Plan du travail

⮚ Généralités de l’organite
⮚ Structure de l’organite
⮚ Particularités de l’organite
⮚ Différentes fonctions de l’organite
⮚ Pathologies associées à son disfonctionnement
 Appareil de golgi

Généralités

En 1898, l'histologiste italien Camillo Golgi, professeur de pathologie générale à l'Université de

Pavie en Italie, étudiait la structure du cervelet à l'aide d'une coloration au nitrate d'argent. Cette
étude lui permit de décrire dans le cytoplasme des cellules de Purkinje un réseau argentophile
qu'il dénomma appareil réticulaire interne. Cet arrangement en forme de croissant sera plus tard
rebaptisé appareil de Golgi ou complexe de Golgi ou plus brièvement, le Golgi en hommage à
son inventeur.
En 1954, grâce au microscope électronique, Dalton confirmait l’existence de l’appareil de Golgi.
Il le décrivait comme un empilement de lamelles courbes à surface lisse (citernes) entourées par
des vacuoles de taille variable. Cet empilement de citernes, présent en un ou plusieurs
exemplaires dans la cellule, a été aussi dénommé dictyosomes venant du Grec « diktuon, réseau
+ soma, corps ». Mais cette appellation est le plus utilisée chez les végétaux.

Structure et particularités

L'appareil de Golgi est un organite des cellules eucaryotes. Cet organite intracellulaire
polymorphe est constitué d'un ou plusieurs dictyosomes (empilement de saccules membranaires
de forme discoïdale un peu comme une pile d'assiettes), de vésicules aplaties et de canalicules
situé entre le noyau et la membrane plasmique. Cet empilement est généralement unique dans les
cellules animales. Ainsi, dans certaines cellules spécialisées chez l'homme comme les cellules
sécrétrices, les cellules nerveuses et les cellules hépatiques l'appareil de golgi contient 3 à 10
dictyosomes. Par contre les dictyosomes sont toujours multiples dans les cellules végétales.
L’appareil de Golgi est composé de deux faces :

− La face cis, face d'entrée des protéines sécrétées par le réticulum

− La face trans, d'où bourgeonnent les vésicules en direction des lysosomes, du milieu
extracellulaire (exocytose) ou de la membrane cytoplasmique.

Pourtant chaque dictyosome peut être divisé en trois régions fonctionnelles différentes :
 − les saccules de la face cis ou face d'entrée ou encore citernes cis (quelquefois réunies
sous le nom de réseau cis-golgien), où arrivent les vésicules en provenance du réticulum
endoplasmique ;
− les saccules de la région médiane ou encore citernes médianes;
− les saccules de la face trans ou face de sortie ou encore citernes trans (quelquefois
réunies sous le nom de réseau trans-golgien), où les vésicules destinées à la sécrétion ou
à l'exocytose terminent leur parcours. Elles sont tournées vers le cytoplasme.

L'appareil de Golgi ne contient pas vraiment de membranes ou même de protéines qui lui sont
propres. Il représente un point de rencontre transitoire, pour les lipides et protéines en route pour
des destinations cellulaires ou extracellulaires multiples. Son existence est le résultat d'une
production continuelle de vésicules de transport en provenance du RER, fusionnant en citernes
(côté cis-Golgi). Le gain de membrane est compensé par une perte continuelle sous forme de
vésicules de transport côté opposé, appelé côté trans. Le RER et le Golgi sont reliés par un
compartiment intermédiaire, de vésicules fondus, appelé ERGIC.

Composition
Pour la membrane golgienne, les protéines constituent entre 60 et 65 % et les lipides de 35 à 40
%. C'est une composition intermédiaire entre le RE et la membrane plasmique riche en glycosyl
transférase. La répartition des protéines et l'activité enzymatique au sein de l'appareil de golgi est
diverse. Ainsi, les saccules trans sont riches en nucléoside diphosphatase, alors que le réseau
trans est riche en phosphatase acide.
Les différentes parties de l'appareil de Golgi sont identifiées par des colorants différents. Le
tétroxyde d'osmium colore les saccules cis. La dinucléoside diphosphatase colore les saccules
trans. La phosphatase acide colore le réseau trans golgien.

