Licence 1

Sciences de la Vie

Les compartiments cellulaires et

leurs fonctions

Olivier Oudar 2023-2024

 Plan du cours :
compartiments cellulaire
Introduction
1- Noyau
Enveloppe nucléaire
Compartiment acides nucléiques
Pores nucléaires
Nucléoplasme
Chromatine
2- Réticulum Endoplasmique Rugueux et Lisse (RER et REL)
3- Appareil de Golgi Compartiments clos
“Système endomembranaire”

4- Cytoplasme
Production d’énergie par glycolyse
5 – Mitochondries et production d’énergie Compartiment
6 – Péroxysomes et production d’énergie cytoplasmique
7 – Chloroplastes et production d’énergie
8 - Dégradation des protéines (lysosomes et protéasome)

Principaux concepts à retenir (liste non exhaustive)

 Introduction

Compartimentation de la cellule eucaryote

A. Nucléole Compartiment
B. Noyau acides nucléiques

2 3 4 3. Centriole
1 5 4. Cytoplasme Compartiment
5. Ribosome cytoplasmique
12 6 6. Cytosquelette
11
7. Mitochondrie
7 8. Peroxysome Compartiments
9. Appareil de Golgi clos
8*organite 10. Lysosome
contenant 11. Réticulum endoplasmique lisse
9 H2O2
13 13. Membrane plasmique
10* organite contenant plusieurs
enzymes : lipases, protéases,
nucléases,.
 1. Noyau Généralités

Compartiment acides nucléiques ADN + ARN

Décrit pour la première fois par

Brown dans les cellules végétales (1831)

Observé ensuite dans les cellules animales

Microscopie électronique
à transmission

Chromatine décondensée (euchromatine)

Chromatine condensée (hétérochromatine)

Nucléole (site synthèse et assemblage ARNr)

Chromatine périnucléolaire
Enveloppe nucléaire (délimite le nucléoplasme)
 1. Noyau Enveloppe nucléaire

Le noyau est limité par une enveloppe

nucléaire en continuité avec le réticulum L’enveloppe nucléaire est donc
endoplasmique une citerne spécialisée du RER

Pore nucléaire

Pore nucléaire

Membrane
interne

Epaisseur de l'EN : environ 35nm

Membrane externe
 1. Noyau Enveloppe nucléaire
On distingue 2 membranes : une externe et une interne séparant un
espace appelé espace périnucléaire.

Présence de pores nucléaires au niveau de cette enveloppe

qui permettent les échanges entre le noyau et le cytoplasme

L’enveloppe nucléaire est impliquée dans :

- les échanges nucléocytoplasmiques (ex. transport ARN dans le

cytoplasme)

- le maintien de la forme du noyau (support structural)

- l'organisation du contenu nucléaire (structuration de la chromatine)

- la réplication de l'ADN (ex. import des polymérases)

 1. Noyau Enveloppe nucléaire
Lamines
Pore nucléaire
Espace périnucléaire
Membrane externe
Ribosome
Membrane interne

Protéines intramembranaires
Structure & transport
Fixation des lamines

Membrane interne Fixation histones et bres nucléosomiques

Canaux de calcium
chaînes de transporteurs
d’électrons non couplées à
Protéines intramembranaires des mécanismes de
Membrane externe phosphorylation
Activités enzymatiques
Glucose-6-phosphatase
Recouverte de ribosomes sur sa face externe (REG)
Composition en masse : 70 % de protéines et 30 % de lipides

Espace périnucléaire : En continuité avec la lumière (cavités) du RER. Présence de Ca2 +

fi
 1. Noyau Pores nucléaires
Structure complexe du pore nucléaire
Chez tous les eucaryotes
100 protéines différentes
Filament cytoplasmique

Anneau cytoplasmique
cytoplasme
Agencement régulier autour
d’un canal central
Ensemble rayons-anneaux

