Chapitre III : Le Noyau Interphasique

LE NOYAU INTERPHASIQUE
1. Caractéristiques générales

 Le noyau constitue le plus gros organite spécifique des cellules eucaryotes. Il est
visible au microscope optique et possède un diamètre d’environ 10 µm. Il
contient la presque totalité de l’ADN cellulaire.
 Il est délimité par l’enveloppe nucléaire qui sépare son contenu du reste du
cytoplasme. Il renferme le nucléoplasme dans lequel baignent essentiellement la
chromatine et un ou plusieurs nucléoles.
 Il est le centre vital de la cellule. Il contrôle, grâce à l’ADN toutes les activités
de la cellule. L’ADN, constituant essentiel de la chromatine, porte les gènes du
patrimoine héréditaire ou génome.

2. Cycle cellulaire

Il permet la production, à partir d'une cellule mère, de deux cellules filles identiques.
La durée du cycle cellulaire est variable selon le type de cellule. Le cycle cellulaire présente
deux phases : l'interphase et la mitose (Figure 1).

Figure 1 : Vue générale du cycle cellulaire.

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a/- Interphase est une étape beaucoup plus longue représentant généralement 90% de la
durée du cycle. La cellule croît et copie ses chromosomes en préparant la division cellulaire.
Elle se décompose en trois phases successives : la phase G1, la phase S et la phase G2 (Figure
2).
Phase G1 (intervalle sans synthèse d’ADN).
- La cellule se prépare à la réplication (synthèse d’enzymes) et accumule des
réserves pour la division cellulaire.
- Elle synthétise les molécules d’ARN (messagers, ribosomaux et de transfert) et
les protéines nécessaires à l’accroissement cellulaire.
Phase S (synthèse d’ADN). Pour une cellule humaine type, la phase S occupera
environs la moitié du temps de cycle. Cette phase est caractérisée par :
- La duplication de l’ADN.
- La duplication du centriole.
Phase G2 : c’est la phase prémitotique. Comme la phase G1, elle représente
une phase de croissance cytoplasmique.

b/- Mitose se déroule en quatre étapes caractéristiques qui sont : la prophase, la métaphase,
l'anaphase et la télophase (Figure 2).

Figure 2 : Évolution de la quantité d’ADN durant le cycle cellulaire.

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 Le RNP ou rapport nucléo-plasmique ou nucléo-cytoplasmique (RNP) est le volume

du noyau cellulaire sur le volume du cytoplasme (Figure 3). Ce rapport est constant
pour chaque espèce. Il est élevé chez les jeunes cellules (supérieur 1) et diminue avec
l'âge et les synthèses cellulaires (inférieur à 0,15 chez les cellules âgées). Le rapport
normal est d'environ 1/4 ou 1/6 ; il s'approche de 1/1 dans la cellule cancéreuse.

Figure 3 : Exemples schématique et réel de rapport nucléocytoplasmique

3. Structure et ultrastructure

 Au microscope photonique : le noyau à l’interphase apparait souvent en forme

sphérique. Cependant, il adapte sa forme à celle de la cellule porteuse (allongé dans les
cellules fusiformes des tissus conjonctifs (Figure 4a), lobés dans les globules blancs
(Figure 4b), Noyaux en « Y » des cellules musculaires striées…). Généralement, il
existe un noyau par cellule. Mais, pour des raisons fonctionnelles, il existe des cellules
binucléées (cellules hépatiques) (Figure 5a), plurinucléées (cellules musculaires,
cellules osseuses) (Figure 5b) et d’autres anucléées, ayant perdu leur noyau au cours de
la maturité (hématies). Le noyau occupe généralement la position centrale de la cellule,
mais il peut être refoulé près de la membrane plasmique, comme le noyau repoussé en
périphérie par les microfilaments dans la fibre musculaire striée.

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Figure 4a: Noyaux allongés des Figure 4b: Noyau lobé dans
tissus conjonctifs. les globules blancs.
.

Une cellule mononucléée

Une cellule biononucléée

Figure 5a : Cellules de foie de lapin (G : 400). Coloration par le bleu de méthylène).

Figure 5b : Muscles squelettique multinucléé

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 Au microscope électronique

L’observation de coupes minces au MET et au MEB, avec l’utilisation des différentes

techniques : Cryofracture, coloration négative associée aux traitements des images en 3D par
ordinateur etc. ont permet de montrer l’organisation structurale des différents constituants du
noyau (Figure 6).