Fonctionnement
⇨ À partir du REG, l’appareil de Golgi absorbe des protéines emballées dans des vésicules.
Ces dernières fusionnent avec les citernes du côté de la face d’entrée.
⇨ Les protéines migrent à travers l’appareil de Golgi jusqu’à la face de sortie. Pendant cette
migration, les protéines seront triées selon leur lieu de destination, par exemple les
 membranes, les lysosomes ou l’exportation. Par ailleurs, des chaines latérales d’hydrtes
de carbones seront ajoutées.
⇨ Les protéines triées et prêtes à l’emploi parviennent du côté de la sortie dans un réseau de
tuyaux, le réseau transgolgien.
⇨ De là, les protéines emballées dans des vésicules seront évacuées.

Sécrétion des protéines

L'appareil de Golgi assure un contrôle précis sur les protéines qui le quittent. D'abord, il s'assure
que les protéines nécessaires au fonctionnement du réticulum endoplasmique seront retournées
par un flux rétrograde vers ce dernier. Il existe 2 modes de sécrétions de protéines :

- La sécrétion constitutive qui concerne tous les types cellulaires. Elle est permanente
c’est-à-dire non régulée. C’est un transfert automatique des vésicules de sécrétion vers toutes les
régions de la membrane plasmique. Elle sert à renouveler la constitution de la membrane
plasmique et de la matrice extra-cellulaire. Ces vésicules ont un manteau classique (protéine
COP).
- La sécrétion contrôlée/régulée qui concerne les cellules spécialisées (c est à dire les
cellules sécrétoires qui libèrent par exemple des hormones, des anticorps, etc...) et les neurones
(neuromédiateurs.). Elle est non permanente et ne se produit que lorsque la cellule reçoit un
ordre de sécréter. Ces vésicules sont recouvertes d’un manteau particulier constitué de clathrine
identifié pour toutes les vésicules faisant l’objet d un adressage particulier à partir de l appareil
de Golgi.

Différentes fonctions

− Il trie, modifie, concentre et emballe les protéines et lipides fabriqués dans le réticulum
endoplasmique rugueux (fonction principale)
− Il effectue le transport des macromolécules vers l’extérieur d’où un phénomène
d'exocytose.
− Il intervient dans la formation de l’acrosome du sperme.
− Il est le point de passage obligé et régulateur du trafic vésiculaire.
 − Il régule le nombre de vésicules allant à la membrane et participe au renouvellement
membranaire à la fin de la division cellulaire de la mitose.
− Il est responsable de la neurosecrétion.
− Il entraîne des modifications post-traductionnelles des protéines nouvellement
synthétisées telles que la sulfatation (l'ajout de sulfate sur certains acides-aminés), la
phosphorylation (l'addition de phosphate), la glycosylation (l'ajout de sucre sur certains
acides-aminés), l’ajout de chaîne d'acide gras, la maturation des protéines … Ces
modifications post-traductionnelles sont essentielles à l'adressage correct des protéines
dans la cellule c’est-à-dire elles les rendent fonctionnelles.
− Il entraîne le tri des protéines et leur acheminement vers leur site définitif : la membrane
plasmique, les endosomes ou les vésicules de sécrétion.

