de l’information génétique de la cellule-mère.
3. Seule la mitose nécessite au préalable la réplication de l’ADN dans la cellule.
4. La première division de la méiose se déroule de la même manière que la mitose.
5- La réplication est dite semi-conservative car elle conserve la moitié des chromosomes.

QCM
Pour chaque question, identifiez-la ou les bonne(s) réponse(s) :

1 L'ADN est :
a. constitué de deux brins correspondant à deux séquences nucléotidiques identiques
b. constitué de deux molécules d'ADN complémentaires
c. schématisé par une échelle dont les barreaux sont des bases azotées
d. une molécule universelle car elle existe chez tous les êtres vivants
e. une molécule dont la structure a été découverte par Watson et Crick en 1953

2. La différence essentielle entre la mitose et la méiose est :


a. qu’en méiose les chromosomes possèdent deux chromatides, alors qu’en méiose ils n’ont qu’une seule chromatide
b. que la mitose conserve le nombre de chromosomes alors que la méiose le divise par deux
c. que la mitose divise le nombre de chromosomes alors que la méiose le multiplie par deux
d. que la mitose nécessite au préalable une réplication de l’ADN contrairement à la méiose

3- Au cours du cycle cellulaire :


a. L'ADN est toujours sous forme de double brin
b. La quantité d'ADN ne varie pas
c. L'organisation de la chromatine varie selon les phases
d. La réplication de l'ADN a lieu lors de la mitose
e. La réplication de l'ADN a lieu lors de l'interphase

4. La méiose permet d’obtenir :


a. 4 cellules diploïdes
b. 2 cellules haploïdes
c. 2 cellules diploïdes
d. 4 cellules haploïdes

5- Les chromosomes :
a. sont toujours formés de deux chromatides
b. sont toujours formés d'une seule chromatide
c. sont visibles en permanence dans les cellules eucaryotes

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Christine BOISSIER, Galien Rennes
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d. s'individualisent uniquement lors de la division chez les eucaryotes
e. constituent un aspect particulier de la chromatine

EXERCICE
Déduire des résultats des expériences de Meselson et Stahl les arguments permettant de réfuter une
hypothèse et de valider l’autre.

En 1953, Francis Crick et James Watson, deux biologistes, établissent la structure en double hélice de l’ADN. Ils
émettent aussi l’hypothèse que cette double hélice pourrait « s’ouvrir » afin de permettre la synthèse de nouveaux
brins, complémentaires des brins originaux. L’ADN servirait de matrice pour sa propre réplication.

Meselson et Stahl ont cherché à comprendre selon


quelles modalités se réalisait cette réplication. Trois
hypothèses ont été proposées (mode conservatif, semi-
conservatif, dispersif), toutes utilisant la molécule
d’ADN « mère » comme matrice. Ici, seules deux seront
étudiées.

1. Deux des hypothèses des mécanismes de réplication

Placée sur un milieu de culture favorable, la bactérie


Escherichia coli se divise activement (une génération
toutes les demi-heures environ) ; la réplication de l’ADN
y est donc très active. Meselson et Stahl cultivent des
bactéries sur un milieu dans lequel les nucléotides
contiennent de l’azote « lourd » ou 15N. Certaines
bactéries sont ensuite prélevées et transférées sur un
nouveau milieu dont les nucléotides contiennent de
l’azote léger : 14N. Des bactéries sont prélevées à
différents moments correspondant à 1, 2, 3… n
divisions. Leur ADN est extrait et centrifugé 24 heures 2. Représentation schématique des résultats de
à grande vitesse. La position de l’ADN dans les tubes l’expérience Les bandes colorées correspondent au
de centrifugation est repérée par mesure de la densité ADN de chaque tube
optique.

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CORRECTION

VRAI ou FAUX

1. faux : elle est composée de 2 chaines de nucléotides complémentaires


2. faux : la mitose est une reproduction conforma, les cellules filles ont donc la même information génétique que la
cellule mère
3. faux : il y a réplication de l’ADN également avant la méiose
4. faux : lors de la première division de méiose, ce sont les chromosomes homologues qui sont séparés, alors que
lors de la méiose, ce sont les chromatides de chaque chromosome
5. faux : elle conserve un des brins de la molécule d’ADN initiale dans chaque molécule formée

QCM
1. c, d, e (b : brins complémentaires)
2. b
3. a, c, e
4. d
5. d, e

EXERCICE
Analyse du Doc. 2 : Les résultats montrent qu’après une 1ère division cellulaire dans le milieu contenant de l’azote
léger 14N, toutes les molécules d’ADN formées ont la même densité qui correspond à une densité moyenne entre
celle de l’ADN uniquement formé avec des nucléotides 15N et celle de l’ADN uniquement formé avec des nucléotides
14N.

Analyse du Doc. 1 : Si la réplication se faisait selon un modèle conservatif, on devrait obtenir deux types d’ADN : un
contenant uniquement du 15N (bande à 1,724) et un autre uniquement du 14N (bande à 1,710) : ce n’est pas le cas,
le mécanisme conservatif n’est donc pas validé.
Après la 2ème division, deux bandes apparaissent : une moitié de l’ADN présentant une densité intermédiaire et l’autre
moitié, une densité de 1,710. L’ADN de densité intermédiaire est constitué d’un brin contenant du 15N et d’un nouveau
brin contenant du 14N. L’ADN léger de densité 1.710 est formé de deux brins contenant du 14N, un brin formé lors de
la1ère division et d’un nouveau brin.
Le mécanisme semi-conservatif est donc le mécanisme validé.
À la 3ème division, on note ¾ d’ADN léger et ¼ d’ADN hybride. I y a eu 3 réplications successives, formation de 8
molécules d’ADN dont seules 2 sont hybrides et 6 légères : les résultats attendus sont donc validés, justifiant un
mode semi-conservatif de la réplication. Les résultats de Meselson et Stahl permettent donc de valider le mode semi-
conservatif de réplication de l’ADN.

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