Figure 6 : Ultrastructure du noyau cellulaire.

4. Constituants du noyau interphasique (voir figure 6)

Le noyau, unité structurale et fonctionnelle, présente au cours de l’interphase :

- Une enveloppe nucléaire, séparant le noyau du cytoplasme (eucaryote),

- Un nucléoplasme, où s’effectuent les réactions métaboliques du noyau,

- La chromatine, structure chromophile et dense aux électrons, matériel

génétique.

- Le nucléole, corps sphérique, sans membrane, siège de la synthèse des ARNr.

4.1. Enveloppe nucléaire

4.1.1. Ultrastructure
L’enveloppe nucléaire est composée d’une double membrane (une membrane
externe et une membrane interne). Ces deux membranes sont séparées par un espace
périnucléaire large de 20 à 40nm (Figure 7).
- Membrane externe est associée à des ribosomes et est en continuité avec les
membranes du réticulum endoplasmique.
- Membrane interne est associée à une formation intranucléaire superficielle
d’aspect fibreux : la lamina nucléaire.
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- Espace périnucléaire est délimité par les deux membranes. Il est relié de façon
continue à la lumière de réticulum endoplasmique et possède des protéines
identiques à celles présentes dans la cavité du réticulum endoplasmique.
- Pores nucléaires qui permettent les échanges entre le noyau et le cytoplasme.
Un pore nucléaire est un grand complexe de protéines qui traversent
la membrane ou enveloppe du noyau. ). Il est constitué de deux grands anneaux
de 120nm de diamètre (anneau cytoplasmique ou hyaloplasmique et
l’anneau nucléoplasmique) délimitant un orifice central(ou transmetteur
central) de 30 nm de diamètre. Chacun des deux anneaux est un assemblage de
8 bras radiaires qui font saillie dans l’orifice central, délimitant 8 canaux
latéraux. Un troisième petit anneau est situé à l’intérieur du nucléoplasme (la
lamina sert d’ancrage pour les CPN) (Figure 8). Le transport passif des
molécules solubles s’effectue au niveau des canaux latéraux et le transport
actif de molécules plus grosses se fait par le canal ou le transporteur central
(Figure 9).

Figure 7 : Noyau inerphasique.

*REG: réticulum endoplasmique ganuleux.

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Cytoplasme

Nucléoplasme

Figure 8: Pore nucléaire.

Canal latéral

Figure 9 : Pore nucléaire : Canal latéral (transport passif) et transporteur

central (le transport actif).

4.1.2. Composition chimique

L’analyse chimique de l’enveloppe nucléaire montre que les membranes sont formées
de :
- 30% de lipides, dont 90% de phospholipides et 10% de lipides neutres
(triglycérides du cholestérol).

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- 70% de protéines, dont certaines sont semblables à celles des membranes du

réticulum endoplasmique. Alors que d’autres sont spécifiques à l’enveloppe
nucléaire : Protéines commune : glucose-6- phosphate ; Protéines spécifiques :
Lamina.

4.1.3. Rôles de l’enveloppe nucléaire

 L’enveloppe nucléaire entoure le noyau pour séparer le matériel génétique du

cytoplasme, elle permet les échanges entre le cytoplasme et le nucléoplasme dans les
deux sens grâce aux pores nucléoplasmiques. Les molécules qui sortent du noyau sont
principalement les ARN messagers(ARNm), et les ARN de transfert (ARNt) et les sous-
unités ribosomiques. Les molécules qui sont transportées du cytoplasme vers le noyau
sont principalement les protéines qui participent à la formation de la chromatine, ou à
la formation de la lamina et les protéines qui régulent l’activité de réplication et de
transcription de l’ADN (Enzymes).
 L’enveloppe nucléaire assure les mêmes fonctions que le réticulum endoplasmique à
savoir la synthèse protéique et l’initiation de la glycosylation des phospholipides et des
protéines, la biosynthèse des hormones stéroïdes et du cholestérol, le stockage du Ca++
et la détoxification.

4.1.4. Biogénèse de l’enveloppe nucléaire (Figure 10)

 Elle apparaît en interphase

 Elle est le produit de :

La fusion autour de la lamina

et des vésicules du RE.
Associée à des synthèses
cytoplasmiques.