Pathologies associées à son disfonctionnement

− Myopathie
− Maladies auto-immunes
− Infection virale
− Mucolipidose de type II ou maladies des cellules à inclusions
− Syndrome de Cohen

C’est une anomalie de la glycosylation causée par l’altération du gène VPS13B situé sur le
chromosome 8. Ce dysfonctionnement produit des protéines non fonctionnelles.
 Vacuoles

Généralités

L’origine des vacuoles découle du mode de nutrition des organismes eucaryotes

photosynthétiques. Les ancêtres des différentes lignées d’eucaryotes photosynthétiques se
nourrissaient probablement par phagocytose, un processus cellulaire qui leur a permis, par le
phénomène d'endosymbiose, d'internaliser une cellule photosynthétique et d'en faire un plaste. Ils
n'avaient pas de paroi cellulaire qui aurait entravé la phagocytose. Une fois le plaste acquis, cet
organite nourrit la cellule et rend la phagocytose inutile. La paroi peut alors être sélectionnée, car
elle protège la cellule contre les stress biotiques et abiotiques. L'acquisition de cette paroi a pour
conséquence que la cellule ne peut plus expulser ses déchets. D’où l’apparition d’une vacuole
engendrée par les molécules du réticulum endoplasmique lisse (REL) qui stocke ces déchets et
en corollaire participe au port dressé des plantes terrestres en formant un squelette hydrostatique
(analogue à l'hydrosquelette animal) grâce aux échanges ioniques et hydriques responsables de la
turgescence. Ces phénomènes (endosymbiose, acquisition du plaste qui permet en cascade, celle
de la paroi et de la vacuole) illustrent un mécanisme de l’évolution appelé la convergence.

Cet organite a reçu son nom pour la première fois du biologiste français F. Dujardin entre 1841
et 1845. En 1842, le botaniste Schleiden a établi sa différence avec le cytoplasme. Ils ne sont pas
la même substance. La vacuole contient la sève cellulaire et le cytoplasme est fait de cytosol.

Structure et particularités

La vacuole est un organite présent dans la cellule végétale, les pollens, les cellules fongiques et
plus généralement toutes les cellules des différentes lignées d’eucaryotes photosynthétiques et
dans certaines cellules animales. Elle représente entre 80 et 90 % du volume et du poids de la
cellule végétale adulte. Lors de la croissance de la cellule, c’est principalement la vacuole qui
grandit. Son contenu est essentiellement constitué de solutions parfois cristallisées. C'est ainsi
que les réserves de saccharose de la betterave et la canne à sucre ou d'inuline chez les Astéracées
(Composées) sont accumulées en solution dans les vacuoles de leurs cellules. La vacuole est le
plus souvent stationnaire. Elle n'a pas de forme ou de taille particulière, sa structure varie en
fonction des besoins de la cellule. Elle se différencie de la vésicule par sa taille et sa fonction,
malgré des similitudes au niveau des fonctions.

Les vacuoles sont des compartiments délimités par une simple membrane lipidique appelée
tonoplaste possédant des pompes ioniques. Elles contiennent de l'eau, des glucides, des
pigments et diverses molécules inorganiques et organiques telles que des enzymes. Certaines
vacuoles sont également des sites d'accumulation de réserves ou de substances particulières,
parfois toxiques (latex, opium...), désagréables au goût voire de déchets, ce qui leur confère un
rôle de détoxification de la cellule. Les vacuoles végétales contenant des enzymes digestives
peuvent servir de lysosomes. La rétraction vacuolaire lors de la plasmolyse des cellules végétales
épidermiques du Rhoéo permet d'observer cet organite.

La structure de la membrane vacuolaire, le tonoplaste, sera comparable à la structure de la

membrane plasmique. Les deux se présentent sous la forme d’une bicouche lipidique possédant
des protéines intrinsèques. Mais, il y a une petite différence au niveau de l’épaisseur de ces
membranes. La membrane vacuolaire de 8nm environ sera plus faible que la membrane
plasmique.

La perméabilité sélective de la vacuole est d’une importance capitale dans le processus

osmotique de la cellule végétale. La pression osmotique est directement proportionnelle à la
quantité de molécules et d’ions dissous. Dans la vacuole, cette pression est toujours supérieure à
celle de l’atmosphère (2 à 20 atm). Elle est globalement stable, sauf au niveau des stomates où
elle est régulée pour ouvrir ou fermer l’ostiole ce qui produira de la turgescence ou de la
plasmolyse selon le cas.
L’état de turgescence est l’état dans lequel la membrane est plaquée contre la paroi, grâce à la
pression osmotique de la vacuole. Il est possible in vitro de sortir de l’état de turgescence en
plaçant la cellule dans un milieu hypertonique. L’eau sort alors de la vacuole.
La plasmolyse a lieu lorsque la plante souffre de sécheresse. Elle est le plus souvent léthale.