Membrane nucléaire externe

2 anneaux coaxiaux Bouchon central
Membrane nucléaire interne

Bras radiaire Anneau nucléoplasmique

3ème anneau qui forme
nucléoplasme Petit anneau nucléoplasmique
une cage ou panier = panier nucléaire

Diamètre 120nm
Symétrie octogonale
1. Noyau Pores nucléaires
 1. Noyau Pores nucléaires
Transport à travers les pores nucléaires

Export
Bidirectionnel Nucléoplasme Cytoplasme
Import

Ne consomme pas d’énergie

Passage par les
Passif Molécules < 40 kDa canaux latéraux
mono ou di-saccharides < 5 kDa
Ou
Passage par le
Acides aminés 110Da canal central
Ions Na+ et K+

Actif Consomme de l’énergie

Molécules de 20 kDa 2-3 min Molécules de 40 kDa 30 min
Protéines impliquées dans la transcription, l’épissage et le
transport d’ARN

Ex. Heterogeneous Nuclear Ribonucleoproteins (hnRNPs)

 1. Noyau Pores nucléaires
Export
Bidirectionnel Nucléoplasme Cytoplasme
Import

Nuclear localization signal (NLS)

NLS : 4 à 8 aa chargés positivement (Lysine, Arginine, Proline)
Localisation n’importe où dans la protéine
Actif Import
Association avec les importines
Interaction cargo/importine/nucléoporine
Ex. ADN polymérase

Nuclear export signal (NES)

Export NES : 10 aa hydrophobes (riche en Leucine)
Association avec les exportines Interaction cargo/exportine/nucléoporine
Ex. ARN mature (épissé + coi e)

Une fois les cargos importés ou exportés, ils se dissocient de leurs complexes et
les
importines ou exportines peuvent retourner dans leurs compartiments d’origine
ff
1. Noyau Pores nucléaires
Transport à travers les pores nucléaires
 1. Noyau Le nucléoplasme ou matrice nucléaire

Les lamines nucléaires

Nucléofilaments appartenant à la famille des filaments intermédiaires

Libres ou fixées sur les récepteurs de la face interne de la membrane interne de l’EN

Enveloppe nucléaire
15-60 nm
Lamines Lamina nucléaire
Chroma ne
Fonc ons
- Donnent la forme au noyau (interac on protéines transmembranaires EN)
- Stabilisent les pores nucléaires (amarrage physique)
- Régulation de gènes (interac on avec facteurs de transcription)
- Organisation du cytosquelette ( indirectement par protéines
transmembranaires)
- Structurent la chromatine (interaction avec ADN, domaine C-term, eu/
hétéro)
- Cycle cellulaire (phosphorylation / déphosphorylation sur sérines)
ti
ti
t
t
 1. Noyau Le nucléoplasme ou matrice nucléaire
Les lamines nucléaires

Structure : chez les mammifères : lamines A, B ou C

Structure surenroulée en hélice-alpha (« rod »)

Lamin A/C

NLS : Nuclear Loca on Signal (KKRKLE) Essen el pour le transport intranucléaire des
lamines
Le domaine carboxyterminal CaaX : Essen el pour l’isoprényla on post-traduc onelle
perme ant l’inser on dans la membrane de la lamine B
Sites de phosphoryla on : sérines très concertées, situes à chaque extrémités du
domaine central. Cdc2 kinase
tt
ti
ti
ti
ti
ti
ti
ti
1. Noyau La chromatine
Rappel : euchromatine et hétérochromatine
 2-Reticulum
endoplasmique Structure et fonction

Système intriqué de compar ments membranaires qui démarre en

con nuité avec l’enveloppe nucléaire et pouvant aller jusqu’à la membrane
plasmique
Site de synthèse, stockage et transport de diverses molécules

RER
Réticulum
endoplasmique
rugueux
REL
Réticulum
endoplasmique lisse
ti
t
 2-Reticulum endoplasmique
rugueux (RER) Structure et fonction