 Elle disparaît en mitose

après dissociation de la lamina.

Figure 10 : Biogénèse de l’enveloppe nucléaire (Schéma explicatif ).

.

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4.2. Chromatine
 Au ME, la chromatine se présente sous deux aspects (Figure 11) :
Condensée (dense aux électrons) : L’hétérochromatine, située essentiellement
en périphérie du noyau et un peu autour du nucléole. Elle représente environ
10% du génome et elle correspond à la forme inactive de la chromatine.
Décondensée (claire) : L’euchromatine, diffuse ou disposée dans le reste du
noyau. Elle représente la forme active de la chromatine.

Figure 11 : Répartition de la chromatine dans le noyau cellulaire.

 Structure de la chromatine
La chromatine est un ensemble de fibres dites fibres de chromatine localisées au
niveau nucléaire et constituées d’ADN et de protéines dont les histones. Les
constituants sont structurés sous forme de nucléosomes reliés entre eux par une
histone (histone H1) (Figure 12).
La condensation de la chromatine correspond à la spiralisation des filaments de

chromatine, aboutissant à des enroulements très serrés qui sont les chromosomes.

La condensation de la chromatine est le résultat de longs brins d'ADN enroulés

autour d'un octamère de protéines régulatrices appelées histones (Figure 13).

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Figure 12 : Structure de la chromatine.

Figure 13 : Spiralisation de l’ADN et structure du chromosome

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4.3. Nucléole
Le nucléole apparait comme un corpuscule sphérique dense.
Il est considéré comme un organite nucléaire, non limité par une membrane.
Il est visible au microscope optique et électronique.
Il a un structure dynamique ; présent au cours de l’interphase et disparait au
cours de la mitose. Leur nombre peut aller de un à plusieurs par cellule. Leur
taille varie en fonction de l’activité de la cellule (synthèse protéique). Leur
principale fonction est la biogenèse des ribosomes.
Au microscope optique le nucléole apparait comme un corps réfringent sphérique ou
ovale, entouré par un anneau de chromatine (Figure 14).

Figure 14 : Nucléole observé au MP (Hépatocyte de lapin).

Au microscope électronique, les constituants macromoléculaires du nucléole sont illustrés dans

la figure 15.
 Fonctions du nucléole : Les principales fonctions du nucléole sont la biosynthèse des
ribosomes et la régulation du cycle cellulaire.

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Figure 15 : Ultrastructure de nucléole observé en microscopie électronique à

transmission. FC, centre fibrillaire ; DFC, composant fibrillaire dense ; GC, composant
granulaire. Nucléole d'une cellule de Mammifère.

4.4. Nucléoplasme

Le nucléoplasme est un gel visqueux équivalent au hyaloplasme, dans lequel se trouve

une matrice nucléaire d’aspect homogène dans laquelle baigne la chromatine ainsi qu’un ou
plusieurs nucléoles.
La matrice nucléaire constitue le nucléosquelette qui sert de support à toutes les
réactions métaboliques nucléaires (matériel insoluble, persistant après différents procédés
d’extraction). Elle comprend :

les lamines (A, B et C), les protéines fibreuses de la famille des filaments intermédiaires
localisées sous forme d’un réseau dense sous l’enveloppe nucléaire et en réseau discret
dans le nucléoplasme (elles servent de points d’attache aux chromosomes et
interviennent dans leur structuration).
des protéines à structure de filaments intermédiaires (protéines NuMA), contribuant à
la formation d’un réseau granulo-fibreux (elles interviennent dans la mitose et au
moment de la reconstitution du noyau).

Le nucléoplasme contient aussi diverses molécules :

des ions, Ca++, Na+, K+ et Mg+,

des nucléotides : ADN, ARN (ARNm, ARNt, ARNr),
des sous-unités ribosomales,

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des protéines enzymatiques (ADN et ARN Polymérases).

des Protéines Non-Histones (PNH)
un autre réseau protéique sous-membranaire à organisation grillagée qui englobe le
petit anneau nucléoplasmique des CPN.
Au moment de la division cellulaire, le nucléoplasme donne naissance à des structures
fibreuses. Il est également le siège de l’accumulation des produits résultants de l’activité des
organites nucléaires.

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