Selon le contenu et le rôle de la vacuole, on distingue 07 types de vacuoles:

1. Les vacuoles contractiles : vivant dans les milieux humides (chez les protozoaires)
 2. Les vacuoles de condensation : présentes dans certaines cellules sécrétrices.
3. Les vacuoles d’endocytoses: résultant lors d’un organisme unicellulaires se nourrissant
par invagination de leurs membranes plasmique en contact d’une proie.
4. Les vacuoles autophagiques : se formant à l’intérieur de la cellule sous le phénomène
autophagique.
5. Les vacuoles digestives : se formant généralement lorsque les vacuoles d’endocytose ou
les vacuoles autophagiques entrent en contact avec des lysosomes primaires.
6. Les vacuoles d’exocytoses : constituées de vacuoles chargés de produits de sécrétion ou
des corps résiduels destinés à être exporter vers l’extérieure de la cellule.
7. Les vacuoles centrales des cellules végétales : ce sont des cavités entourées de simples
membranes assurant la turgescence cellulaire.

Similitudes entre les vacuoles des plantes et des animaux

Les vacuoles des plantes et des animaux sont entourées d'une seule membrane.
La fonction principale des vacuoles végétales et animales est de stocker des substances
importantes de la cellule.

Différence entre les vacuoles végétales et les vacuoles animales

Vacuoles végétales Vacuoles animales
Définition Une cavité à l'intérieur du Une cavité dans le
cytoplasme, recouverte d'une cytoplasme, qui contient des
membrane unique et contenant déchets liquides, alimentaires
la sève des cellules dans les ou métaboliques dans des
cellules de la plante. cellules animales.
Taille et nombre Une seule grande vacuole Plusieurs petites vacuoles
(vacuoles alimentaires,
lysosomes ou vacuoles
excrétoires chez les
unicellulaires)
Occurrence Les cellules végétales Les cellules animales
comprennent souvent une comprennent rarement des
 vacuole vacuoles
Structures permanentes / Les vacuoles des plantes sont Les vacuoles animales
temporaires des structures permanentes peuvent être des structures
temporaires
Distribution dans la cellule Au centre de la cellule Réparties dans toute la cellule
végétale animale
Stockage des éléments Stockage de l'eau pénétrant la Stockage des nutriments, des
cellule par osmose ions, des déchets et de l'eau
Importance Rôle important dans le Rôle important dans
maintien de la pression de l'exocytose et l’endocytose
turgescence

Différentes fonctions

− Elle maintient l'hémostasie cellulaire c’est-à-dire conserver la régulation de l'équilibre

hydrique de la cellule (fonction principale).
− Elle joue un rôle primordial dans la croissance de la cellule végétale.
− Elle possède une fonction de stockage (de déchets, de l'eau, de certains pigments, de
molécules de défense, de toxines, de glucides, protéines et lipides…) et de réserve.
− Elle permet la couleur de nombreuses fleurs et fruits grâce aux anthocyanes (un pigment)
qu'elle peut contenir.
− Elle joue aussi un rôle dans la pression et la turgescence de cellules végétales permettant
la rigidité de certaines structures telles que les fleurs, les tiges ou les feuilles.
− Dans les cellules animales, les vacuoles aident non seulement au stockage de substances ,
mais aussi aident la cellule a participer au phénomène d’endocytose et d’exocytose.
− Elle joue un rôle dans la désintoxication des métaux lourds à l’intérieur de la cellule.
− Elle isole les composants nocifs pour la cellule.

Pathologies associées à son disfonctionnement

− Myopathies vacuolaires autophagique
Ex : la maladie de Danon