RER
Réticulum
endoplasmique Rôle : site de synthèse, stockage et transport de
rugueux protéines non cytosoliques :
Exemples :
- Sécrétées
- Résidentes dans le système endomembranaire
- Transmembranaires
Ribosomes

Ribosome

mRNA

Domaine
hydrophobe

RER en microscopie Protéine

électronique à
transmission
 2-Reticulum endoplasmique
lisse (REL) Structure et fonction

REL
Réticulum
endoplasmique
lisse

Absence de ribosomes

Rôle : site de synthèse, stockage et transport de

Phospholipides, cholestérol et stéroïdes
Exemple :

- hormones stéroïdiennes (cellules

interstitielles des ovaires, Cellules de Leydig
des testicules)

+ Métabolisme substances toxiques par oxydation

REL en microscopie + Dans les cellules musculaires, le REL régule le
électronique à stockage des ions Ca 2+ nécessaires à
transmission
l’impulsion de la contraction musculaire
dépendente de l’actine et la myosine
3- Appareil de Golgi Structure et fonction

AG en microscopie
électronique à
transmission

RER Citernes
Appareil de Golgi

Station de tri, sélection et modification

(glycosylation/sulfatation) de protéines

Transport de substances par l’intermédiaire de vésicules qui

bourgeonnent/fusionnent avec les différents compartiments

Équilibre dynamique entre les mouvements (rétrograde / antérograde)

3- Appareil de Golgi Entrée et sorties
• Une entrée : le RE
1. Réseau cis du Golgi
2. Cis – Golgi cisternae
3. Median – Golgi cisternae
4. Trans – Golgi cisternae
5. Réseau trans du Golgi (≈ début sorties)
• Trois sorties :
 4- Cytoplasme Généralités

Cytoplasme : Matériel biologique contenu dans la

cellule entre l'enveloppe nucléaire (EN) et la
membrane plasmique (MP)

Phase liquide contenant les

organites et de nombreuses
structures en suspension
(Ribosomes, cytosquelette,
vésicules, mitochondries, RE,
appareil de Golgi)

* Cytosol / hyaloplasme : phase liquide

translucide où baignent les organites

* Protoplasme : Cytoplasme + noyau (eucaryotes)

4- Cytoplasme Généralités
Proportion de chaque compartiment cytoplasmique
dans le cytoplasme

% du volume
cytoplasmique
 4- Cytoplasme Composition moléculaire
pH=7.0 / extracellulaire (7.4)
Eau 80-85% → 70 % Liée à des macromolécules

30 % libre

Ions (concentration en mM) : Intracellulaire Sang

Gaz : O2 , CO2

Molécules: Acides aminés, Glucides, nucléotides, lipides, autres métabolites…

Macromolécules : -Protéines 'concentration élevée : 200mg/ml (20 à 30% du

volume cytosol)
+ associées aux membranes
- Polysaccharides,
- Glycoprotéines,
- Acides nucléiques
 4- Cytoplasme Fonctions

Stockage de molécules permettant :

- Régulation des pH intra et extracellulaire

(flux ioniques, notamment de H+)

- Réserves énergétiques (présence de vacuoles

lipidiques et glycogéniques)
- Formation de macromolécules
(assemblage de monomères,
association glucides- protéines…)
- Transit moléculaire entre compartiments.
 4- Cytoplasme Fonctions

Carrefour de voies métaboliques :

- des glucides : anabolisme (gluconéogenèse – foie et
reins)
Catabolisme (glycolyse, voie des pentoses-phosphate)

-> production énergétique (ATP et NADPH)

- des acides aminés : Synthèse protéique

Catabolisme/dégradation protéique

- des acides gras : Synthèse des AG linéaires saturés-lié

au catabolisme glucidique
Beta-oxydation des acides gras

- des nucléotides : Synthèse du ribose à partir du Glc-6-

P(glycolyse) +NADPH.
 4- Cytoplasme Fonctions

Transduction du signal de la membrane

plasmique vers les organites et/ou le noyau

- Cascade de signaux via des récepteurs couplés

➢ à des protéines cytosoliques : ex. rôle des

protéines G

➢ à des enzymes : ex. cascade de

phosphorylation par des kinases

 4- Cytoplasme Production d’énergie via la glycolyse

Glycolyse : « dégradation du glucose »

Version
« abrégée » de
la glycolyse
Voie catabolique qui a lieu dans le cytoplasme
Oxydation du glucose en pyruvate

Ne fait pas intervenir d’oxygène

Génère de l’énergie sous forme d’ATP et de NADH

Sources de glucose :
Import via des transporteurs (famille GLUT)

Dégradation du glycogène (cellules animales)

Dégradation de l’amidon (cellules végétales)
4- Cytoplasme Production d’énergie via la glycolyse

Détail de la Glycolyse

Phase 1 :
Activation des hexoses
par
phosphorylation -
consommation de 2 ATP
pour 1 molécule de
glucose

Phase 2 :
Génération de 4 ATP,
2 NADH et 2
molécules de
pyruvate pour 1
molécule de glucose

Bilan phases 1 & 2:

Génération de 2 ATP, 2 NADH et 2
pyruvates pour 1 molécule de
glucose
4- Cytoplasme Production d’énergie via la glycolyse

Devenir des produits de la glycolyse

L’ATP est consommé sur place dans le cytosol

Le NADH, cela dépend de la situation…

En anaérobiose, il est consommé sur place dans le cytosol

En aérobiose, il est importé dans la mitochondrie et

participe à la cession d’électrons dans la chaîne
respiratoire

Le Pyruvate, cela dépend de la situation…

En anaérobiose, il est fermenté dans le cytosol en lactate

ou éthanol
En aérobiose, il est importé dans la mitochondrie,
transformé en acétyl-CoA et oxydé dans le cycle de
Krebs
4- Cytoplasme Production d’énergie via la glycolyse

Devenir du pyruvate en anaérobiose

Bactéries
Cellules musculaires – e ort Bactéries Levures
intense

FERMENTATION LACTIQUE Pyruvate FERMENTATION ALCOOLIQUE

CH3 - CO - COO- + NADH + H+ CH3 - CO - COO- + NADH + H+

CH3 - CHO + NADH + H+

CH3 - CHOH - COO- + NAD+ acétaldéhyde
Lactate
CH3 - CH2OH + NAD+
éthanol

NAD+ a été régénéré : la glycolyse peut continuer !

ff
 4- Cytoplasme Production d’énergie via la glycolyse

Devenir du pyruvate en aérobiose

• Transport actif : pyruvate

Glucose translocation, au travers de la
Cytosol Glycolyse membrane interne.
Pyruvate
CH3 - CO - COO-
Membrane
mitochondriale • Di usion passive au travers
externe
de pores de la membrane
Membrane
mitochondriale
externe de la mitochondrie.
interne
CH3 - COO- + CoA CH3 - COO- - CoA
AcétylCoA
Matrice
Mitochondriale
32 molécules
Cycle de Krebs ATP pour 1
+ respiration glucose !
ff
 5- Mitochondries Généralités
Dé nition : organite intracellulaire contenu dans le cytosol de toutes les
cellules eucaryotes, sauf les hématies, identi é pour la première fois
1850 au microscope.

Étymologie grecque En raison de l'aspect de cet

« mitos » = lament organite au microscope optique et
« khondrion » = grain électronique

Taille de l'ordre du µm

Origine évolutive
Endosymbiose : un grand procaryote
aurait phagocyté un petit procaryote
sans le digérer. Ceux-ci auraient co- Oxydation de molécules
évolué et donné une proto- organiques a n de générer de
cellule primitive qui pourrait être à l’ATP, la source principale
l’origine du rôle physiologique d'énergie pour la cellule
primordial (phosphorylation oxydative).
des eucaryotes actuels.
Rôle physiologique primordial
fi
fi
fi
fi
5- Mitochondries Production d’énergie (ATP) par phosphorylation

Chaîne transport Détail de la Respiration :

électrons/respiratoire oxydation progressive du
pyruvate
Membrane
mitochondria
dans la mitochondrie
le externe

ATP
Synthase
Respiration aérobie
(O2)

Potentiel évolutif :
complexification Organismes
Membrane qui respirent 02
mitochondria car plus d’énergie disponible !
le interne

La respiration mitochondriale aérobie (accepteur final d’électrons O2)

permet d’obtenir 32 molécules d’ATP pour 1 molécule de glucose

Fort rendement !
6- Peroxysomes Production d’énergie + détoxification

Organites cellulaires dépourvus de matériel génétique et ribosomes

Réduction des Peroxydase

dérivés réactifs
d’oxygène RH2+ O2 → R + H2O2
(détoxification)
si excès
Catalase
2 H2O2 → 2H2O + O2
Métabolisme
des acides gras
Acetyl-CoA Mitochondries
(Beta-
oxydation)
7- Chloroplastes Production d’énergie + Glucose

Endosymbiose
(cyanobactéries)

Réactions
Lumière
 8- Dégradation des
protéines Généralités
Processus de protéolyse
- Une hydrolyse spécifique (dépendante d’une séquence d’aa ou d’un
étiquetage spécifique)
- Une hydrolyse non spécifique (généralement, protéines mal repliées ou
sous forme d’aggrégats)
Deux systèmes protéolytiques majeurs dans la cellule

Lysosome Ubiquitine-
(pH acide) Protéasome
(pH neutre, cytosol)
Présence de protéases Ubiquitination
(protéinases/peptidases/
enzymes protéolytiques) Protéine
Généralement, coupure spéci que à dégrader
en fonction de la nature ou la
séquence de certains acides aminés Protéine à dégrader
Ex. Protéases à thiol (pour Cystéine) Ubiquitinylée

Passage dans le protéasome

fi
 8- Dégradation des
protéines
Système ubiquitine-protéasome

Détail du système ubiquitine-protéasome

peptides
Ubiquitylation par
Ciblage vers
des Ubiquitine-ligases protéasomes
protéasomes
Cascade enzymatique
©2016 MyCancerGenome.org

1- Enzyme d'activation de l'ubiquitine

(E1)
Si dégradation complète : acides-
2- Enzyme de conjugaison de
l'ubiquitine (E2)
aminés directement disponibles pour
3- Enzyme ubiquitine ligase (E3) anabolisme

Ubiquitination réversible et irréversible

Si dégradation partielle : reste de la
Récepteurs membranaires protéine repart dans le lysosome
Enzymes cytosoliques…
 Principaux concepts à retenir (liste non
exhaustive)

Savoir identi er et décrire d’une façon simple et claire les

di érents compartiments de la cellule eucaryote

Savoir décrire la structure et la fonction des di érents composants

du noyau (enveloppe nucléaire, pores et transport
nucléocytoplasmique, nucléoplasme et chromatine)

Etre capable de décrire la structure et la fonction du réticulum

endoplasmique lisse et rugueux

Savoir expliquer la structure et rôle de l’appareil de Golgi

dans le tra c et la maturation des protéines
ff
fi
fi
ff
 Principaux concepts à retenir (liste non
exhaustive)

Savoir décrire la composition du cytoplasme et énumérer les

di érents rôles de celui-ci dans le fonctionnement cellulaire

Savoir expliquer le principe du phénomène de génération

d’énergie à partir de la glycolyse ainsi que les fermentations
cytosoliques et la phosphorylation oxydative (ou respiration)
mitochondriale

Comprendre la base des mécanismes de protéolyse

lysosomale et dépendante du système ubiquitine-protéasome
ff